LEI DA DISTRIBUIÇÃO INDEPENDENTE

O que foi descrito anteriormente envolvia uma característica controlada por um gene com dois alelos. Agora será estudado o que ocorre quando estão envolvidas duas características distintas, cada uma controlada por um gene com dois alelos. Para exemplificar, será utilizada novamente a cultura do milho e duas características da semente. A primeira característica refere-se à textura da semente que, como já foi visto, pode ser lisa ou enrugada. A segunda característica é a cor do endosperma da semente que pode ser branco ou amarelo. Essa característica também é controlada por um gene com dois alelos, havendo dominância do alelo Y, que condiciona sementes amarelas e que domina o de sementes brancas, y.

Utilizando os mesmos procedimentos já descritos, foi realizado o cruzamento de plantas homozigóticas provenientes de sementes lisas e amarelas com plantas oriundas de sementes brancas e enrugadas e foram produzidos os resultados da Tabela 5.6.

Os dados obtidos na geração F₁ mostraram que o alelo que condiciona semente amarela domina o que condiciona semente branca; o mesmo ocorre no caso do alelo de semente lisa que domina o de enrugada. Considerando cada caráter isoladamente, observa-se que na geração F₂ ocorreu a segregação de 3:1 em cada caso, pois foram obtidas 354 sementes

amarelas para 126 sementes brancas e 365 sementes lisas para 115 sementes enrugadas. Sendo assim, para cada caráter analisado isoladamente, o fenômeno de segregação ocorreu, como já foi visto nos tópicos anteriores.

TABELA 5.6. Fenótipos dos genitores e das gerações F₁ e F₂ provenientes do cruzamento de plantas de milho homozigóticas e contrastantes para a cor e textura das sementes.

Fenótipo das sementes Gerações Amarelo liso Amarelo enrugado Branco liso Branco Enrugado P1 100% - - - P2 - - - 100% F1 100% - - - F2 268 86 97 29

Considerando as duas características em conjunto, a segregação da geração F₂ obtida segue as proporções de 9:3:3:1. Essa segregação da geração F₂ é, na realidade, o produto das segregações 3:1 de cada uma das características, isto é, (3 Amarelas :1 Branca) (3 Lisas :1 Enrugada) = 9 Amarelas Lisas : 3 Amarelas Enrugadas : 3 Brancas Lisas : 1 Branca Enrugada. Isso está de acordo com a Lei do Produto de Probabilidades que diz: “a probabilidade de que dois ou mais eventos independentes ocorram juntos é o produto das probabilidades de suas ocorrências em separado”. Vale ressaltar que na geração F₂, os fenótipos da textura da semente se combinaram ao acaso, com os fenótipos da cor.

Como se pode observar, as proporções fenotípicas da geração F₂ (268 sementes amarelas lisas; 86 sementes amarelas enrugadas; 97 sementes brancas lisas; 29 sementes brancas enrugadas)estão de acordocomasesperadasbaseada na distribuição independente - 2_c 0, 77NS.

Como as proporções fenotípicas obtidas concordam com a lei do produto das probabilidades, podemos concluir que isso só é possível se a herança das duas características for independente, isto é, se o comportamento dos alelos que condicionam a cor da semente for completamente independente dos alelos responsáveis pela textura da semente.

A lei do produto de probabilidades também é válida para as proporções genotípicas da geração F₂, isto é: 1₄SuSu. 1₄YY 1₁₆SuSuYY. O mesmo é válido para as demais combinações genotípicas.

O ponto fundamental da distribuição independente é a produção de quatro tipos de gametas em proporções iguais (Tabela 5.7). Para a obtenção da geração F₂, os indivíduos da geração F₁ serão autofecundados, ou serão intercruzados livremente, como já foi mostrado anteriormente. Como todos os indivíduos da geração F₁ apresentam o mesmo genótipo

- SusuYy -, os gametas produzidos tanto no pólen como no óvulo serão iguais; dessa forma a obtenção da geração F₂ consiste apenas na combinação destes quatro tipos de gametas dois a dois - masculinos com femininos - em todas as possibilidades. Isso pode ser feito por meio do quadro de Punnett, também denominado Xadrez Mendeliano (Figura 5.6). Note que as proporções fenotípicas 9:3:3:1 são resultantes da soma de todas as classes genotípicas que apresentam o mesmo fenótipo.

TABELA 5.7. Proporções fenotípicas e respectivas constituições genéticas para os caracteres textura e cor das sementes do milho nos genitores e geração F₁.

FIGURA 5.6. Segregação para os caracteres textura e cor da semente de milho.

A partir de resultados como esses, foi enunciada a Segunda Lei de Mendel, também conhecida como Lei da Distribuição Independente, que diz: “Quando dois ou mais genes são considerados, cada um comporta-se independentemente do outro”. Esse fato ocorre, em razão da distribuição independente dos genes durante a meiose, para a formação dos gametas, isto é, os alelos Su e su se combinam ao acaso com os alelos Y e y para formarem os quatro gametas. Isto pode ser melhor visualizado utilizando-se o cruzamento teste (Tabela 5.8), que é o cruzamento dos indivíduos da geração F com um indivíduo homozigótico portador dos alelos recessivos.

Genitores: P1 x P2

Fenótipos: Sementes amarelas lisas Sementes brancas enrugadas

Genótipos: SuSu YY susu yy

Gametas: Su Y su y

1ª Geração filial: F1

Fenótipo: Sementes lisas amarelas

Genótipo: Susu Yy

Gametas: ¼ Su Y; ¼ Su y; ¼ su Y; ¼ su y

♂ _{¼ Su Y ¼ Su y ¼ su Y ¼ su y}

¼ Su Y 1/16 SuSu YY 1/16 SuSu Yy 1/16 Susu YY 1/16 Susu Yy ¼ Su y 1/16 SuSu Yy 1/16 SuSu yy 1/16 Susu Yy 1/16 Susu yy ¼ su Y 1/16 Susu YY 1/16 Susu Yy 1/16 susu YY 1/16 susu Yy ¼ su y 1/16 Susu Yy 1/16 Susu yy 1/16 susu Yy 1/16 susu yy

A partir do cruzamento teste, pode-se verificar que os quatro tipos de gametas do indivíduo heterozigótico da geração F₁ ocorrem em proporções iguais para cada tipo (Tabela 5.8). É importante salientar mais uma vez que no cruzamento teste, por ser o indivíduo testador homozigótico su su yy, é produzido um tipo de gameta (su y) que não altera a manifestação fenotípica determinada pelos alelos presentes nos gametas do heterozigoto. Assim, o fenótipo da descendência dependerá apenas do tipo de gameta produzido pelo genótipo Su su Yy dos indivíduos da geração F₁.

TABELA 5.8. Resultado do cruzamento teste que comprova a distribuição independente. F1 (amarelas lisas) x (brancas enrugadas)

Susu Yy susu yy Gametas ¼ Su Y ¼ Su y su y ¼ su Y ¼ su y Descendentes Genótipos Fenótipos

¼ Susu Yy ¼ Sementes amarelas lisas

¼ Susu yy ¼ Sementes brancas lisas

¼ susu Yy ¼ Sementes amarelas enrugadas ¼ susu yy ¼ Sementes brancas enrugadas

Como já foi mostrado por meio do comportamento dos cromossomos durante a meiose, a distribuição independente irá ocorrer sempre que os genes estiverem situados em cromossomos diferentes. Existe uma outra condição em que a distribuição será independente quando os genes situam-se no mesmo cromossomo, porém esse assunto será abordado no Capítulo 9.