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2.2 DIVERSIDADE DOS MICRORGANISMOS DO SOLO

2.2.5 Microrganismos Solubilizadores de Fosfato

Com base nas funções fisiológicas que o fósforo (P) desempenha nos organismos vivos, paralelamente aos fatores do solo que restringem sua disponibilização à nutrição de plantas, além da dependência externa do Brasil

em enxofre utilizado na indústria de superfosfatos, a solubilização de fostatos pode ser considerado um dos mais expressivos fatores da produtividade (CARDOSO et al., 1972; JONES, et al.; 1991 ).

Diversos estudos mostram que a solubilização é inata de comunidades microbianas e não condição extrínseca imposta pelo ambiente, haja visto que existe um número considerável de microrganismos do solo que possui a habilidade de solubilizar os fosfatos, cujo potencial de solubilização está relacionado ao tipo de fosfato insolúvel e às condições do ambiente (SIQUEIRA et al., 1999; MOREIRA; SIQUEIRA, 2002). No entanto, os estudos têm sido predominantemente químicos e muito pouco relacionados aos processos biológicos e microbiológicos. Assim, o fósforo da matéria orgânica só se torna disponível quando os microrganismos do solo promovem as reações químicas, liberando os íons fosfatos inorgânicos (CARDOSO et al., 1992; MOREIRA; SIQUEIRA, 2002).

O fósforo é o segundo elemento mais importante para as plantas, depois do nitrogênio, sendo um componente vital para todas as formas de vida. Sua função fisiológica principal é o acúmulo e a liberação de energia no metabolismo celular, sendo a principal fonte de compostos orgânicos de fósforo no solo, a grande quantidade de vegetação que é decomposta. A quantidade encontrada no solo é, em geral, elevada; ocorrem como compostos orgânicos e inorgânicos, mas em baixas quantidades disponíveis para as plantas, sobretudo em solos tropicais (DIONÍSIO, 1996). É absorvido pelas plantas como íon ortofosfato (H2PO4-), especificamente da solução do solo e incorporação nos componentes orgânicos: fitatos, ácidos nucleicos e fosfolipídio (FREIRE, 1975; NAHAS, 1999; MOREIRA; SIQUEIRA, 2002).

Os microrganismos especializados na solubilização de fosfato participam da solubilização de compostos inorgânicos de fósforo (P), da mineralização de compostos orgânicos com a liberação de ortofosfatos, da imobilização de ânions inorgânicos disponíveis pela conversão em constituintes do protoplasma microbiano, de oxidação ou redução dos compostos inorgânicos de fósforo. Os microrganismos podem imobilizar o fosfato. Essa imobilização é mais provável ocorrer quando o ortofosfato disponível no solo estiver em baixa concentração,

ou seja, abaixo do que é exigido pelos microrganismos. A imobilização refere-se à utilização de fosfatos disponíveis, incorporando-os em moléculas de ácidos nucleicos e fosfolipídeos, entre outras (MALAVOLTA; VITTI; OLIVEIRA ,1989; TSAI; ROSSETTO, 1992; MOREIRA; SIQUEIRA, 2002).

Depois da morte dos microrganismos, o fosfato fica disponível através da mineralização microbiana. A mineralização é feita pelos microrganismos heterotróficos comuns, que produzem enzimas do tipo fosfatases e fitases. É um processo que tem a influência de inúmeros fatores, principalmente de condições ambientais que interferem na densidade e atividade dos microrganismos, e pela mineralogia do solo (TSAI; ROSSETTO, 1992).

Por ocasião da decomposição da matéria orgânica, certas quantidades de fósforo vão sendo assimiladas para formar e desenvolver as células dos microrganismos. A célula bacteriana compõe-se de um terço de fósforo, sendo a metade do fósforo na forma de ácido ribonucleico (RNA), 15 a 25 % ocorre como composto ácido solúvel (meta e orto-fosfatos, coenzimas e fosfatos de adenosina), 10 % são fosfolipídeos e 5 – 10 % é DNA. No solo, 25 a 85 % do fósforo total é orgânico, tendo menor quantidade na maior profundidade. Em solos de pH neutro para alcalino o fósforo inorgânico é encontrado como fosfato de cálcio e em solos ácidos aparecem o fosfato de ferro (Fe) ou fosfato de alumínio (Al). O efeito do valor do pH na dissolução de fosfato de rocha pode ser observado onde a atividade microbiana foi restringida. No húmus, no protoplasma microbiano e nos produtos metabólicos da microflora são encontrados compostos orgânicos como a fitina, ácidos nucleicos e fosfolipídeos como a lecitina (JAYACHANDRAN et al., 1989; NAHAS, 1999).

Utilizando formas de fosfato de cálcio, Sperber (1958a), citado por Nahas (1999), observou que a população de microrganismos solubilizadores teve uma variação 0,5 a 0,15% do total de microrganismos do solo (26 a 39%).

Em outro trabalho utilizando 13 tipos diferentes de solos, o número de fungos solubilizadores variou de 8 a 38% da população total e de bactérias de 7 a 56% (NAHAS, 1999). Em quatro tipos de solos do Estado de São Paulo, Eira e Carvalho (1970) encontraram fungos solubilizadores predominando sobre as bactérias e, dentre esses, 41% do gênero Penicillium e 25% do Aspergillus,

apresentando a espécie de Aspergillus niger como o mais eficiente na solubilização de todos os fosfatos de rocha testados. Já Barroti (1998) encontrou bactérias solubilizadoras (28,8% do total) predominando os fungos solubilizadores (24,1% do total). No entanto, é fundamental lembrar que as plantas, através de seus exsudatos, também solubilizam fosfatos insolúveis, por meio de mecanismos que são relacionados ao balanço entre cátions e ânions absorvidos (SWART; VAN DIEST, 1987; HOFFLAND, et al., 1989;).

Trabalhos de pesquisa têm demonstrado que a capacidade solubilizadora do fosfato não está restrita aos diferentes fosfatos de cálcio, pois a atividade microbiana foi detectada através de isolados fúngicos de solo, que conseguiram solubilizar o fosfato de ferro (JONES et al., 1991).

Como a atividade microbiana é responsável pela mineralização de fósforo orgânico no solo, diversos microrganismos como bactérias, fungos e actinomicetos são capazes de hidrolisar o fósforo orgânico de vários compostos, utilizando a produção da enzima fosfatase, cuja atividade pode ser considerada como sendo um indicador da transformação da matéria orgânica do solo, pela relação entre a cinética da fosfatase e a taxa de decomposição. No entanto, os valores de ATP podem não ser indicadores tão fiéis do estado metabólico de um microrganismo ou de uma comunidade, já que é possível o crescimento ocorrer em apenas uma fração da população (MOREIRA; SIQUEIRA, 2002). Dentre os microrganismos citam-se as bactérias: Bacillus pulvitaciens, B. megaterium, B.

circulans, B. subtilis, B. mycoides, B. mesenterieus, B. fluorescens, B. polymixa, Pseudomonas putida, P. straita, P. calcis, P liquifaciens, P. rathonia, Escherichia freundii, E. intermedia, Xanthomonas sp., Thiobacillus thioxidans, Srratia sp., Achromabacter sp., Aerobacter aerogens, Nitrosomonas sp. Como fungos tem-

se: Aspergillus niger, A. flavus, A. fumigatus, A. terreus, Penicillium lilacium, P.

digitatum, Fusarium oxysporum, Curvularia lunata, Humicola sp., Pythium sp., Acrothecium sp., Mortierella sp., Rhizoctonia sp., Cunnighamella sp., Cladosporium sp. Quanto a actinomicetos, tem-se: Streptomyces sp. (RAO,

2.2.6 Ocorrência e Distribuição Espacial dos Microrganismos no Solo