Padrões e processos de diversidade beta

O presente estudo fornece a primeira análise dos padrões de diversidade beta dos peixes de água doce da Mata Atlântica em escala abrangente, bem como a contribuição dos componentes de turnover e aninhamento na construção dos valores de dissimilaridade encontrados. Os padrões de diversidade beta identificados refletem principalmente a alta substituição de espécies ao longo do gradiente latitudinal, refletida em grande contribuição do turnover, com o aninhamento podendo ser considerado como um ruído decorrente da diferença de riquez6a entre as comunidades (LEGENDRE, 2014). Pode-se dividir a ictiofauna dulcícola das bacias costeiras da Mata Atlântica em três grandes blocos: Norte, Centro e Sul.

Dentre os fatores ambientais, aqueles que mais contribuíram para o padrão observado, destaque pode ser dado à precipitação, pois é a variável mais relevante. Altos níveis de precipitação indicam maior fluxo de água nos corpos d’água, refletindo em uma maior área disponível para os organismos dulcícolas e maior heterogeneidade ambiental (GUÉGAN et al., 1998; ROE et al., 2002). A alta precipitação, aliada à presença de cadeias montanhosas próximas e paralela à costa, foi responsável pela formação do grupo Centro. Este conjunto de bacias apresentam os maiores índices de pluviosidade média (entre 1.582 e 2.842 mm/ano) e as maiores heterogeneidades topográficas (entre 260,66 e 435,13) encontradas. Tal resultado sugere que um importante fator, que não tem sido muito explorado nos estudos de ecologia de comunidades de peixes, pode determinar a diversidade beta da fauna aquática dulcícola, o efeito orográfico. Regiões sujeitas ao efeito da precipitação orográfica apresentam chuvas concentradas em regiões de cabeceiras, enquanto áreas sem a influência acentuada da topografia exibem chuvas espaçadas ao longo da bacia hidrográfica (ROE et al., 2002; ROE, 2005). Os ventos húmidos que sopram na direção mar-continente encontram as cadeias de montanhas e sofrem resfriamento, havendo aumento na precipitação local (ROE et al., 2002; ROE, 2005; MILANESI, 2007; PELLEGATTI & GALVANI, 2010). Tal efeito influencia na quantidade de chuvas recebida nas regiões de cabeceiras, que nestas bacias estão nos topos de serra, havendo maior vazão nestes locais ao comparamos com bacias sem ou com o efeito orográfico minimizado. Chuvas derivadas de processos orográficos alteram o formato físico

dos rios, além de proporcionarem um maior fluxo de água nas regiões de cabeceiras, o que aumenta a área disponível para a ictiofauna e a heterogeneidade ambiental, afetando a diversidade beta (ROE et al., 2002; ASTORGA et al., 2014). Ainda, os rios e riachos do grupo Centro recebem frequentemente trombas d’água provenientes do acúmulo de água de chuvas devido ao efeito orográfico, o que contribuiria para aumentar o fluxo repentinamente, carreando espécies para a parte baixa do sistema. Ao longo do tempo, tais eventos, associados à pequena área destas bacias, teriam contribuído para promover extinções, resultando em uma fauna depauperada e homogênea em toda extensão desse bloco (PEARSONS et al., 1992).

Temperatura e evapotranspiração potencial (PET) também foram identificados como importantes determinantes de diversidade beta. Estes resultados condizem com a Teoria Metabólica da Ecologia proposta por Brown e colaboradores (2004), sendo observado um aumento da diversidade beta com o aumento da temperatura média e PET média. A temperatura afeta o metabolismo individual e está associada positivamente com taxas de especiação. Maiores taxas metabólicas aumentam as taxas de mutação, o que resulta em uma maior velocidade de divergência das espécies (ALLEN et al., 2006). Já a evapotranspiração potencial se traduz na quantidade de energia disponível no sistema. A hipótese espécie- energia de Wright (1983) prediz uma correlação positiva entre riqueza de espécies e a energia do sistema. Uma área com mais recursos é capaz de suportar uma densidade maior de populações animais do que outro local com a mesma disponibilidade espacial, mas com energia menos abundante, resultando em menores taxas de extinção e maior riqueza de espécies em área com maior disponibilidade energética. Esse fator, associado à grande fragmentação do ambiente de rios e riachos favorece episódios de especiação alopátrica, aumentando assim o turnover e, consequentemente, a diversidade beta.

O turnover dos peixes dulcícolas das bacias costeiras da Mata Atlântica é notadamente afetado por fatores climáticos atuais, no entanto outros determinantes se mostraram relevantes para os padrões observados. Dentre todas as variáveis do modelo de hipótese eustática estudadas, a proporção de terreno até 5 metros de altura foi a que se mostrou mais relevante. Este resultado representa a importância que o Nível Máximo Holocênico teve na alteração da composição da ictiofauna costeira da Mata Atlântica. Este evento diminuiu a área e a conectividade atual das bacias e pode ter afetado a consolidação da fauna de maior porte, em rios de maior ordem, que habitam áreas mais baixas das bacias e, portanto, passíveis a uma maior influência das variações do nível do mar.

Considerando a baixa capacidade de dispersão dos peixes estritamente de água doce, é esperado a influência de eventos históricos nos padrões de diversidade desta fauna

(HUGUENY et al. 2010). De fato, trabalhos recentes mostraram que a conectividade passada é um importante fator a influenciar espécies e comunidades (DIAS et al., 2014; THOMAZ et al., 2015; TSCHÁ et al., 2017), no entanto esta variável se mostrou um determinante pouco relevante neste estudo. A profundidade de conexão, que pode ser interpretada como tempo de existência da paleoconexão, se mostrou um determinante irrelevante neste trabalho. É possível que a perda de informação ao transformar as matrizes de paleoconectividade e de profundidade da paleoconectividade em vetores, pelo emprego da PCoA, método sugerido por Legendre (2014), tenha sido responsável pela baixa explicação e pela não significância (p = 0,988) do modelo. Outra explicação para a baixa influência do modelo eustático concerne às ordens dominantes da ictiofauna de rios e riachos das bacias costeiras da Mata Atlântica, que apresentam baixas taxas de especiação se comparadas com outros grupos. Das ordens encontradas na região, a que apresenta maiores taxas de especiação é Cichliformes (RABOSKY et al., 2013), que tem baixa representação nas bacias estudadas, 23 espécies. É possível, também, que a janela temporal entre a fechamento da paleoconexão mais profunda e a mais rasa não tenha sido suficiente para eventos de especiação e extinção ocorressem. No entanto, é provável que este fator não seja, de fato, relevante para a fauna estudada. A fragmentação do ambiente fluvial, que faz com que as variações do nível do mar afetem apenas espécies que habitam rios de maior ordem, conserva aquelas que residem em regiões de cabeceiras (VANNOTE et al., 1980; SCHLOSSER, 1982). Aparentemente o alto endemismo encontrado, refletido na dominante contribuição do componente de turnover para a diversidade beta total dos peixes dos rios riachos costeiros da Mata Atlântica, se deve à alta estabilidade ambiental encontrada na região e não à presença ou ausência de conexões passadas entre as bacias. O endemismo em peixes de água doce é esperado em porções mais altas das bacias, diminuindo o papel das paleoconexões como um determinante para a substituição de espécies (turnover), principalmente em bacias costeiras tropicais, que não sofreram com a cobertura de gelo durante o UMG (VORIS, 2000; OBERDORFF et al., 2019). Também, a relevância das paleoconexões é diminuída com a possível troca de fauna das regiões de cabeceiras devido a eventos de capturas de cabeceiras. Tais fenômenos, apesar de eventuais e afetarem as comunidades de forma pontual, podem ter relevância na diversidade beta dos peixes de água doce (ALMEIDA & CARNEIRO, 1998; MALABARBA, 1998; HUGUENY et al. 2010). Não foi possível averiguar a existência de eventos de capturas de cabeceiras, sendo para tal indicado o uso de ferramentas moleculares (TSCHÁ et al., 2017).

O tamanho da área e distância geográfica apresentaram grande relevância para a riqueza de espécies de peixes de água doce em outros trabalhos (HUGUENY, 1989;

GUÉGAN et al., 1998). Comumente, fenômenos naturais apresentam influências geográficas, independentemente da escala estudada. É esperado que a composição de espécies apresente certa autocorrelação espacial positiva devido a diversos processos bióticos tais como crescimento, reprodução, mortalidade e migração (LEGENDRE, 1993). De fato, houve autocorrelação espacial positiva na diversidade beta dos peixes da Mata Atlântica, no entanto esta ficou restrita a 400 quilômetros. O papel da distância na determinação dos padrões de diversidade desta fauna apresentou pouca relevância. Nota-se que, apesar da maior distância, os grupos Norte e Sul formam um agrupamento mais similar entre si apresentando grande dissimilaridade com o grupo Centro. Este fato é facilmente reconhecido pelo dendrograma resultante da análise de grupamentos de 𝛽jtu. Realmente, o grupo Centro arranja um conjunto de bacias que apresentam diversas características distintas das demais, como pode ser observado na tabela apresentada no Anexo II e, mais facilmente reconhecível, nos mapas apresentados no Anexo III.

O poder de explicação dos modelos apresentados pode ter sofrido diminuição devido a diversos fatores. Observou-se durante o processo de consolidação do banco de dados a presença de diversas espécies exóticas às bacias da região estudada. Foram encontrados animais cuja identificação como tal foi muito simples, uma vez que vêm de regiões distantes geograficamente, como o continente africano (e.g. Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1728) e Clarias gariepinus (Burchell, 1822)), a América Central (e.g. Poecilia reticulata Peters, 1859, e Xiphophorus hellerii Heckel, 1848) e a bacia Amazônica (e.g. Nannostomus beckfordi Günther, 1872) (FROESE & PAULY, 2019), não podendo ser atribuído senão à interferência humana a ocorrência destas espécies no banco de dados. Estes animais apresentam valor comercial e são explorados para alimentação, aquariofilia e pesca esportiva. Entretanto, foram identificados potenciais animais exóticos, mas cuja origem não foi possível precisar. Talvez o caso mais emblemático tenha sido o do Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816), popularmente conhecido como dourado. Este peixe é muito apreciado pela pesca esportiva e pela aquicultura, e apresenta ampla distribuição, ocorrendo em praticamente toda bacia do rio da Prata (DELLA FLORA et al., 2010). A presença dessa espécie em diversas bacias costeiras do Brasil pode ser devido à interferência humana (introdução visando exploração comercial), ou eventos naturais (capturas de cabeceiras), não sendo possível precisar a sua origem com as ferramentas utilizadas neste trabalho. Outro fato a considerar é que a costa brasileira abriga a maior parte da população humana do país, tendo seus recursos explorados com grande intensidade nas últimas centenas de anos (IBGE, 2011). Atividades ocasionadas por tais ocupações, como a transposição de espécies de uma bacia para outra, afetaram a distribuição e

ocorrência da ictiofauna atual da região. Determinar a origem de algumas das espécies encontradas e a ocorrência de interferência humana não é algo trivial, sendo que tal questão só poderá ser respondida utilizando ferramentas moleculares.

Os resultados deste trabalho reforçam a afirmação de Hugueny e colaboradores (2010) de que características históricas são importantes para estudos de comunidades de peixes de água doce, mas é necessário atentar também a outras variáveis. Os fatores ambientais são os principais determinantes dos padrões de diversidade beta de peixes de água doce das bacias costeiras da Mata Atlântica. Juntos, os modelos aqui apresentados possuem um poder de explicação de 44,32% da similaridade faunística observada. Muito da diversidade de peixes da Mata Atlântica já se perdeu sem que ao menos tomássemos conhecimento de sua existência. Devemos intensificar os esforços para entender e proteger as espécies dulcícolas da costa brasileira de forma a manter um ecossistema no qual seja possível a manutenção da população humana. Os peixes estão intrinsicamente relacionados com a qualidade de vida e, principalmente, qualidade das fontes de água potável utilizadas pelas cidades e vilas. Entender os padrões de diversidade dos peixes de água doce das bacias costeiras da Mata Atlântica, e os fatores que os determinam, pode orientar tomadores de decisão na implementação de políticas públicas visando a conservação da biodiversidade e dos recursos hídricos.

O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – Brasil (CAPES) – Código de Financiamento 001.

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