Os resultados observados nas análises físico-químicas mostraram que os solos em estudo são solos ácidos sulfetados, verificado pelos baixos pHs, inferiores a 4, o que indica que a região sofre grande desestabilização de minerais primários em áreas de oxidação de sulfetos (SOUZA et al., 110
2014).
A elevada concentração de matéria orgânica, concentração de enxofre, fósforo e carbono disponível, elementos essenciais para o crescimento fúngico (RUISI et al., 2007), foi a responsável pela maior diversidade de espécies encontras no ponto 3. Em detrimento disso, o ponto 5 apresentou um solo mais oligotrófico que os demais, com menor quantidade de matéria orgânica e elementos 115
essenciais disponíveis, corroborando com os resultados de diversidade de espécies, pois uma vez que há pouca disponilibilidade de nutrientes, há um menor crescimento fúngico, e consequentemente menor colonização de espécies.
As características acima descritas são condizentes com os resultados de diversidade encontrados. O Ponto 3 apresenta as condições mais favoráveis para a colonização biológica, 120
quando comparado aos demais. Valores mais elevados de pH, maiores concentrações de bases trocáveis, menores valores de Alumínio, que é normalmente tóxico e limitante para a biota (KUNITO et al., 2016). Já o carbono orgânico total no solo, é um dos principais elementos responsáveis pela colonização de fungos (ONOFRI et al., 2007, RUISI et al., 2007), como pode ser observado pelo ponto 3, que também apresenta o maior valor de concentração de Carbono Orgânico 125
e também apresentou maior diversidade.
Sabe-se que dois fatores são importantes para o crescimento fúngico, teor de carbono e nitrogênio (ARENZ & BLANCHETTE, 2011), e no tipo de solo amostrado, os solos sulfetados, os níveis de carbono e nitrogênio são mínimos, além da falta de cobertura vegetal que resulta em baixa produção orgânica, o que estaria limitando a comunidade fúngica ali presente. Apesar disso, os 130
resultados revelaram comunidades fúngicas diversas colonizando todos os pontos amostrais, o que evidencia sua alta adaptação às condições, presentes nos solos sulfetados da Antártica. Os solos sulfetados da Antártica, embora apresentem características limitantes à vida, como acidez, aridez, baixas temperaturas e limitados teores de matéria orgânica (DO VALE LOPES et al.,2017), revelaram uma comunidade fúngica diversificada, sendo os gêneros Penicillium e Mortierella mais 135
dominantes.
Penicillium (Ascomycota, Eurotiales) é um gênero diverso que contém mais de 400 espécies com distribuição cosmopolita encontrado em diferentes tipos de solos, matéria orgânica em decomposição, frutas frescas e secas, água e no ar (RASHAD & MOUSSA, 2020). Na Antártica,
Penicillium já foi relatado em diversos substratos antárticos, como solos, rochas, sedimentos 140
marinhos e de lagos, água marinha e de lagos, associados plantas, macroalgas e liquens, neve e gelo (ROSA et al., 2010). Para solos deyellow points da Antártica, o gênero Penicillium já foi relatado nos estudos de Gomes et al. (2017) e Wentzel et al. (2018).
Penicillium chrysogenum UFMGCB 17938 foi capaz de crescer em pH ácido, a 30 °C, e de acordo com Simonovicová et al. (2016), P. chrysogenum está entre os organismos mais tolerantes a 145
elementos tóxicos e é frequentemente isolado de locais contaminados com metais pesados. Penicillium chrysogenum já foi reportado como biolixiviador de cobre e chumbo presente em sucata de celulares (MARY & MEENAMBAL 2015), e também produzindo ácido cítrico, ácido oxálico, ácido málicoe ácido succínico e atuando como biolixiviador de Cd, Cu, Pb, Zn, Mn e Cr de solos contaminados na China (DENG et al., 2013).
150
O gênero Mortierella (Zygomycota, Mortierellales) tem aproximadamente 85 espécies descritas (KIRK et al.,2008) e muitas delas relatadas para solos frios (SOGONOV et al., 2004). Na Antártica, espécies de Mortierella já foram obtidas de solos (BRIDGE & SPOONER, 2012, GOMES et al., 2018), lagos (GOLÇALVES et al., 2012), líquens (SANTIAGO et al., 2015), associado a macroalgas (GODINHO et al., 2013), plantas (GONÇALVES et al., 2015) e musgos 155
(MELO et al., 2014). Mortierella turficola foi a mais abundante dentre as Mortierella encontradas. M. turficola foi recentemente relatada degradando compostos orgânicos de solos antárticos, através do consumo de carbono dos solos (NEWSHAM et al., 2018).
Em geral, espécies de Mortierella apresentam perfis enzimáticos restritos (NEWSHAM et al., 2018). Entretanto, espécies de Mortierella tem se mostrado promissoras em processos de 160
dissolução de rochas provenientes de minério (ELBARBARY et al., 2017; OSORNO & OSORIO, 2014). Recentemente, Mortierella sp. foi relatada como solubilizadora de fosfato de rocha (OSORNO & OSORIO, 2014) devido a capacidade de produzir ácidos graxos e outros ácidos orgânicos que facilitariam nesse processo (WAGNER et al., 2013). Espécies de Mortierella também já foram relatadas em solos contaminados com Arsênio (SIMONOVICOVÁ et al., 2016) e com 165
tolerância a grandes quantidades de Co, Cr, Cu, Ni (ZAFAR et al., 2007), As, Pb, Sb e Cd (SRIVASTAVA et al.,2011).
P. destructans (Ascomycota, Leotiomycetes), o terceiro táxon mais frequente nos solos sulfetados deste estudo, é usualmente isolado de ambientes com baixas temperaturas (ARENZ & BLANCHETTE, 2011). Espécies de Pseudogymnoascus já foram reportadas como produtoras de 170
metabólitos secundários bioativos, além de enzimas com potenciais aplicações biotecnológicas (DIAZ et al., 2019). P. destructans é um táxon bem relatado para a região da Antártica e já foi isolado em associados a macroalgas (LOQUE et al., 2010; FURBINO et al., 2014), sedimentos de
lagos (GONÇALVES et al., 2015), na liquenosfera (SANTIAGO et al., 2016) e como endofíticos (GONÇALVES et al., 2015).
175
De acordo com Vishniac (2006), a biodiversidade de leveduras se correlaciona diretamente com a disponibilidade de água efontes orgânicas de energia. Entretanto, quando se trata do solo, as levedurassão capazes de crescer sob condições ultraoligotróficas (KIMURA et al., 1998) como as encontradas na Antártica. Quanto às leveduras identificadas nesta pesquisa, os dois gêneros Leocosporidium e Rhodoturula são frequentemente relatados em solos antárticos (VISHNIAC, 180
2006). Rhodotorula se destaca por ser considerada uma levedura ácidotolerante e também acidófila (RASPOR, 2006). R. mucilaginosa já foi reportada por possuir habilidades de biodisponibilizar substâncias metálicas solúveis de rochas (BOTHA, 2006) e por possuir ligantes férricos específicos (NEILANDS, 1981).
Os táxons A. psychrotrophicus, H. hepaticicola, L. leptobactrum, P. prolifica, R. 185
mucilaginosa ocorreram como singletos, fungos raros, dentro da comunidade de fungos dos solos sulfetados. O gênero Leptobacillum (Ascomycota, Hypocreales) foi recentemente descrito por Zare (2016). L. leptobactrum identificado no solo sulfetado da Antártica já foi reportado em solos frios e arenosos, em ferramentas metálicas e associado ao fungo Phlebiatremellosa (Basidiomycota) (ZARE & GAMS 2016). L. leptobactrum também já foi relatada em microbiomas na água de 190
caverna com rochas ácidas na Alemanha (BUROW, 2019), demonstrando habilidade em colonizar diferentes tipos de substratos ácidos e metálicos, de acordo com nossos resultados para os sulfetados e ácidos Antárticos.
O gênero Periconia (Ascomycota, Pleosporales) tem 185 táxons descritos (TANAKA et al., 2015) e já foi relatado por Conley et al. (2006) em solos desérticos. Algumas espécies do gênero, 195
como P. prolifica já demonstraram atividade celulolítica (ABDEL & AHMED, 2020), lignolítica (SARMA et al., 2018) e produção de enzimas que degradam pesticidas (PRITCHARD, 1985).
Antarctomyces (Ascomycota, Thelebolales) é um gênero endêmico da Antártica (ARENZ & BLANCHETTE, 2011). O gênero possui duas espécies, A. psychrotrophicus e A. pellizariae. A espécie A. psychrotrophicus já foi isolada em diversos substratos da Antártica como água de lagos 200
(GONÇALVES et al., 2012), associados a macroalgas (LOQUE et al., 2010) e líquens (SANTIAGO et al., 2015), solo (ARENZ & BLANCHETTE, 2011; DING et al., 2016).
O gênero Hyaloscypha (Ascomycota, Helotiales) contém 38 espécies em todo o mundo (KIRK et al., 2008) e é amplamente distribuído principalmente no hemisfério norte de clima temperado (HUHTINEN, 1992). A espécie não tem sua filogenia muito bem definida e pode ser 205
ericae, a última já relatada para região da Antártica como simbionte micorrízico na região sub- antartica e marítima (NEWSHAMet al., 2018).
Com relação à diversidade da comunidade de fungos presentes nos solos sulfetados, indicaram baixadiversidade e riqueza, dominância de alguns táxons. Entretanto, é possível verificar 210
que os índices de diversidade encontrados neste estudo são semelhantes realizados na Antártica em diferentes solos das Ilhas Rei George, Pinguim, Nelson e Robert (GOMES etal., 2018), do continente antártico (GODINHO et al., 2015) e Ilha Deception (FIGUEIREDO, 2017).
Nos trabalhos realizados com solos sulfetados da Antártica por Gomeset al. (2018) e Wentzel et al. (2018) foram relatadas a presença das espécies P. chrysogenum, M. amoeboidea, M. 215
parvispora e P. destructans, Antartctomyces sp., Cladosporium sp., Lepstopharia sp.,
Leucosporidum sp., Goffeauzyma sp., Holtermanniella sp., Mortierella sp.1, Naganishia sp.,
Penicillium sp., Pseudogymnoascus sp. 1 e sp. 3, mas em apenas um sítio na Península Keller. No presente estudo em comum com os dois trabalhos foram encontradas espécies P. chrysogenum, M. amoeboidea, M. parvispora e P. destructans. Contudo, o presente estudo abrangeu uma área maior 220
do que anteriormente estudada, demonstrando que na região estão presentes espécies ainda não descritas para os solos sulfetados.
6.2 Ensaio de crescimento em diferentes faixas de pH
A escolha dos fungos que apresentaram crescimento considerável no pH ácido (=3) foi 225
baseada nas características de processos industriais, onde fungos tolerantes a acidez são mais promissores em processos de biolixiviação de metais (MISHRA et al., 2009). Além disso, é o pHque coincide com o pH do solo do qual os fungos foram isolados. As outras faixas de pH foram avaliadas para determinar a plasticidade de crescimento desses fungos, aumentando o entendimento do comportamento desses fungos frente a alterações nas condições do substrato.
230
Em outras partes do mundo, ambientes ácidos extremos com valores de pH <3, são encontrados em efluentes e barragens de mineração, água e águas residuais industriais (BEKER et al., 2004). Evidencia-se que micro-organismos como os fungos são estudados por razões biotecnológicas, com aplicações que incluem dessulfuração microbiana, tratamento de resíduos industriais tóxicos e bioacumulação e biolixiviação de metais (ROSSI & TORMA, 1983; 235
RAWLINGS, 2013).
Na literatura já foi descrito que fungos resistentes a metais pesados possuem condições ótimas de pH e temperatura, com pH variando de (3-5) atribuído a sua fisiologia específica decrescimento celular que se correlaciona positivamente com a remoção de metais pesados (CONGEEVARAM et al., 2007). A concentração ambiental de H+ pode influenciar na ionização 240
dos sais em solução e a permeabilidade da membrana de hifas, tendo efeito direto no metabolismo fúngico e atividade enzimática (DIZ & WEBSTER, 1995), possuindo um sistema de regulação interna de pH (GROSS& ROBBINS, 2000), assim fungos capazes de sobreviver a ambientes ácidos possuem metabolismo adaptado. Fungos ainda são reconhecidos como participantes ativos na acidificação deambientes ricos em sulfetos (ARMSTRONG, 1921; ABOTT, 1923) como os solos 245
sulfetados da Antártica.
Gross e Robbins (2000) reportaram espécies do gênero Mortierella, Penicillium, Leucosporidium e Rhodotorula capazes de crescer em pH 3-4. Penicillium sp. á foi relatada com capacidade de crescimento em pH 1 em uma cratera vulcânica na Itália (SCHWARTZ & SCHWARTZ, 1965). No presente estudo P. chrysogenum, P. lanosum, P. rubens, M. turficola, M. 250
globalpina, M. amoeboidea, P. destructans, P. prolifica, L. leptobactrum, H. hepaticicola e as leveduras Leucosporidium e Rhodotorula apresentram crescimento avaliado como forte (mais denso) em pH 3 após os 21 dias de incubação. Estes fungos foram então classificados como ácido- tolerantes (GROSS & ROBBINS, 2000). Fungos encontrados em ambientes de drenagem ácida de mina podem ser capazes de seadaptarem a sobreviver ambientes com baixo pH e ricos em metais 255
(BEKER et al., 2004). Desta forma, estes fungos podem apresentar características que os fornecem com uma vantagem seletiva para sobrevivência em ambientes extremamente ácidos e commetais tóxicos (BEKER et al., 2004). É notável que a micobiota de ambientes ácidos, como os solos ácidos sulfetados da Antártica, é diferente daquela encontrada em habitat menos ácidos, composta por fungos dematiáceos e linhagens hialinas (HUJSLOVÁ et al., 2014), como pode ser comprovada 260
pela presença das espécies Penicillium chrysogenum, Penicillium lanosum, Penicillium rubens, Mortierella turficola, Mortierella globalpina, Mortierella amoeboidea, Pseudogymnoascus destructans do presente trabalho. Segundo Kawahara et al. (2016), fungos ácido-tolerantes podem possuir em seu genoma um conjunto de genes responsáveis pela tolerância ao estresse de forma flexível em resposta a perturbações ambientais que conferem um nível básico de proteção, assim 265
eles teriam aplicação direta na re-vegetação de comunidades vegetais, na agricultura e em solos ácidos contaminados com metais pesados e altas concentrações salinas. Dessa forma, a importância da identificação de táxons ácido-tolerantes em diversos yellow points da Antártica está diretamente relacionada com a busca de substâncias produzidas pelos fungos para tolerância a baixos pH, sendo uma evidência para continuação de novos estudos da busca de fungos com potenciais agentes em 270
6.3 Ensaio de termotolerância
275
As temperaturas de 10, 15, 25 e 30 ºC foram escolhidas tendo como base uma melhor avaliação do comportamento do crescimento dos isolados frente a diversas faixas de temperaturas, as mais baixas 10 e 15 oC simulando o ambiente natural e as temperaturas médias e altas 25 e 30 ºC, visando o objetivo do ensaio de funcionar como uma triagem inicial de fungos promissores em processos de biolixiviação, ou seja, buscar os que melhor apresentam capacidade de suportar 280
temperaturas de processos industriais >25 °C (OLIVEIRA et al., 2010).
A maioria dos fungos de solos sulfetados apresentou temperaturas ótimas de crescimento a 15 °C, e o crescimento máximo da maioria das espécies aconteceu entre 15 °C a 20 °C, enquanto somente 19 dos 36 fungos avaliados foram capazes de crescer a temperaturas acima de 25 °C. Esse tipo de comportamento corrobora com as condições climáticas encontradas atualmente em solos 285
sulfetados da Antártica, onde temperaturas dos solos giram em torno dos 5 aos 15 °C (DO VALE LOPES et al., 2019), e segundo Ruisi et al. (2007) fungos da Antártica possuem diferentes estratégias adaptativas, morfológicas e fisiológicas, para sobreviver às temperaturas mais frias. Neste trabalho o fungo Penicillium crysogenum se destacou por obter as maiores taxas de crescimento em todas as temperaturas e faixas de pH corroborando com estudos já realizados por 290
Gross& Robbins, 2000 que mencionam alguns isolados de Penicillium capazes de crescer em pH baixo < 3 e em temperaturas ótimas de 10 a 25 °C (JÜSTEN et al., 1998, SAUTOUR et al., 2001), e neste trabalho Penicillium crysogenum foi capaz de crescer de forma acentuada a 30°C. É importante destacar que este é o primeiro relato para região dos solos sulfetados da Antártica, das espécies Penicillium rubens, Mortierella turficola, Mortierella globalpina crescendo a 30 °C, o que 295
torna importante, estudos relacionados a diversidade de táxons presentes nestes locais e futuras aplicações biotecnológicas, tendo em vista a vasta gama de temperaturas que eles são capazes de crescer.
6.4 Ensaio de biolixiviação
300
O minério de ferro é a principal substância mineral produzida no território brasileiro e tem grande participação na produção mineral mundial (FERREIRA, 2001). Para isso, novas tecnologias mais baratas e sustentáveis tornam-se necessárias para aumentar a produção de forma menos poluente. Com isso, processos de biolixiviação de metais, têm se tornado alvo de pesquisas para incrementar o mercado biotecnológico e industrial (MISHRAet al., 2009). Essa técnica utiliza 305
micro-organismos, para biodisponibilização de metais extraídos de áreas de mineração através da conversão biológica de um composto metálico insolúvel emuma forma solúvel (SHIPPERS, 2007), que podem ser usadas para produção de metais valiosos para indústria como ligas metálicas e outros. A solubilização de compostos metálicos insolúveis em minérios pode se tornar biodisponível reagindo com compostos quelante de ferro, chamados sideróforos. Estes são 310
produzidos por uma ampla diversidade de micro-organismos, incluindo Basidiomicetos como Leucosporidium scottii e Rhodotorula mucilaginosa frequentemente encontrados no solo, podem ter habilidades de biodisponibilizar compostos metálicos solúveis de rochas (BOTHA, 2006) por possuir ligantes férricos específicos (NEILANDS, 1981).
Assim, o objetivo deste experimento foi realizar uma triagem inicial com o fungo 315
Penicillium chrysogenum em meio contendo rejeito de mineração de minério de ferro, e observar seu comportamento exposto a estas condições, visto que é um fungo de um ambiente extremo capaz de suportar condições como baixa quantidade de matéria orgânica, acidez e temperaturas variáveis, como as da Antártica. Penicillium chrysogenum UFMGCB17938, o fungo testado, foi selecionado por apresentar crescimento rápido e acentuado em todos os pH testados e por crescer de forma 320
acentuada nas temperaturas de 25 ºC e 30 ºC, indicando seu potencial inicial para processos de bioprospecção industrial.
No presente estudo o isolado Penicillium chrysogenum, apresentou uma constância nas concentrações de Ferro, não podendo afirmar que houve uma liberação ou consumo do mesmo, sendo necessários mais testes para obter uma confirmação sobre a biolixiviação do metal pelo 325
fungo. O pequeno aumento da concentração de Manganês, próximo ao 14º dia de experimento, logo na fase de crescimento do fungo, poderia indicar que o mesmo conseguiu remover e liberarum pouco desse metal na sua fase de crescimento, porém não se pode afirmar, pois ao longo de 28 dias, a liberação de Mn pode ser uma liberação natural do rejeito em contato com o meio líquido mineral. A diminuição na concentração de Cálcio, pode ter relação com o consumo do mesmo, devido a 330
reação química entre meio mineral e rejeito; já a liberação de Potássio, pode ser uma liberação natural rejeito em contato com o meio. E por fim, destaca-se uma diminuição na concentração de Strôncio e Zinco, podendo estar interligada ao metabolismo do fungo, onde esse consumo indicaria
uma biosorção (VEGLIO e BEOLCHINI, 1997) na matriz extracelular do fungo. Isto traria implicações futuras diretas na remoção desse radionuclídeo, por exemplo, no tratamento de 335
efluentes da indústria nuclear (FAISON et al., 1990) e também quanto a aplicações bioindustriais de biodisponibilização e/ou biolixiviação de metais de rejeito de mineração.
7 CONCLUSÃO
340
Este é o primeiro trabalho que detalha a diversidade de fungos presentes em solos sulfetados de diferentes sítios da Península Keller, Ilha Rei George, Antártica. Os resultados obtidos demonstram que estes solos sulfetados abrigam uma comunidade de fungos pouco a moderadamente diversa, com predominância de táxons cosmopolitas adaptados a diferentes faixas de pH, temperaturas e disponibilidade de matéria orgânica.
345
Alguns táxons, como Penicillium e Mortierella se destacaram pela plasticidade de adaptação nas condições de pH e temperatura, inclusive pH ácido (pH=3) e temperaturas de 25 a 30 °C, tornando-os bons candidatos para estudos preliminares de biolixiviação de metais.
No ensaio de biolixiviação utilizando um complexo rejeito de mineração, o fungo selecionado, P. chrysogenum UFMGCB17938, biosorveu em sua matriz extracelular alguns 350
metaisde interesse industrial como Estrôncio e Zinco. Quanto aos valores da concentração do biolixiviado de Ferro e Manganês (metais mais abundantes no rejeito) apesar de não ter atingido valores altos, os resultados dos índices foram significativos para futuras otimizações do processo.
O experimento elaborado serviu de ponto de partida para ensaios de biolixiviação de metais presentes em rejeitos de minérios e será utilizado para pesquisas com novos fungos com potencial 355
de recuperação de metais. A partir dos conjuntos de dados obtidos, fungos acidófilos e mesofílicos presentes nos solos sulfetados da Antártica podem ser explorados como organismos capazes de atuar em processos de biolixiviação de metais de interesse na indústria de mineração.
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