A deficiência hídrica é um dos fatores ambientais que mais limita a produtividade das plantas em todo o mundo, podendo ser causada tanto por falta de água quanto no solo quanto na atmosfera (GHANNOUM, 2009). Pesquisas envolvendo respostas de plantas submetidas ao estresse hídrico têm sido cada vez mais frequentes, tendo em vista que várias regiões no mundo estão se tornando áridas e o entendimento dos mecanismos relacionados com a tolerância à seca é essencial para o cultivo das culturas (PETIT et al., 1999).
A percepção do déficit hídrico pelas plantas ocorre em três fases, onde a primeira fase se caracteriza pela diminuição da disponibilidade de água no solo sem a diminuição das taxas transpiratórias, na segunda fase ocorre diminuição da transpiração e condutância estomática e na terceira os estômatos estão quase que totalmente fechados, ocorrendo perda de água apenas via cutícula (PIMENTEL, 2004). Nas fases moderada e severa do estresse (segunda e terceira fase) também é possível observar um aumento da relação raiz/parte aérea, redução da fotossíntese e assimilação de nitrogênio e aumento de solutos compatíveis, como carboidratos solúveis e prolina (PIMENTEL, 2004).
Alguns parâmetros são utilizados para indicar o status hídrico da planta, os mais comuns são o potencial hídrico (Ψw) e o conteúdo relativo de água (CRA) (VERSLUES et al., 2006). Porém estes parâmetros nem sempre são confiáveis, pois em algumas plantas o Ψw pode ser elevado mesmo em condições de seca no solo (DAVIES; ZHANG, 1991) e o CRA varia com a idade e entre as espécies de plantas e quando o estresse não é severo é um método insensível (VERSLUES et al., 2006). O status hídrico da planta deve ser utilizado apenas em condições de estresse severo, pois quando a perda de água pelo tecido é lenta o nível de água na célula permanece inalterado por causa dos mecanismos de fechamento estomático e consequente diminuição da condutância estomática (gS) (TARDIEU, 1996). No estresse
inicial a redução da gS promove efeitos protetores contra a desidratação por manter o status hídrico e aumentar a eficiência do uso da água pelas plantas (CHAVES et al., 2008).
As limitações das taxas fotossintéticas nas plantas sob seca são controvérsias, alguns autores afirmam que são devidos aos fatores estomáticos (CORNIC, 2000; CHAVES et al., 2002), pois a diminuição da gS acarreta em menor difusão do CO2 para os tecidos foliares e limita a atividade da Rubisco. Já outros autores afirmam que fatores não estomáticos são mais importantes (LAWLOR, 2002), como diminuição de transporte de elétrons, síntese de ATP e da regeneração da ribuloseF1,5Fbisfosfato (RuBP) (FLEXAS; MEDRANO, 2002). Também são aceitas as limitações causadas pelos dois fatores, estomáticos e não estomáticos (LAWLOR; CORNIC, 2002). As respostas fotossintéticas em plantas C3 submetidas ao déficit hídrico são abundantes na literatura (CORNIC; FRESNEAU, 2002; LAWLOR, 2002, FLEXAS et al., 2004), porém os estudos com plantas C4, principalmente envolvendo as respostas bioquímicas, são escassos (DU et al., 1996; GHANNOUM, 2009).
Em geral, a fotossíntese de plantas C3 é negativamente afetada pelo estresse hídrico que promove mudanças no Ψw e CRA da folha. Na fase inicial do estresse, quando o CRA é maior que 70%, ocorre diminuição da assimilação de CO2 que é acompanhado com a diminuição da concentração interna de CO2 (Ci) devido ao decréscimo na gS. Sob essas condições a capacidade fotossintética máxima e o rendimento quântico do fotossistema (PS) II são inalterados quando as plantas são submetidas a concentrações saturantes de CO2 e luz (GHANNOUM, 2009). Além disso, nestas condições as plantas são capazes de recuperarem rapidamente as taxas fotossintéticas quando reidratadas. Quando o CRA fica abaixo de 70%, nos estágios mais avançados do estresse, o decréscimo da fotossíntese é acompanhado pelo aumento de Ci e não se recupera com a retirada do estresse. O entendimento dos efeitos não estomáticos, também conhecido como inibição metabólica ou bioquímica são diversos e pouco entendidos (GHANNOUM, 2009).
A eficiência fotoquímica de plantas submetidas à seca também é regulada negativamente, com decréscimo da eficiência quântica efetiva do PSII (∆F/Fm’) e da eficiência quântica potencial do PSII (Fv/Fm), este último está associado com a fotoinibição causada por danos na proteína D1 do PSII (OSMOND, 1994). Devido as limitações nos processos fotossintéticos, o excesso de luz promove aumento de espécies reativas de oxigênio (EROs) podendo ocasionar destruição do aparato fotossintético (FOYER; NOCTOR, 2000; CHAVES et al., 2003). Para evitar o dano fotoquímico, as plantas possuem mecanismos de dissipação de energia, como quenching não fotoquímico (NPQ) e ciclo das xantofilas
(BAKER; ROSENQVIST, 2004) e mecanismos enzimáticos de proteção oxidativa (CHAVES et al., 2003).
Apesar dos mecanismos de assimilação de CO2 em plantas C4 serem diferentes de plantas C3, suas respostas ao déficit hídrico são similares, com redução da gS e das taxas fotossintéticas (MAROCO et al., 2000; GHANNOUM et al., 2003; CARMOFSILVA et al., 2008). Em C4 o decréscimo fotossintético também pode ser causado por limitações estomáticas e não estomáticas. Alguns autores correlacionam as mudanças no Ci para distinguir as limitações estomáticas e não estomáticas na fotossíntese (GHANNOUM, 2009), onde os fatores estomáticos estão presentes na primeira fase do estresse que geralmente apresenta decréscimo de Ci acompanhado pelo decréscimo de gs, e os não estomáticos nas fases mais severas da seca com aumento de Ci e decréscimo contínuo da fotossíntese (DU et al., 1996; KALAPOS et al., 1996; LAL; EDWARDS, 1996).
Em plantas C4 o estresse hídrico também promove uma série de modificações bioquímicas que promovem a redução da assimilação do CO2, como diminuição da atividade das enzimas relacionadas com os processos fotossintéticos: Rubisco, PEPcase, enzima málica e, principalmente, a piruvato fosfato diquinase (PPDK) (DU et al., 1996). Porém alguns autores não observaram decréscimo na atividade de Rubisco e PEPcase sob seca (FOYER et al., 1998; MARQUES DA SILVA; ARRABAÇA, 2004).
De acordo com alguns trabalhos presentes na literatura (SACCARDY et al., 1996; CARMOFSILVA et al., 2007), as enzimas do ciclo C3 parecem ser mais sensíveis ao déficit hídrico do que as do ciclo C4. O decréscimo da relação da atividade enzimática C3/C4 pode ser identificado pelo vazamento de CO2 da bainha para o mesófilo (VON CAEMMERER; FURBANK, 1999; SALIENDRA et al., 1996). O aumento do vazamento de CO2 das células da bainha para o mesófilo é causado principalmente por limitações bioquímicas e o decréscimo da relação Rubisco/PEPcase mostra que a fotossíntese em plantas C4 é limitada pelo ciclo C3 sob estresse hídrico (SALIENDRA et al., 1996).
Nas espécies C4, o déficit hídrico promove, também, decréscimo da atividade de redutase de nitrato (RN), que pode ser correlacionado com a diminuição de clorofila e proteína solúveis (DU et al., 1996; FOYER et al., 1998). Ainda sob estas condições, o conteúdo de carboidratos solúveis totais aumenta, e na maioria dos casos, pode haver a mobilização de outros açúcares para a síntese de sacarose (LEE et al., 2008).
A regulação da fotossíntese frente às modificações ambientais é altamente dinâmica (CHAVES et al., 2003). O desenvolvimento de cultivares tolerantes à seca tem sido um dos objetivos dos programas de melhoramento genético envolvendo espécies C4
(INMANFBAMBER; SMITH, 2005). Por isso, a identificação dos mecanismos fisiológicos, desempenhado pelas plantas submetidas ao estresse é importante para serem utilizados nos critérios de seleção (SMIT; SINGELS, 2006).
2 REFERÊNCIAS
ABDIN, O. A.; ZHOU, X.; COULMAN, B. E.; CLOUTIER, D.; FARIS, M. A.; SMITH, D. L. Effects of sucrose supplementation by stem injection on the development of soybean plants. Journal of Experimental Botany, v. 49, p. 2013–2018, 1998.
ALBINO, J. C.; CRESTE, S.; FIGUEIRA, A. Mapeamento genético da canaFdeFaçúcar: Uso de marcadores moleculares no mapeamento genético visando o melhoramento da canaFdeF açúcar. Biotecnologia, Ciência e Desenvolvimento, v. 36, p 82–91, 2006.
ALLISON, J. C. S.; WILLIAMS, H. T.; PAMMENTER, N. W. Effect of specific leaf nitrogen on photosynthesis of sugarcane. Annals of Applied Biology, v. 63, p. 135–144, 1997.
ALMEIDA SILVA, M.; JIFON, J. L.; SHARMA, V.; SILVA, J. A. G.; CAPUTO, M. M.; DAMAJ, M. B.; GUIMARÃES, E. R.; FERRO, M. I. T. Use of physiological parameters in screening drought tolerance in sugarcane genotypes. Sugar Tech, v. 13, p. 191–197, 2011. ARAYA, T.; NOGUCHI, K.; TERASHIMA, I. Effects of carbohydrate accumulation on photosynthesis differ between sink and source leaves of L. Plant and Cell Physiology, v. 47, p. 644–652, 2006.
BAKER, N. R.; ROSENQVIST, E. Application of chlorophyll fluorescence can improve crop production strategies: an examination of future possibilities. Journal of Experimental Botany, v.55, p. 1607–1621, 2004.
BARRATT, D. H.; DERBYSHIRE, P.; FINDLAY, K.; PIKE, M.; WELLNER, N.; LUNN, J.; FEIL, R.; SIMPSON, C.; MAULE, A. J.; SMITH, A. M.. Normal growth of
requires cytosolic invertase but not sucrose synthase. Proceedings of the National Academy of Sciences, v. 106, p. 13124–13129, 2009.
BLÄSING, O. E.; GIBON, Y.; GÜNTHER, M.; HÖHNE, M.; MORCUENDE, R.;
OSUNAA, D.; THIMMA, O.; USADELA, B.; SCHEIBLEA, W.FR.; STITT, M. Sugars and circadian regulation make major contributions to the global regulation of diurnal gene expression in . Plant Cell, v. 17, p. 3257–3281, 2005.
BRUMBLEY, S. M.; SNYMAN, S. J.; GNANASAMBANDAM, A.; JOYCE, P.;
HERMANN, S. R.; DA SILVA, J. A. G.; MCQUALTER, R. B.; WANG, M.FL.; EGAN, B.; PATTERSON, A. H.; ALBERT, H. H.; MOORE, P. H. Sugarcane. In: KOLE, C.; HALL, T. C., eds. A compendium of transgenic crop plants: sugar, tuber and fiber crops. Blackwell Publishing, 2008, p. 1–58.
BUCHANAN, B. B.; GRUISSEM, W.; JONES, R. L. Biochemistry and molecular biology of plants. Rockville: American Society of Plant Physiologists, 2000, 1367 p.
CARMOFSILVA, A. E.; SOARES, A. S.; MARQUES DA SILVA, J.; BERNARDES DA SILVA, A.; KEYS, A. J.; ARRABAÇA, M. C. Photosynthetic responses of three C4 grasses of metabolic subtypes to water deficit. Functional Plant Biology, v. 34, p. 204–213, 2007.
CARMOFSILVA, A. E.; POWERS, S. J.; KEYS, A. J.; ARRABAÇA, M. C.; PARRY, M. A. J. Photorespiration in C4 grasses remains slow under drought conditions. Plant, Cell and Environment, v. 31, p. 925–940, 2008.
CASU, R. E.; GROF, C. P. L.; RAE, A. L.; LYNNE MCINTYRE, C. L.; DIMMOCK, C. M.; MANNERS, J. M. Identification of a novel sugar transporter homologue strongly expressed in maturing stem vascular tissues of sugarcane by expressed sequence tag and microarray analysis. Plant Molecular Biology, v. 52, p. 371–386, 2003.
CASU, R. E.; JARMEY, J.; BONNETT, G.; MANNERS, J. Identification of transcripts associated with cell wall metabolism and development in the stem of sugarcane by Affymetrix GeneChip Sugarcane Genome Array expression profiling. Function and Integrative
Genomics, v. 7, p. 153–167, 2007.
CHAVES, M. M.; PEREIRA, J. S.; MAROCO, J.; RODRIGUES, M. L.; RICARDO, C. P. P., OSÓRIO, M. L.; CARVALHO, I.; FARIA, T.; PINHEIRO, C. How plants cope with water stress in the field. Photosynthesis and growth. Annals of Botany, v. 89, p. 907–916, 2002. CHAVES, M. M.; MAROCO, J. P.; PEREIRA, J. S. Understanding plant responses to drought — from genes to the whole plant. Functional Plant Biology, v. 30, p. 239–264, 2003.
CHAVES, M. M; FLEXAS, J.; PINHEIRO, C. Photosynthesis under drought and salt stress: Regulation mechanisms from whole plant to cell. Annals of Botany, v. 103, p. 551–560, 2008.
CORNIC, G. Drought stress inhibits photosynthesis by decreasing stomatal aperture – not affecting ATP synthesis. Trends in Plant Science, v. 5, p. 187–188, 2000.
CORNIC, G.; FRESNEAU, C. Photosynthetic carbon reduction and oxidation cycles are the main electron sinks for photosystem II activity during a mild drought. Annals of Botany, v. 89, p. 887–894, 2002.
DAI, N.; SCHAFFER, A.; PETREIKOV, M.; SHAHAK, Y.; GILLER, Y.; RATNER, K.; LEVINE, A.; GRANOT, D. Overexpression of Arabidopsis hexokinase in tomato plants inhibits growth, reduces photosynthesis and induces rapid senescence. The Plant Cell, v. 11, p. 1253–1266, 1999.
DAVIES, W. J.; ZHANG, J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, v. 42, p. 55–76, 1991.
DIEESE – Departamento intersindical de estatística e estudos socioeconômicos. Desempenho do setor sucroalcooleiro brasileiro e os trabalhadores, v. 30, 2007, 34p.
DU, Y. C.; KAWAMITSU, Y.; NOSE, A.; HIYANE, S.; MURAYAMA, S.; WASANO, K.; UCHIDA, Y. Effects of water stress on carbon exchange rate and activities of photosynthetic enzymes in leaves of sugarcane ( sp.). Australian Journal of Plant Physiology, v. 23, p. 719–726, 1996.
EHLERINGER, J. R.; CERLING, T. E.; HELLIKER, B. R. C4 photosynthesis, atmospheric CO2 and climate. Oecologia, v. 112, p. 285–299, 1997.
FLEXAS, J.; MEDRANO, H. DroughtFinhibition of photosynthesis in C3 plants: stomatal and nonFstomatal limitations revisited. Annals of Botany, v. 89, p. 183–189, 2002.
FLEXAS, J.; BOTA, J.; LORETO, F.; CORNIC, G.; SHARKEY, T. D. Diffusive and metabolic limitations to photosynthesis under drought and salinity in C3 plants. Plant Biology, v. 5, p. 1–11, 2004.
FOYER, C. H.; CHAUMONT, M.; MURCHIE, E.; GALTIER, N.; FERRARIO, S. EndF product modulation of carbon partitioning with a view to improved biomass production. In: MADORE, M. A.; LUCAS, W. J., eds. Carbon partitioning and source–sinks interactions in plants. Rockville: American Society of Plant Physiologists, 1995, p. 45–55.
FOYER, C. H.; VALADIER, M. H.; MIGGE, A.; BECKER, T. W. DroughtFinduced effects on nitrate reductase activity and mRNA and on the coordination of nitrogen and carbon metabolism in maize leaves. Plant Physiology, v. 117, p. 283–292, 1998.
FOYER, C. H.; NOCTOR, G. Oxygen processing in photosynthesis: regulation and signaling. New Phytologist, v. 146, p. 359–388, 2000.
FRANCK, N.; VAAST, P.; GÉNARD, M.; DAUZAT, J. Soluble sugars mediate sink feedback downFregulation of leaf photosynthesis in fieldFgrown ! "" . Tree Physiology, v. 26, p. 517–525, 2006.
FURBANK, R. T, PRITCHARD, J.; JENKINS, C. L. D. Effects of endogenous sucrose feeding on photosynthesis in the C3 plant tobacco and the C4 plant # . Australian Journal of Plant Physiology, v. 24, p. 291–299, 1997.
GHANNOUM, O.; CONROY, J. P.; DRISCOLL, S. P.; PAUL, M. J.; FOYER, C. H.; LAWLOR, D. W. NonFstomatal limitations are responsible for droughtFinduced
photosynthetic inhibition in four C4 grasses. New Phytologist, v. 159, p. 835–844, 2003. GHANNOUM, O. C4 photosynthesis and water stress. Annals of botany, v. 103, p. 635–644, 2009.
GIBSON, S. I. Control of plant development and gene expression by sugar signaling. Current Opinion in Plant Biology, v. 8, p. 93–102, 2005.
GROF, C. P. L.; CAMPBELL, J. A. Sugarcane sucrose metabolism: scope for molecular manipulation. Australian Journal of Plant Physiology, v. 28, p. 1–12, 2001.
HARMENS, H.; STIRLING, C. M.; MARSHALL, C.; FARRAR, J. F. Does downFregulation of photosynthetic capacity by elevated CO2 depend on N supply in $ ? Physiologia Plantarum, v. 108, p. 43–50, 2000.
HOFMEYR, J. H. S. Anaerobic energy metabolism in yeast as a supply–demand system. In: CORNISHFBOWDEN, A., ed. New beer in an old bottle. Eduard Buchner and the growth of biochemical knowledge. Universitat de València, 1998, p. 225–242.
HOFMEYR, J. H. S.; CORNISHFBOWDEN, A. Regulating the cellular economy of supply and demand. FEBS Letters, v. 476, p. 47–51, 2000.
HURRY, V. M.; GARDESTROM, P.; OQUIST, G. Reduced sensitivity to photoinhibition following frostFhardening of winter rye is due to increased phosphate availability. Planta, v. 190, p. 484–490, 1993.
IGLESIAS, D. J.; LLISO, I. T.; FRANCISCO, R.; TALON, M. Regulation of photosynthesis through source: sink imbalance in citrus is mediated by carbohydrate content in leaves. Physiologia Plantarum, v. 116, p. 563–572, 2002.
INMANFBAMBER, N. G.; BONNETT, G. D.; SMITH, D. M.; THORBURN, P. J. Sugarcane physiology: Integrating from cell to crop to advance sugarcane production. Field Crops Research, v. 92, p. 115–117, 2005.
INMANFBAMBER, N. G.; SMITH, D. M. Water relations in sugarcane and response to water deficits. Field Crops Research, v. 92, p. 185–202, 2005.
INMANFBAMBER, N. G.; BONNETT, G. D.; SPILLMAN, M. F.; HEWITT, M. L.; JACKSON, J. Increasing sucrose accumulation in sugarcane by manipulating leaf extension and photosynthesis with irrigation. Australian Journal of Agricultural Research, v. 59, p. 13–26, 2008.
INMANFBAMBER, N. G.; BONNETT, G. D.; SPILLMAN, M. F.; HEWITT, M. L.; XU J. Source–sink differences in genotypes and water regimes influencing sucrose accumulation in sugarcane stalks. Crop and Pasture Science, v. 60, p. 316–327, 2009.
JACKSON, P. A. Breeding for improved sugar content in sugarcane. Field Crops Reserch, v. 92, p. 277–90, 2005.
JANG, J. C.; LEON, P.; ZHOU, L.; SHEEN, J. Hexokinase as a sugar sensor in higher plants. The Plant Cell, v. 9, p. 5–19, 1997.
JEANNETTE, E.; REYSS, A.; GREGOERY, N.; GANTET, P.; PRIOUL, J. L. Carbohydrate metabolism in heatFgirdled maize source leaf. Plant, Cell and Environment, v. 23, p. 61–69, 2000.
KALAPOS, T.; VAN DEN BOOGAARD, R.; LAMBERS, H. Effect of soil drying on growth, biomass allocation and leaf gas exchange of two annual grass species. Plant and Soil, v. 185, p. 137–149, 1996.
KIM, J.FY.; MAHÉ, A.; BRANGEON, J.; PRIOUL, J.FL. A maize vacuolar invertase, 2, is induced by water stress. Organ/tissue specificity and diurnal modulation of expression. Plant Physiology, v. 124, p. 71–84, 2000.
KOCAL, N.; SONNEWALD, U.; SONNEWALD, S. Cell wallFbound invertase limits sucrose export and is involved in symptom development and inhibition of photosynthesis during
compatible interaction between tomato and % pv . Plant
Physiology, v. 148, p. 1523–1536, 2008.
KOCH, K. E.; YING, Z.; WU, Y.; AVIGNE, W. T. Multiple paths of sugarFsensing and a sugar/oxygen overlap for genes of sucrose and ethanol metabolism. Journal of Experimental Botany, v. 261, p. 3193–3199, 2000.
KOCH, K. Sucrose metabolism: regulatory mechanisms and pivotal roles in sugar sensing and plant development. Current Opinion in Plant Biology, v. 7, p. 235–246, 2004.
KRAPP, A.; STITT, M. An evaluation of direct and indirect mechanisms for the ‘sinkF regulation’ of photosynthesis in spinach: changes in gas exchange, carbohydrates,
metabolites, enzyme activities and steadyFstate transcript levels after coldFgirdling source leaves. Planta, v. 195, p. 313–323, 1995.
LAKSHMANAN, P.; GEIJSKES, R. J.; AITKEN, K. S.; GROF, C. L. P.; BONNETT, G. D.; SMITH, G. R. Sugarcane biotechnology: the challenges and opportunities. In Vitro Cellular and Developmental Biology, v. 41, p. 345–363, 2005.
LAL, A.; EDWARDS, G. E. Analysis of inhibition of photosynthesis under water stress in the
C4 species and & $ : electron transport, CO2 fixation and
carboxylation capacity. Functional Plant Biology, v. 23, p. 403–412, 1996.
LALONDE, S.; TEGEDER, M.; THRONEFHOLST, M.; FROMMER, W. B.; PATRICK, J. W. Phloem loading and unloading of sugars and amino acids. Plant, Cell and Environment, v. 26, p. 37–56, 2003.
LAWLOR, D. W. Limitation to photosynthesis in waterFstressed leaves: stomata vs. metabolism and the role of ATP. Annals of Botany, v.89, p. 871–885, 2002. LAWLOR, D. W.; CORNIC, G. Photosynthetic carbon assimilation and associated
metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant, Cell and Environment, v. 25, p.275–294, 2002.
LEE, B. R.; JIN, Y. L.; JUNG, W. J.; AVICE, J. C.; MORVANFBERTRAND, A.; OURRY, A.; PARK, C. W.; KIM, T.H. WaterFdeficit accumulates sugars by starch degradation F not by de novo synthesis – in white clover leaves ( " ). Physiologia Plantarum, v. 134, p. 403–411, 2008.
LEEGOOD, R. C.; WALKER, R. P. Regulation of the C4 pathway. In: SAGE, R. F.; MONSON, R. K., eds. C4 plant biology. San Diego: Academic Press, 1999, p. 89–131. LONG, S. P.; ZHU, X. G.; NAIDU, S. L.; ORT, D. R. Can improvement in photosynthesis increase crop yields? Plant, Cell and Environment, v.29, p. 315–330, 2006.
MARCELIS, L. F. M. Sink strength as a determinant of dry matter partitioning in the whole plant. Journal of Experimental Botany, v. 47, p. 1281–1291, 1996.
MAROCO, J. P.; PEREIRA, J. S.; CHAVES, M. M. Growth, photosynthesis and waterFuse efficiency of two C4 Sahelian grasses subjected to water deficits. Journal of Arid
Environments, v. 45, p. 119–137, 2000.
MARQUES DA SILVA, J.; ARRABAÇA, M. C. Photosynthesis in the waterFstressed C4 grass is mainly limited by stomata with both rapidly and slowly imposed water deficits. Physiologia Plantarum, v. 121, p. 409–420, 2004.
MCCORMICK, A. J.; CRAMER, M. D.; WATT, D. A. Sink strength regulates photosynthesis in sugarcane. New Phytologist, v. 171, p.759–770, 2006.
MCCORMICK, A. J.; CRAMER, M. D, WATT, D. A. Regulation of photosynthesis by sugars in sugarcane leaves. Journal of Plant Physiology, v. 165, p. 1817–1829, 2008a. MCCORMICK, A. J.; CRAMER, M. D.; WATT, D. A. Differential expression of genes in the leaves of sugarcane in response to sugar accumulation. Tropical Plant Biology, v. 1, p. 142–158, 2008b.
MCCORMICK, A. J.; WATT, D. A.; CRAMER, M. D. Supply and demand: sink regulation of sugar accumulation in sugarcane. Journal of experimental botany, v. 60, p. 357–364, 2009.
MOORE, P. H.; MARETZKI, A. Sugarcane. In: ZAMSKI, E.; SCHAFFER, A. A. (eds.) Photoassimilate distribution in plants and crops. New York: Marcel Dekker, p. 643–669, 1996.
MOORE, B. D.; CHENG, S.FH.; RICE, J.; SEEMANN, J. R. Sucrose cycling, Rubisco expression and prediction of photosynthetic acclimation to elevated atmospheric CO2. Plant, Cell and Environment, v. 21, p. 905–915, 1998.
MOORE, B. D.; CHENG, S.FH.; SIMS, D.; SEEMANN, J. R. The biochemical and molecular basis for photosynthetic acclimation to elevated atmospheric CO2. Plant, Cell and
Environment, v. 22, p. 567–582, 1999.
MOORE, B.; ZHOU, L.; ROLLAND, F.; HALL, Q.; CHENG, WFH.; LIU, YFX.; HWANG, I.; JONES, T.; SHEEN, J. Role of glucose sensor HXK1 in nutrient, light, and hormonal signaling. Science, v. 300, p. 332–336, 2003.
MOORE, P. H. Integration of sucrose accumulation processes across hierarchical scales: towards developing an understanding of the geneFtoFcrop continuum. Field Crops Research, v.92, p.119–135, 2005.
NEPOMUCENO, A. L.; NEUMAIER, N.; FARIAS, J. R. B.; OYAX, T. Tolerância à seca em plantas. Biotecnologia, Ciência e Desenvolvimento, v. 4, p. 12–18, 2001.
NIELSEN, T. H.; KRAPP, A.; RBPERFSCHWARZ, U.; STITT, M. The sugarFmediated regulation of genes encoding the small subunit of Rubisco and the regulatory subunit of ADP glucose pyrophosphorylase is modified by phosphate and nitrogen. Plant, Cell and
OSMOND, C. B. What is photoinhibition? Some insights from comparisons of shade and sun plants. In:. BAKER, N. R.; BOWYER, J. R., eds. Photoinhibition of photosynthesis: from molecular mechanisms to the field. Oxford: Bios Scientific Publishers, 1994, p. 1–24. PAPINIFTERZI, F. S.; ROCHA, F. R.; VÊNCIO, R. Z. N.; FELIX, J. M.; BRANCO, D. S.; WACLAWOVSKY, A. J.; DEL BEM, L. E. V.; LEMBKE, C. G.; COSTA, M. D. L.; NISHIYAMA, M. Y.; VICENTINI, R.; VINCENTZ, M. G. A.; ULIAN, E. C.; MENOSSI, M.; SOUZA, G. M. Sugarcane genes associated with sucrose content. BMC genomics, v. 10, p. 1–21, 2009.
PARRY, M. A. J.; KEYS, A. J.; MADGWICK, P. J.; CARMOFSILVA, A. E.;
ANDRALOJC, P. J. Rubisco regulation: a role for inhibitors. Journal of Experimental Botany, v. 59, p. 1569–1580, 2008.
PAUL, M. J.; DRISCOLL, S. P. Sugar repression of photosynthesis: the role of carbohydrates in signalling nitrogen deficiency through source:sink imbalance. Plant, Cell and
Environment, v. 20, p. 110–116, 1997.
PAUL, M. J.; FOYER, C. H. Sink regulation of photosynthesis. Journal of Experimental Botany, v. 52, p. 1381–1400, 2001.
PAUL, M. J.; PELLNY, T. K.; GODDIJIN, O. Enhancing photosynthesis with sugar signals. Trends in Plant Science, v. 6, p. 197–200, 2001.
PAUL, M. J.; PELLNY, T. K. Carbon metabolite feedback regulation of leaf photosynthesis and development. Journal of Experimental Botany, v. 54, p. 539–47, 2003.
PAUL, M. J. Trehalose 6Fphosphate. Current Opinion in Plant Biology, v. 10, p. 303–309, 2007.
PEGO, J. V.; KORTSTEE, A. J.; HUIJSER, C.; SMEEKENS, S. Photosynthesis, sugars and the regulation of gene expression. Journal of Experimental Botany, v. 51, p. 407–416, 2000.
PETIT, J. R.; JOUZEL, J.; RAYNAUD, D.; BARKOV, N. I.; BARNOLA, J. M.; BASILE, I.; BENDER, M.; CHAPPELLAZ, J.; DAVIS, M.; DELAYGUE, G.; DELMOTTE, M.;
KOTLYAKOV, V. M.; LEGRAND, M.; LIPENKOV, V. Y.; LORIUS, C.; PEPIN, L.; RITZ, C.; SALTZMAN, E.; STIEVENARD, M. Climate and atmospheric history of the past 420 000 years from the Vostok ice core, Antarctica. Nature, v. 399, p. 429–436, 1999.
PIMENTEL, C. A relação da planta com a água. Rio de Janeiro: Seropédica, Edur, 2004. 191p.
PRICE, J.; LAXMI, A.; ST MARTIN, S. K.; JANG, J. C. Global transcription profiling reveals multiple sugar signal transduction mechanisms in . Plant Cell, v. 16, p. 2128–2150, 2004.
QUIRINO, B. F.; NOH, Y.FS.; HIMELBLAU, E.; ASAMINO, R. M.; Molecular aspects of leaf senescence. Trends in Plant Science, v. 5, p. 278–282, 2000.
RAE, A. L.; GROF, C. P. L.; CASU, R. E.; BONNETT G. D. Sucrose accumulation in the sugarcane stem: pathways and control points for transport and compartmentation. Field Crops Research, v. 92, p. 159–168, 2005.
ROLLAND, F.; MOORE, B.; SHEEN, J. Sugar sensing and signaling in plants. The Plant Cell, v. 14, p. 185–205, 2002.
ROLLAND, F.; BAENAFGONZALEZ, E.; SHEEN, J. Sugar sensing and signaling in plants: conserved and novel mechanisms. Annual Review of Plant Biology, v. 57, p. 675–709, 2006. RUAN, Y.FL.; JIN, Y.; HUANG, J. Capping invertase activity by its inhibitor: roles and implications in sugar signaling, carbon allocation, senescence and evolution. Plant Signaling Behavior, v. 4, p. 983–985, 2009.
SACCARDY, K.; CORNIC, G.; BRULFERT, J.; REYSS, A. Effect of drought stress on net CO2 uptake by & . Planta, v. 199, p. 589–595, 1996.
SAGE, R. F. The evolution of C4 photosynthesis. New Phytologist, v. 161, p. 341–370, 2004. SAGE, R. F.;MCKOWN, A. D. Is C4 photosynthesis less phenotypically plastic than C3 photosynthesis? Journal of experimental botany, v. 57, p. 303–317, 2006.
SALES, C. R. G. Respostas fisiológicas de dois genótipos de cana de açúcar submetidos à deficiência hídrica e à baixa temperatura no sistema radicular. 2011. 90 p. (Dissertação). Centro de Ecofisiologia e Biofísica, Instituto Agronômico de Campinas, Campinas.
SALIENDRA, N. Z.; MEINZER, F. C.; PERRY, M.; THOM, M. Associations between partitioning of carboxylase activity and bundle sheath leakiness to CO2, carbon isotope discrimination, photosynthesis, and growth in sugarcane. Journal of Experimental Botany, v. 47, p. 907–914, 1996.
SMEEKENS, S. Sugar regulation of gene expression in plants. Current Opinion in Plant Biology, v. 1, p. 230–234, 1998.
SMEEKENS, S. SugarFinduced signal transduction in plants. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, v. 51, p. 49–81, 2000.
SMIT, M. A.; SINGELS, A. The response of sugarcane canopy development to water stress. Field Crops Research, v. 98, p. 91–97, 2006.
SMITH, A. M.; ZEEMAN, S. C.; SMITH, S. M. Starch degradation. Annual Review of Plant Biology, v. 56, p. 73–98, 2005.
SNYMAN, S. J.; BAKER, C.; HUCKETT, B. I.; MCFARLANE, S. A.; VAN
ANTWERPEN, T.; BERRY, S.; OMARJEE, J.; RUTHERFORD, R. S.; WATT, D. A. South African Sugarcane Research Institute: embracing biotechnology for crop improvement research. Sugar Tech, v. 10, p. 1–13, 2008.
STRAND, A.; HURRY, V.; HENKES, S.; HUNER, N.; GUSTAFSSON, P.;