• Nenhum resultado encontrado

2’ Quá trình lên men gỉycerol

5- Quá trình lên men butyric

Đây là quổ trin h lên men ky khí bãi vi khuẩn Clostridium. Các vi khuẩn Chostridium thường chuyến động trong nước nhờ có chu mao, chúng tạo ra bào tử, n ên có khả năng chịu tác dộng của điều kiện bẻn

ngoài Tất cao.

Cơ chế chuyển hóa glucose , th à n h axít butyric được trìn h bày theo sa đồ hìn h 4.23.

C h u y ế n h ó a v ậ t c h ấ t d o vì s ìn h v ậ t tro n g n tfđ c 91

Acetal dehyd

I

I Tiolase C 02

Ethanol Aceto aceton Acstol

Crotonic - CoA

Butyric - CoA —♦ Axtt butyric

I

Hình 4.23

Vỉ khuẩn butyric thường tham gia r ấ t tích cực quá trìn h ph ân giải hợp chất hữu cơ trong thiên nhiên. Tuy ahỉên, nếu quá trìn h này xảy ra quá m ạnh nó không chỉ gây án h hưởng xấu đến sự p hát triể n của các

vsv

khác m à nó còn ảnh hưởng xấu đến sự p hát triể n của cây trồng. Quá trìn h lên men butyric còn có ảnh hưởng r ấ t xấu đến các quá trìn h chế biến thực phẩm và bảo quản rau quả.

4.4.4 Quá trin h ph án g i ả i các hợp ch ất chứa cellulose

Trong t ế bào thực v ật cellulose là th à n h ph ần chủ yếu, dặc biệt trong th â n và trong rễ. Thành phần cellulose trong thực v ệ t thường chiếm khoảng 50 - 80% (tính theo khấi lượng khô của t ế bào).

H àng n ăm lượng cellulose được thực v ật tổng hợp n ên rấ t lớn VÂ số

lượng bị ph ân hủy trong thiên nhiên càng gần bằng lượng cellulose mới tạo thành. Trong th iê n nhiên, cellulose bị phân hủy chủ yếu nhờ

vsv.

Nếu không có

vsv

th ế giứi sẽ trà n ngập cellulose. Khỉ đó không biết loài người và các sinh v ật khác sẽ tồn tạ i ra sao.

Cellulose là một polymer rấ t bền vững. Trong t ế bào thực vật chúng tỗ n tạ i ồ dạng hợp chất với lignin, dược gọi là ỉignoceỉluỉose, hoặc t í n tạ i với pectin dược gọi là pectinocellulose. Hai chất pectin hoặc lignỉn dóng vai trò như m ột chất ciment gắn các hợp chất này tro n g điều kiện tự nhỉốn Tất phức tạp. Sự phá hủy này không chỉ đòi hỏi cả enzym hemicellulas, enzym lignase và enzym pectmase.

Trong hợp chất lignocellulase và pectinoceUuloae, cellulose đóng vai trò quan trọ n g nh ất. Cellulose dược cấu tẹo từ các gốc glucose (dạng

92 C hư ơ ng 4

^-glucose). Cốc ^-glucose này liên k ế t vổi nhau theo liên k ế t /3-1,4 glucozit. Cellulose trong tự nhiên tồ n tạ i ỏ hai dạng: dạng kết tin h và dạng vô đỉnh hình. Dạng k ết tin h thường th ây chúng có nhiều ở cây lâu năm, dạng vô định hình lại th ấ y chúng tồ n tạ i nhiều ở cây hòa thảo.

Tính ch ất chung của cellulose và henucellulose như sau: 1- Chúng có cấu trúc r ấ t bền.

2- Chúng hoàn toàn khống tan trong nước (cả nước lạn h và nước nóng). 3- Chứng không bị phân hủy trong đường tiêu hóa của động vật không

nhai lại.

4- Chúng bị tiêu hóa trong đường tiêu hóa của động vật nhai lại.

5- Trong thiên nhiên, chúng chỉ bị

vsv

phân hủy. Các loài

vsv

thay phiên nhau phán hủy cellulose, ligniu, pectin, protein để tạo thành mùn.

Trong th iê n nhiên, cellulose bị VSV phân hủy cả trong diều kiện hiếu khí lẫn trong điều kiện yếm khí. Các v s v này thường tổng hợp ra ba loại enzym cellulose. Tụy nhiên, khồiig phải t ấ t cả các sinh v ật dểu có khả năn g cùng một lúc tổng hợp ra ba loại enzym. Có loài v s v tổng hợp ra enzym này nhiều, loài khác lạ i tổng hợp ra enzym khác nhiều hơn,

chính vì thế, sự phần hủy các hợp chất trong thiên nhiên đòi hỏi rất

nhiều loài VSV' khác nhau, th a y phiên nhau ph ân hủy từng giai đoạn trong toàn bộ chu5i chuyển hóa ch ất chứa cellulose.

Thực ra , enzym cellulase là m ột hệ enzym r ấ t phức tạp, chúng bao gồm r ấ t nhiều enzym khác nhau. Tuy nhiên, các n h à khoa học cho ràng chỉ có ba loại enzym sau có vai trò chủ yếu trong quá trìn h phân hủy cellulose:

1~ Exocelìulase hay exobiohydrolase. (EC.3.2.1.91) Enzym nấy còn được gọi là enzym C l. Enzym này còn cồ một tè n khác là 1,4 P-D.glúcan celỉobiohydrolase. Enzym này chuyển hóa cellobiose từ đầu không khử của chuỗi glucan và từ cẹllodextrin.

Enzym này thường được trichoderm a,sp và Aspergillus sp tổng hợp

với 8Ố lựạog nhiều. ?

2- EÃdoglucânase háy endocèlỉulose. Enzym. còn có tồ n 1,4

P-D-glucanhydrolase. : ,

Qùá trin ii pÉẳn h ủy ổelíulose tĩpờngtự n ỉiiêtrtthờ h o ạ t dộng của các Visv đt^rc tổm t ắ t tr ò n g s d ?d8 íáaủ: íỉ

C h u y ổ n h ó a v ậ t c h ấ t do vi s in h v ậ t tr o n g n ư đ c 93

Cellulose Kết tinh

ị Enzym cellulase el Cellulose

Vô .định hinh Endo glucama8e Exoce"* i,““-

' Glucose H * —

H ình 4,24 Ca chế chuyển hóa celiulose

p- gluco sidase

Trong điều kiện hiếu khí cellulose bị ph ân hủy bởi cả vi khuẩn, niêm vi khuẩn, xạ khuẩn, nấm sợi và cả n ấm quả th ể. Những giống V5V có k h ả năng ph ân giải m ạnh mẽ cellụỊose trong th iê n nhiên như sau:

Vi khu ẩn : Achomotobacter sp, Pseudomonas sp, Cellulomonas sp, Vibrio.sp, Cellvibrio.sp, Bacillus sp.

Niêm vỉ khuẩn: Cytophaga sp, Angiooccus sp, Polyagium sp, Sporocỵtapkaga 8p, Sorangỉụm sp, Archangium sp, Promycobacterium sp.

Xạ khu ẩn: Micromonospora sp, Proactinomysẹs sp, Astinomyces sp, Streptomyces sp, Streptosporanguim sp.

Nấm sợi: Fusarium sp, Ckaetomyum sp, Aspergillus sp, PeníciUium sp, A ltern a ria s, R kizo p u s sp, Trichoderm a sp, R hizoctonia sp, Myrotheciúm sp.

Nấm quả thể: Meralius sp, Fomes sp.

Các v s v ky khí phân giải cellulose bao gồm các loài vi khuẩn là chủ yếu, trong ,dó có những giống v s v phân giải m ạnh cellulose: Clostridium thermocellus, Clostridium omerlianski, Rummococcus flavefeciens, Ruminococcus albus, Ruminococcus parvum , Bacteroides succinogenes, B utyrivibrio dibrisolvens, C lostridium cellobio parum, Cillobacterium celluỉosovens. ‘ '

Trong điều kiện tự nhiên, quá trìn h ph ân giải cellulose thường ít khỉ tạo ra s ả n phẩm cuối cùng là glucose. P h ầ n lớn sản phẩm được tạo th à n h ỉà những hợp chất trung gian. Các hợp cbất trung gian n ày sẽ k ết với protein sẽ tạo ra mùn. P hần đ ấ t bùn đáy của các IiAi vực nước Dgot

94 Chương 4

hay nước th ả i ỉà sàn phẩm phán giải của cellulose với sự k ết hợp protein trong dó.

4.4.5 Sự ph ân g iả i xylan

Ngoài glucose ra, xylan còn chứa ariabinose, galactose và axit glucoronic. Trong th iê n nhiên, xylan bị nhiều v s v p h ân giải các v s v tổng hợp cellulose cùng dồng thời tổng hợp enzym hemicellulase (xylctnase). Trong diều kiện nước có pH axit, các v s v tổng hợp ra hemỉceUuIase. Dưới tác dụng của hemicellulase, xylan sẽ ph ân hủy ra ceỉobiose và xylose.

4.4.6 Ph&n g iả i p ectỉn

Pectin là m ột hợp chất cao phân tử được cấu tạo bdi gốc axit-D. galacturonic. Các gốc này được liên k ế t với nhau bởi liên kết a l,4 glucozide. Trong th iê n nhiên tồn tạ i bốn loại pectin khác nhau:

- Pectin không hòa ta n - Pectin hòa ta n

- Axit pectnic - Âxit pectic.

Pectin không hòa ta n còn được gọ! là protopectin. C hất này là th à n h phần quan trọng của gian bào. Chúng đổng vai trò quan trọng liên k ế t các t ế bào thực v ật với nhau.

Dưới tác dụng của protopectinnase, các protopectỉn sẻ chuyển hóa th à n h pectin hòa tan. Còn dưới tác dụng của enzym pectinm etyneesterase các dây nối este sè dứt và tạo thành axit pectỉnỉc tự do và metanol. Enzyni polygalacturonic ph ân giải pectin để tạo th à n h axit D-galacturonỉc.

Trong th iê n nhiẽn có r ấ t nhiều loài nấm và vi khuẩn phân giải pectin, trong đó những loài có khả năn g ph ân giải m ạnh n h ấ t là Bacillus mensentericcus, Bacillus rrưmcerons, Clostridium fetsineum, Fusarium oxy sporum, Aspergillus nigêr, Aspẻrgiilus oryzae.

4.4.7 Q uá trìn h lê n m en in eta n (m ethane)

VI khuẩn lên men m etan là những vi khuẩn kỵ kh í b ắt buộc. Các vi khuấn nàý cố r ấ t nhiềú trong môi trường nước, đặc b iệ t có r ấ t nhiểu trong nước th á i chứa nhiều chất hữu cờ.

C h u y ể n h ó a v ậ t c h ấ t d o vỉ s ín h v ậ t i r o n g nư ớ c 95