Diferenças fenotípicas entre indivíduos podem ser adaptativas (produto de seleção natural e sexual), não-adaptativas (subproduto) ou mal-adaptativas (Buss & Greiling, 1999; Wilson, 1994). Diferenças individuais adaptativas podem resultar de variação genética ou de mecanismos de plasticidade fenotípica que permitem que um simples genótipo adote várias
38 formas (Buss & Greiling, 1999; Voland, 1998; Wilson, 1994). A plasticidade pode ser mais bem definida como a capacidade dos organismos de alterarem a sua fisiologia, comportamento, ou morfologia como ajuste às modificações das condições ecológicas ao longo de seu ciclo de vida.
Há poucas décadas, diferenças entre populações de uma mesma espécie eram vistas como produto de deriva genética1 e as diferenças dentro das populações eram vistas como produto de mutações e recombinação (matéria-prima na qual a seleção natural agiria), enquanto isso, o entendimento das diferenças individuais como resultado de processos evolutivos continuava somente no campo das possibilidades (Wilson, 1994). Nos últimos anos, o avanço dos estudos empíricos com a utilização da abordagem da Teoria Evolucionista dos Ciclos de Vida e as inovações da área da epigenética, nos deram suporte para o estudo da variação individual e plasticidade fenotípica sob uma perspectiva adaptacionista.
Normalmente, as variações adaptativas são consideradas como decorrentes de três diferentes níveis proximais de organização (Buss & Greiling, 1999; Crawford & Krebs, 1998; Geary, 2002, Voland, 1998; Wilson, 1994). O primeiro nível é genético, a variação pode ocorrer através da existência de polimorfismo. É possível conceber que variações de uma estratégia comportamental possam ser o resultado de diferentes genótipos, ou seja, a existência de variações de um mesmo conjunto de genes (Borges-Osório & Robinson, 2007), ou resultado de variações na expressão de genes, que podem encontrar-se ativados ou desativados entre os diferentes indivíduos, como os estudos de epigenética2 vem nos mostrando (Jablonka & Raz, 2009; Szyf, McGowan & Meaney, 2008). Variações no nível
1 Processo evolutivo aleatório, sem um mecanismo específico definido, que gera variação na frequência dos
diferentes genes em uma população, como por exemplo, variação na frequência gênica em uma população após uma catástrofe natural, onde indivíduos de ambos os sexos, idades e fenótipos são afetados.
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A Epigenética é área das Ciências Biológicas que investiga mudanças herdáveis e não herdáveis que ocorrem na expressão gênica ou no fenótipo celular como consequência da influência de variações do ambiente interno e externo ao organismo. Essas mudanças não são determinadas por variações na sequência dos nucleotídeos, mas sim pela ativação ou desligamento de determinado mecanismo de expressão gênica (Szyf, Weaver & Meaney, 2007).
39 genético podem ser exemplificadas pela variação genética no gene responsável pela persistência na produção da lactase (enzima envolvida no processo de digestão de alimentos derivado de leite, que contem lactose) que em boa parte da população humana passa a ser inativado na idade adulta (Swallow, 2003). A prevalência mais elevada deste gene é encontrada mais frequentemente no continente europeu, principalmente na região central e norte, sendo isso relacionado a uma maior tradição na cultura de criação de rebanhos de gado e consumo de alimentos derivados do leite (Beja-Perreira et al., 2004). Portanto, do ponto de vista genético e epigenético podemos destacar então, a plasticidade fenotípica que ocorre em uma escala populacional transgeracional, transmitindo variações gênicas ou variações de atividade gênica que possuem uma resposta mais adaptativa às condições socioecológicas vivenciadas pela população em questão.
O segundo nível é o ontogenético, onde as variações resultam de ajustes realizados ao longo do desenvolvimento do indivíduo, de acordo com sinais ecológicos evolutivamente relevantes encontrados em períodos sensíveis do seu ciclo de vida, ou contextos ecológicos que permaneçam inalterados por longo período de tempo, através de mecanismos específicos de norma de reação evolutivamente selecionados (Ellis et al., 2009). No caso das variações decorrentes da ontogênese, os estudos epigenéticos também iniciam sua contribuição estudando variações na expressão gênica relacionadas às condições no ambiente de criação. Nos mais diferentes animais, incluindo humanos, estudos nos mostram a influência da qualidade do cuidado materno no desenvolvimento neurobiológico da prole, o que leva consequentemente a influenciar o modo como estes indivíduos, na fase adulta, também cuidarão de sua prole (Champagne, 2008). As respostas ontogenéticas adaptativas a contextos ecologicamente relevantes podem ser exemplificadas por ajustes na estratégia reprodutiva humana, onde mulheres expostas a um ambiente de desenvolvimento com condições estressantes, como a falta de recursos, divórcio e a falta do pai, têm uma calibração específica
40 de suas estratégias reprodutivas, tornando-se reprodutivamente maduras precocemente (menarca), iniciando sua vida reprodutiva mais cedo e tendo o primeiro filho mais jovens (Chisholm et al., 2005; Wilson & Daly, 1997). Portanto, do ponto de vista ontogenético, aqui também envolvendo as questões epigenéticas, destacamos então, a plasticidade fenotípica que ocorre no nível do indivíduo e populacional, envolver as variações que são observadas ao longo do ciclo de vida dos indivíduos como uma resposta mais adaptativa às condições socioecológicas de seu ambiente e pela herdabilidade de determinadas características e sua influência direta na prole, como no caso do cuidado parental, podendo isso ser transmitido ao longo das gerações.
O terceiro nível é o contextual/imediato, onde um simples genótipo poderia produzir diversos fenótipos adaptativos (respostas comportamentais ou táticas). A variação é consequência de ajustes resultantes da identificação de sinais ecológicos relevantes no ambiente imediato, levando à utilização de uma diversidade de táticas comportamentais, que possibilitem a solução do problema adaptativo envolvido. A plasticidade fenotípica resultante de ajuste ao ambiente imediato pode ser exemplificada pelos estudos de ativação contextual, como realizado por Baker e Maner (2008) com a modificação nas taxas de comportamento de risco durante um jogo de blackjack na apresentação de fotos de mulheres bonitas para homens. A presença de um potencial parceiro sexual faz com que estes homens estabeleçam uma tática comportamental de maior risco, realizando apostas mais arriscadas ao longo do jogo. O que seria interpretado como uma forma de exibição para chamar a atenção e atrair um indivíduo do sexo oposto, resultado da tentativa inconsciente de maximizar seus recursos reprodutivos. Portanto, do ponto de vista contextual/imediato, podemos destacar então, a plasticidade fenotípica que ocorre no nível do indivíduo, envolvendo o desenvolvimento de táticas comportamentais adaptativas como resposta às diferentes contingências ambientais.
41 É importante destacar que os três níveis, não são mutuamente exclusivos e que certamente existem sobreposições.
Estando com estes conceitos definidos, daremos atenção ao ponto central deste estudo, a tomada de decisão e consequente alocação de esforços (tempo, recursos, energia) e como estas se dão frente a contingências ambientais.