Morfologia e terminologia

Terminologia morfológica geral segue Beutel & Lawrence (2005), atualizado por Lawrence et al. (2010).

Como não existe consenso na denominação de algumas estruturas, abaixo são apresentadas algumas definições de estruturas/caracteres que serão utilizadas nas descrições e análise filogenética.

Proporções

Para melhor caracterização das espécies foram tomadas algumas razões: razão do corpo (cp.): comprimento sobre largura do corpo; razão da cabeça (cb.): largura total sobre largura da cabeça; razão ocular (ol.): largura interocular anterior sobre largura dorsal dos olhos; razão da clava antenal (al.): comprimento sobre a largura da clava; razão do pronoto (pn.): largura sobre o comprimento do pronoto; razão dos élitros (el.): comprimento dos élitros sobre a largura do corpo (i.e. dos élitros combinados); razão da mesotíbia dos machos (tb.): comprimento da mesotíbia sobre a largura distal da face anterior da mesma; razão do metafêmur (fe.): comprimento sobre a largura do metafêmur; razão da metatíbia da fêmea (ti.): comprimento sobre a largura da metatíbia; razão do pigídio (pg.): comprimento sobre a largura do pigídio.

Ornamentação

As ornamentações serão analisadas por comparação. A menos que esteja especificado o contrário, os termos de comparação foram

interpretados da seguinte forma: 1) longo/curto e largo/estreito serão sempre uma razão de comprimento/largura de uma mesma estrutura; 2) escasso/denso quando o espaçamento entre determinada estrutura é maior que o diâmetro da estrutura, ou igual ou menor que o diâmetro,

respectivamente; 3) conspícuo/inconspícuo, se a estrutura é visível ou não, respectivamente, sob magnificação de 30 vezes.

Mandíbulas e maxilas

Nel & Scholtz (1990) fizeram um trabalho extenso sobre as peças bucais de Scarabaeoidea, onde demonstraram a aplicação inconsistente de termos para as placas e áreas dos apêndices na literatura.

Para evitar o acúmulo de termos, o presente estudo aplica os termos mais utilizados para as peças e suas divisões/áreas serão nomeadas de acordo com o posicionamento.

Nas mandíbulas, o molar é geralmente ladeado por uma membrana pilosa, projetada em um lobo posterior e um lobo anterior (entre o molar e o incisor). Essa estrutura é denominada membrana molar, e suas áreas são, lobo distal, lobo proximal, lobo dorsal e lobo ventral (tenho em vista o molar como ponto de referência).

Nas maxilas, as diferentes placas do estipe são denominadas, placa interna, placa externa, placa dorsal e placa ventral.

Protórax

O estudo do protórax é baseado em Matsuda (1970), com alterações de Hlavac (1972, 1975) e Naomi (2014). A área anterior às coxas é denominada ponte pré-coxal, pois essa região possivelmente é resultante da fusão do pré-episterno e o basisterno. De fato, foi observado que toda a porção esclerotizada da cavidade coxal não possui divisão e evidentemente inclui porções do esterno (processo esternal, fóvea da furca), do noto (ponte do hipômero, côndilo do hipômero) e

provavelmente do pré-episterno não fundido ao sintrocantim (trocantim+episterno+epímero).

Élitros

A terminologia para as estrias, interestrias e intervalos elitrais foi uma modificação de Endrödi (1985) (Fig. 185). As estrias estão

organizadas em uma estria interna mais 4 pares de estrias: do disco 1 e 2, supraumeral 1 e 2, subumeral 1 e 2, e externa 1 e 2. A área entre cada estria de um par de estrias é denominada interestria e a área entre cada par de estrias é denominada intervalo.

Asas posteriores

Para as asas posteriores foram utilizados Kukalová-Peck e

Lawrence (1993, 2004), com modificação de Browne e Scholtz (1994), sendo que a presença da veia CuP em Scarabaeoidea, considerada como não distinta é evidenciada no presente estudo.

Metendosternito

Para a caracterização adequada das áreas do metendosternito foi necessário estudar a musculatura relacionada. O metendosternito corresponde ao esterno internalizado portando a furca, o discrímen é a impressão externa do esterno invaginado, a placa externa ventral, denominada metaventrito, corresponde aos pré-episternos em posição ventral e fundidos e o mesoventrito corresponde aos pré-

episternos+catepisternos) (Beutel & Haas 2000; Campau 1940; Farris 1940; Lawrence 1999).

O presente estudo define as áreas do metendosternito da seguinte

forma (Figs. 145−146, 149, 173−180) (miologia segundo Beutel & Haas

2000; M. = músculo):

Lâmina anterior: pequena área anterior da furca onde o M. 82 (M. metasterni primus), que tem origem na área póstero-distal da mesofurca, é inserido.

Lâmina dorsal: área larga posterior à lâmina anterior onde o M. 108 (M. furca-coxalis lateralis), que é inserido via tendão na área externa da borda posterior da coxa, se origina.

Lâmina média: área da haste anterior da furca intermediária às lâminas anterior, ventral e lateral, onde o M. 107 (M. furca-coxalis anterior), que é inserido na área interna da borda posterior da coxa, se origina.

Lâmina lateral: área ventral da haste da furca onde, na face posterior, o M. 109 (M. furca-coxalis posterior), que é inserido na área interna da borda anterior da coxa, se origina.

Lâmina posterior: projeção póstero-medial da haste da furca que, assim como a face posterior das lâminas laterais serve de fixação para o M. 109.

Lâmina ventral: pequena área invaginada do ventrito onde, assim como no restante do ventrito, o M. 84 (Musculus dorsoventralis primus), que tem origem no apódema lateral do pré-escuto, é inserido.

Pernas

Para melhor coerência no entendimento da homologia serial das regiões e estruturas das pernas, tomou-se como base a descrição das regiões da perna anterior, considerando que as regiões apresentam uma orientação anterior-posterior, interna-externa e proximal-distal. Desta forma não foi utilizado a orientação dorsal-ventral, independente da torção natural das pernas posteriores.

Edeago

A direção do edeago segue a orientação dorso-ventral utilizada por Sharp & Muir (1912) que se refere a orientação do edeago extrovertido em um adulto maduro. Em certas espécies (e.g. Compsodactylus

martinezi), quando em repouso, o edeago pode permanecer deslocado em até 90º para a direita, sendo rotacionado durante a extroversão. Outro ponto importante foi observado em Scarabaeidae (Lagochile emarginata (Gyllenhal, 1817), Rutelinae), onde a posição do edeago em um adulto teneral farado é inversa a orientação do edeago extrovertido no adulto maduro (utilizada na caracterização). Na transição do adulto teneral para o maduro, o edeago sofre uma torção-retração até sua orientação dorso- ventral final. Os fenômenos de torção-retração do edeago no

desenvolvimento do adulto e o de rotação durante a extroversão também ocorre em outros coleópteros (Jeannel 1955; Kumar & Verma 1971).

A caracterização das placas ventrais abaixo apresentada é definida pela primeira vez.

As placas ventrais são um par de escleritos na membrana conectiva II, entre as laterais da falobase (Sharp & Muir 1912). Cada peça

geralmente é fundida à região látero-ventral de um parâmero. Em alguns casos, esses escleritos podem ser articulados aos parâmeros (e.g.

Schizochelus modestus Philippi, 1861 e Pseudoserica marmoreae (Guérin-Méneville, 1831)). Essas peças têm origem no destacamento parcial ou completo da área ventral dos parâmeros, região de ligamento do músculo M. faloapodemo-falico dorsalis (Krell 1996). Quando os escleritos ventrais são indistintos, i.e. totalmente integrados à região ventral dos parâmeros, geralmente é possível notar uma linha

longitudinal interna que delimita a área de conexão das peças. Mais raramente, a região anterior dos escleritos ventrais pode apresentar uma projeção distal longa (e.g. Schizochelus modestus, Hieritis macroceras Burmeister, 1855, Pusiodactylus mondacai Smith, 2008) ou as placas ventrais podem estar fundidas (e.g. S. modestus, P. marmoreae).

É importante ressaltar que a genitália aberrante de S. modestus é resultado da fusão dorsal dos parâmeros, ancoramento das placas ventrais

à falobase, projeção distal das placas ventrais e fusão das placas ventrais. Outro caso importante observado, foi a fusão dorsal dos parâmeros em conjunto a placas ventrais incorporadas aos parâmeros e fundidas

medialmente, dando à região proximal dos parâmeros o formato de anel

que interrompe o contato entre as membranas conectivas I–II (Figs.

411−414).