Histórico filogenético do gênero Cyphorhinus

Os representantes do gênero Cyphorhinus Cabanis, 1844 ocorrem desde Honduras até o norte de Mato Grosso e norte da Bolívia (Kroodsma e Brewer, 2005). Atualmente são reconhecidas três espécies: Cyphorhinus thoracicus Tschudi, 1844, Cyphorhinus phaeocephalus Sclater, 1860 e Cyphorhinus arada (Hermann, 1783). A revisão taxonômica do complexo Cyphorhinus arada realizada neste trabalho eleva para oito o número de espécies desse gênero, além disso, deve-se levar em consideração as seis subespécies alocadas no complexo Cyphorhinus phaeocephalus e as duas subespécies que constam no complexo Cyphorhinus thoracicus, totalizando 14 táxons dentro do gênero Cyphorhinus (ver Capítulo 1 para mais detalhes sobre cada táxon).

A relação da família Troglodytidae com os demais grupos de aves veem sendo alvo de grandes debates ao longo dos séculos. Sharpe (1882) os classificou como uma subfamília dentro de Timaliidae, que também incluía a família Cinclidae. Ridgway (1904) discutiu a probabilidade de que as aves Oscines mais próximas dos trogloditídeos são àquelas pertencentes às atuais famílias Climacteridae, Certhidae e Mimidae, e utilizou o alto grau de coesão entre os dedos anteriores para demonstrar que os trogloditídeos são mais próximos dos climacterídeos do que dos mimídeos. Mayr e Amadon (1951) alocaram as espécies pertencentes à atual família Troglodytidae na família Muscicapidae, que foi subdividida em sete subfamílias, entre elas a subfamília Troglodytinae. Outro grupo frequentemente associado aos trogloditídeos é a família Sittidae (Kroodsma e Brewer, 2005).

Nas décadas mais recentes, as informações obtidas por Sibley e Alquist (1990) nos estudos envolvendo hibridação DNA-DNA sugeriram uma nova hipótese para as relações entre Troglodytidae, que postula que Trogloditydae seria grupo-irmão de Polioptila, Microbates e Auriparus flaviceps, os dois primeiros pertencentes à família Muscicapidae, enquanto que o último é alocado na família Remizidae. Além disso, foi proposto que o clado composto pela família Troglodytidae e seu grupo-irmão seriam então grupo- irmão de Certhia e Salpornis da família Certhidae, visto que, a família Certhidae é o grupo-irmão da família Sittidae. Trabalhos subsequentes deram suporte a esta hipótese (e. g. Sheldon e Gill, 1996). A filogenia dos passeriformes feita por Baker et. al. (2002) é a que atualmente é, em geral, mais aceita, nela os trogloditídeos são grupo irmão de Polioptila, e esses dois juntos são grupo irmão da família Climacteridae. Apesar das

131 controvérsias quanto suas relações com os demais grupos, durante o último século, o monofiletismo da família nunca foi contestado, desde que membros da família Timaliidae e Sittidae foram removidos (Kroodsma e Brewer, 2005).

Em oposição ao relacionamento da família com os demais grupos de passeriformes, pouco esforço tem sido empregado para se determinar as relações entre os gêneros da família Troglodytidae. A proposta mais recente de relacionamento entre os gêneros de Troglodytidae foi postulada por Baker (2004); as relações por ele obtidas conflitam nitidamente com concepções anteriores dos gêneros mais “primitivos” ou “derivados” dentro da família. Tradicionalmente, séries taxonômicas iniciavam-se com o gênero Campylorhinchus, que já foi alocado na sua própria subfamília (Baird, 1858), no entanto, análises de Baker (2004) demonstraram que esse gênero se encaixa perfeitamente entre os demais trogloditídeos. Quanto ao relacionamento do gênero Cyphorhinus com os demais integrantes da família, ele era frequentemente associado a um conjunto de gêneros que possuem características comportamentais e morfológicas que tendem ao ambiente florestal de terra firme (Thryorchilus, Henicorhina, Microcerculus e Cyphorhinus), e comumente eram listados no final da família. Resultados de Baker (2004) revelam que se trata claramente de um agrupamento polifilético. Thryorchilus pertence a um clado distinto que inclui Cistothorus e Troglodytes; Cyphorhinus e Henicorhina são grupos-irmãos dentro outro clado (que inclui Pheugopedius, Cantorchilus e Cinnecerthia); e Microcerculus faz parte de uma provável radiação basal da família (Figura 61).

Figura 61: Hipóteses filogenéticas para a família Troglodytidae. A- análise bayesiana do citocromo b e β-fibrinogênio incluindo todos os dados. B- Análise incluindo somente os trogloditídeos. Adaptado de Baker 2004.

132 Apesar de algumas filogenias intragenéricas já terem sido realizadas dentro da família, como a filogenia do gênero “Thryothorus” Mann et. al., 2006), estas ainda são bastante escassas e pouco representativas na literatura. Uma filogenia que englobe o relacionamento das espécies gênero Cyphorhinus nunca foi proposta. Em filogenias gerais que envolvem o relacionamento entre os gêneros da família (e.g. Baker, 2004; Mann et al., 2006; Baker et al., 2007) o único representante do gênero que sempre é utilizado é Cyphorhinus arada, sendo que nunca é levado em consideração os táxons envolvidos no complexo ou as outras duas espécies do gênero. O que pode-se encontrar são alguns comentários esparsos e poucos fundamentados sobre o relacionamentos de alguns táxons do gênero, fora do contexto filogenético. Focando- se principalmente no complexo Cyphorhinus arada, uma distinta separação entre os táxons é feita por vários autores (e.g. Sharpe, 1882; Todd, 1932; Pinto, 1944) entre aqueles que apresentavam colar estriado preto e branco (arada) daqueles que não possuíam qualquer vestígio de um (modulator, salvini, transfluvialis e interpositus). Quando Sharpe (1882) descreve o táxon salvini e Todd (1932) descreve o táxon transfluvialis, ambos afirmam que estes são próximos ao táxon modulator. Nesta mesma obra, Todd (1932) afirma que o táxon griseolateralis deve ser considerado uma espécie plena, pois apresenta caracteres intermediários entre arada e modulator.

Quanto ao relacionamento entre o complexo Cyphorhinus arada e os outros dois complexos do gênero, os táxons de Cyphorhinus phaeocephalus já foram considerados coespecíficos dos táxons de C. arada nos catálogos de Paynter e Vaurie (1960) e de Schauensee (1966, 1970), em que todas as subespécies dos dois complexos são inclusos dentro da espécie Cyphorhinus arada. C. arada e C. phaeocephalus são considerados superespécies pela AOU (1983), sendo que Paynter e Vaurie (1960) e Sibley e Monroe (1990) também incluíram a espécie C. thoracicus nessa superespécie.

As análises morfológicas e vocais feitas no Capítulo 1 indicam que há uma conspícua diagnose morfológica entre complexo C. arada e C. phaeocephalus, como é descrito em detalhes neste capítulo. Além disso, nota-se uma clara distinção morfológica e vocal entre os táxons dos oeste amazônico (modulator, salvini e transfluvialis) e os do leste amazônico (arada, griseolateralis e interpositus), o que poderia ser um indicativo de um relacionamento próximo entre esses táxons.

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2.1.2. A utilização de caracteres de coloração de plumagem e de vocalizações em reconstruções