A refringência metálica do integumento do corpo surgiu várias vezes em Chalcidoidea, sendo ao menos duas vezes em Chalcididae, uma em Dirhinini e outra em Hybothoracini. Esse surgimento em Hybothoracini aconteceu provavelmente no ancestral de Notaspidium. Bouček (1988) e Narendran (1989) descreveram um brilho metálico esverdeado em espécies de Steninvreia, mas não foi constatada essa característica no material estudado.
Resultados
Discussão filogenética
As análises de pesagem igual recuperaram 10 árvores com 805 passos (Ci= 17, Ri= 71), porém dada a heterogeneidade dos agrupamentos formados entre as diferentes árvores, o consenso estrito gerado traz pouca resolução, com uma grande politomia basal, possuindo 947 passos (Ci= 14, Ri= 64) (Árvore 1). As análises de pesagem implícita sempre recuperaram uma única árvore para cada valor de k, e em termos de topologia, elas se comportaram de três formas diferentes à medida que se aumenta o valor de k. Com k assumindo valores entre um e 10, as árvores se apresentaram bem resolvidas e com grande número de sinapomorfias exclusivas recuperadas, com comprimento entre 830 e 816 passos e índices constantes (Ci= 16, Ri= 70) (Árvore 2). Com k assumindo valores entre 16 e 50, as árvores tiveram entre 808 e 807 passos (Ci= 17, Ri= 71) (Árvores 3 e 4)e uma menor resolução em alguns ramos, como um maior espalhamento das espécies de Psilochalcis e a atração de Hybothorax para dentro de Lasiochalcidia por Lasiochalcidia turkomana. Além disso, nessas análises Tropimeris é grupo irmão de
Zavoya + Notaspidiella, e um grupo de espécies de Psilochalcis torna Xenarretocera
parafilético com três reversões de sinapomorfias exclusivas. Nas análises com k assumindo valores entre 100 e 300 a topologia volta a se assemelhar àquela para os valores menores de k (Árvore 5), porém com árvores de 805 passos (Ci= 17, Ri= 71), exceto pelo fato de Hybothorax continuar como um agrupamento interno à
Lasiochalcidia graças à Lasiochalcidia turkomana. Em todas as análises, quando a
espécie Lasiochalcidia turkomana é retirada, a posição de Hybothorax é sempre àquela recuperada com k de menor valor, ou seja, um grupo monofilético irmão de
Solenochalcidia.
Hybothoracini é monofilético em todas as análises realizadas, sempre sustentado por quatro sinapomorfias, uma exclusiva e três não exclusivas, porém robustas: margem posterior do pronoto terminando suavemente com pontos pilíferos (27a), com duas reversões internas em Zavoya e no ancestral comum à Tropimeris, Steninvreia e
Notaspidium; nervura marginal na asa anterior não tocando a margem anterior da asa
(46b), com uma reversão em Zavoya; nervura pós-marginal da asa anterior ausente (48b); metatíbia cruzando o pente de dentículos do metafêmur quando recolhida contra este (62a), com uma reversão no ancestral comum à Tropimeris, Steninvreia e
Em todas as análises percebe-se uma divisão de Hybothoracini em dois grandes grupos, um composto por animais maiores, com T1 portando uma fóvea basal e nenhuma carena, e outro, composto por animais menores com T1 carenado. O primeiro grupo geralmente é dividido em dois grandes clados, um deles com espécies que possuem gena de contorno frontal côncavo, fortemente convergente (15b), monofilético em todas as análises de pesagem implícita e composto pelos gêneros Solenochalcidia,
Hybothorax e Lasiochalcidia. Esse clado é composto pelos gêneros apontados por
Steffan (1959) como os Hybothoracini parasitóides de Neuroptera, o que reforça a hipótese de monofilia. O outro clado engloba os gêneros Psilochalcis e Xenarretocera que reúne a maior parte das espécies que possuem a margem anterior do E1 levemente côncava. Esse agrupamento é monofilético nas análises de pesagem implícita com k assumindo valores entre um e seis, porém com baixo suporte. Nas demais análises esse agrupamento é polifilético graças à saída e dispersão das espécies de Psilochalcis. O segundo grande agrupamento de Hybothoracini tem Proconura como gênero basal, e sob alguns aspectos esse gênero parece realmente ter posição intermediária entre o plano básico encontrado entre os dois grandes agrupamentos. Apesar de compartilhar muitos caracteres com Psilochalcis, o primeiro tergito do gáster de Proconura porta uma fóvea basal margeada por carenas. Como apresentado na discussão do caráter 79, em Haltichellinae existem três configurações da porção anterior dorsal do T1. O estado plesiomórfico é um T1 côncavo, com uma grande fóvea basal, compartilhado por
Solenochalcidia, Hybothorax, Lasiochalcidia, Psilochalcis e Xenarretocera. Em Proconura essa fóvea basal é margeada por um par de carenas laterais, e nos demais
Hybothoracini derivados a fóvea está acomodada sob a margem anterior do T1, que porta uma carena transversal. As carenas que margeiam a fóvea basal em Proconura podem ser homólogas à, ao menos, às laterais da carena transversal, podendo o centro da carena transversal ser homóloga à margem posterior da fóvea basal. Essa hipótese ganha força quando observa-se a região anterior dorsal do T1 de Hastius e
Nipponochalcidia, que é elevada sendo possível ver um resquício do que seria a fóvea
basal abaixo da carena transversal, indicando o dobramento da região posterior à fóvea sobre esta. Na maioria dos demais gêneros desse clado o dorso do T1 é plano e o número de carenas aumenta, chegando a cobrir todo o dorso do tergito como em
Irichohalticella.
Concomitante à evolução do T1, a inclinação do propódeo parece ter evoluído de uma condição inclinada (70a) para uma condição plana (70b), bem como seu forâmen
passou de uma abertura póstero-ventral (75a) para uma abertura posterior (75b). A carena do pecíolo se projetou posteriormente (76d) sobre um sulco na lateral do E1 (82b), lateral essa que passou a contar com carenas fortes (83b). Todas essas modificações em conjunto parecem ter aumentado a força e reduzido a liberdade da articulação propódeo-gáster, o que pode estar associado ao modo de vida diferenciado entre os grupos. Os poucos dados de hospedeiros conhecidos sugerem para os clados A e B, hospedeiros expostos ou de solo não estruturado como larvas e pupas expostas de Lepidoptera e larvas de Neuroptera (Steffan, 1959), com exceção de Xenarretocera que pode estar associado à parasitoides de ninhos de barro de aculeados. As espécies basais do clado C são parasitóides de microlepidópteros expostos. As espécies derivadas desse clado parecem estar associadas à hospedeiros em condição críptica, o que pode explicar o arredondamento da cabeça (1b para 1a), o achatamento do mesossoma (22c para 22a), redução da liberdade de articulação e a redução na pilosidade corporal desses gêneros (23a para 23b), dado a necessidade de movimentação por galerias estreitas.
Abaixo é apresentada uma discussão sobre a relação filogenética das espécies de cada um dos gêneros considerados validos até o momento.
Bucekia Steffan, 1951
Veja discussão em Lasiochalcidia.
Cephalochalcidia Nikol'skaya, 1960
Veja discussão em Xenarretocera.
Euchalcidiella Masi, 1929
Veja discussão em Xenarretocera.
Halsteadium Bouček, 1992
Veja discussão em Notaspidium.
Hastius Schmitz, 1946
Hastius é conhecido somente pelo holótipo fêmea de H. ochraceus, coletado na
República Democrática do Congo. Ocupa uma posição importante na filogenia de Hybothoracini dado que está numa área de transição entre os grupos basais (Clados A e
B), com animais maiores de corpo compacto e T1 com fóvea basal, e os animais menores de corpo cilíndrico e T1 carenado anteriormente (Clado C). É um grupo importante no entendimento da evolução da região anterior do T1, como pode ser visto na discussão do caráter 79. Hastius não foi recuperado dentro de nenhum outro gênero de Hybothoracini, e por isso, ainda que não tenha sido recuperada nenhuma sinapomorfia exclusiva para o gênero, o mesmo foi mantido.
Hayatiella Narendran, 1989
Veja discussão em Hybothorax.
Hybothorax Ratzeburg, 1844
Hybothorax sensu Bouček (1974) foi recuperado como um grupo parafilético em todas
as análises, sempre formando um agrupamento com as espécies de Hayatiella e
Neohybothorax, agrupamento esse com duas sinapomorfias exclusivas: fóveas do
pronoto mal definidas (24b) e interstício do pronoto com escultura coriácea (25d). Dessa forma Hayatiella e Neohybothorax são propostos como sinônimo de Hybothorax.
Hybothorax é grupo irmão de Solenochalcidia nas análises de pesagem implícita com k
assumindo valores até 10 (Árvore 2), sendo a relação com Solenochalcidia sustentada por uma sinapomorfia exclusiva: carena lateral do pecíolo angulada anteriormente e não projetada (76a). Nas demais análises de pesagem implícita com k assumindo valores acima de 12 (Árvores 3-5), e análises de pesagem igual (Árvore 1), Hybothorax é grupo irmão de Lasiochalcidia turkomana pela presença de fóveas mal delimitadas na face (6b), tornando Lasiochalcidia parafilético. Quando L. turkomana é retirada da análise
Hybothorax é sempre grupo irmão de Solenochalcidia, mantendo Lasiochalcidia
monofilético. Quando Hybothorax é recuperado como externo à Lasiochalcidia, L.
turkomana se agrupa sempre com as mesmas espécies com as quais compartilha uma
sinapomorfia exclusiva (63b), diferente do que acontece quando Hybothorax é recuperado internamente à Lasiochalcidia, o que pode indicar atração de ramos longos entre essa espécie e aquele gênero, assim como demonstrado por Bergsten (2005). Além disso, como o gênero Lasiochalcidia não está totalmente representado nessa análise, existe a possibilidade que a hipótese de Hybothorax como grupo irmão de
Solenochalcidia seja mantida com a inclusão de mais espécies em Lasiochalcidia que
Irichohalticella Cameron, 1912
Irichohalticella é monofilético em todas as análises realizadas. Essa monofilia é
sustentada por uma sinapomorfia exclusiva: presença de carenas acessórias do T1 cobrindo todo o dorso do tergito (80c). Outras sinapomorfias não exclusivas que sustentam a monofilia do grupo são: presença de mandíbula longa, sendo o único gênero com mandíbula longa no clado C (20a); área posterior à nervura marginal da asa anterior densamente pilosa, estado compartilhado com Nearretocera (47c); face dorsal da metatíbia com pilosidade longa, caráter altamente homoplástico (60b); ápice ventral da metatíbia com um processo dentiforme longo, ultrapassando os ápices laterais da tíbia, estado compartilhado com Notaspidiella e Nearretocera (64a); margem lateral do T1 reta, caráter compartilhado com uma espécie de Notaspidiella e algumas espécies de
Notaspidium (81b); dente ventral do E1 conspícuo, compartilhado com algumas
espécies de Notaspidiella, Zavoya, Steninvreia e Notaspidium (84c). Nas análises de pesagem implícita (Árvores 2-5) Irichohalticella é grupo irmão do clado Nearretocera + Hastius + Notaspidiella + Zavoya + Tropimeris + Steninvreia + Notaspidium, sendo sempre recuperado como um clado imediatamente distal à Nipponochalcidia e imediatamente basal à Notaspidiella + Zavoya (k= 1 – 10; Árvore 2) ou Nearretocera (k= 13 – 100; Árvores 3-5). Narendran et al. (2006; 2013) compararam Irichohalticella com espécies de Notaspidiella do subgênero Neoirichohalticella Narendran que infelizmente não estiveram disponíveis nessa análise. De qualquer forma, a relação de
Irichohalticella com Notaspidiella é próxima em todas as análises. Lasiochalcidia Masi, 1929
Lasiochalcidia sensu Steffan foi recuperado como polifilético em todas as análises. Lasiochalcidia erythropus comb. nov. e Lasiochalcidia carinigena comb. nov. se
agruparam com as espécies de Lasiochalcidia sensu Steffan em todas as análises de pesagem implícita (Árvores 2-5) e justificam essas combinações. Psilochalcis merita
comb. nov. nunca se agrupou com as espécies de Lasiochalcidia sensu Steffan, se
agrupando sempre com as espécies de Psilochalcis, embazando essa combinação.
Bucekia sensu Steffan sempre se agrupou com as espécies de Lasiochalcidia sensu
Steffan e é proposto como sinônimo de Lasiochalcidia. Hybothorax se reuniu com L.
turkomana comb. nov. em algumas análises, porém foi mantido como gênero
independente, ato melhor explicado na discussão daquele gênero. O grupo irmão de
Solenochalcidia + Hybothorax (Árvores 3-5), relação sempre mantida por uma
sinapomorfia exclusiva: gena em vista frontal da cabeça com perfil côncavo, fortemente convergente (15b). O clado de Lasiochalcidia é sustentado por algumas sinapomorfias não exclusivas, porém bastante robustas: cabeça em vista lateral mais de 2,0x mais alta que longa (1b), compartilhado somente com Hybothorax graffii; têmpora disposta como a superfície posterior da cabeça (2a), compartilhado com duas espécies de Hybothorax; escrobo estrigado (7b). Além de caracteres da cabeça, as espécies de Lasiochalcidia também compartilham pilosidade do corpo bem desenvolvida, mesossoma alto e curto, freno alto, asa com margem apical retilínea, dentre outras características que apontam para sua monofilia. Dado que 57% das espécies estavam disponíveis para a análise, uma análise com maior amostragem tem chances de recuperar a monofilia do gênero como proposto no presente trabalho, além de encontrar sinapomorfias exclusivas.
Nearretocera Girault, 1913
Nearretocera não foi recuperado dentro de nenhum outro gênero de Hybothoracini, e
portanto foi mantido. É sempre o clado imediatamente basal a Hastius, e apesar de sua posição conservada, possui somente uma sinapomorfia exclusiva (aqui apresentada como autoapomorfia dado que o gênero é monotípico), que é a presença de pilosidade amarela no dorso do tórax. Outras importantes sinapomorfias não exclusivas que sustentam o clado são: presença de adensamento de cerdas na face (14b), sendo o único grupo no clado C que apresenta essa condição; carena frenal presente não bilobada (39c), estado compartilhado somente com Irichohalticella pilosella no clado C; manchas escuras na asa anterior (43b), estado compartilhado somente com
Notaspidiella frater; presença de área esclerotizada na célula basal da asa anterior (45b);
área posterior à nervura marginal da asa anterior densamente pilosa, estado compartilhado com Irichohalticella (47c), margem apical da asa anterior com uma emarginação no encontro com a linha de flexão cubital, assim como em Proconura (53c); dente ventral do E1 inconspícuo (84b), compartilhado com Tropimeris excavata e
Notaspidium sp1.
Neohybothorax Nikol'skaya, 1960
Veja discussão em Hybothorax.
Nipponochalcidia é monofilético em todas as análises de pesagem implícita (Árvores 2-
5). Na análise de pesagem igual (Árvore 1), as duas espécies do gênero compõem uma politomia junto com Irichohalticella e um grande agrupamento formado pelos demais gêneros do clado C, exceto Proconura. Isso indica que as espécies são fortemente relacionadas e que provavelmente a monofilia do gênero seja recuperada em novos testes. O relacionamento do grupo também é bastante conservado sendo sempre o clado imediatamente distal à Proconura e grupo irmão dos demais componentes do clado C. Em todas as análises é o primeiro grupo a apresentar ausência da fóvea basal e presença da carena transversal na base do T1. O gênero carece de uma sinapomorfia exclusiva, o que reduz seu suporte e dificulta sua caracterização. As sinapomorfias não exclusivas que o sustentam são: pilosidade da mesotíbia curta (37b), compartilhado com todos os demais gêneros do clado C, exceto Proconura e Zavoya; área posterior à nervura marginal da asa anterior glabra (47a), estado compartilhado com Steninvreia e
Notaspidium; ápice ventral da metatíbia com um processo dentiforme longo,
ultrapassando os ápices laterais da tíbia (64a), dentro do clado C compartilhado com
Irichohalticella e Nearretocera; perfil dorsal do propódeo em um ângulo maior que 45
graus com o eixo longitudinal do tórax (70a), compartilhado com Nearretocera, Hastius e Tropimeris; carenas acessórias do T1 cobrindo no máximo a metade anterior do dorso do tergito (80b), como em Zavoya, Tropimeris e algumas espécies de Steninvreia e
Notaspidium.
Notaspidiella Bouček, 1988
Notaspidiella é monofilético na análise de pesagem igual (Árvore 1) e em quase todas
as análises de pesagem implícita (Árvores 3-5). Somente nas análises de pesagem implícita onde k assume valores entre um e 10 (Árvore 2), Notaspidiella é parafilético por incluir as espécies de Zavoya. Em todas as análises de pesagem implícita não há nenhuma sinapomorfia exclusiva sustentando a monofilia de Notaspidiella, apenas as sinapomorfias não exclusivas: escrobo rugoso (7c), compartilhado com algumas espécies de Steninvreia e Notaspidium; clípeo perpendicular à face (17b), de evolução bastante homoplástica; margem posterior do pronoto terminando suavemente com pontos pilíferos (27a), diferente do estado encontrado na maioria dos gêneros do clado C que é de um pronoto terminando abruptamente com fóveas largas seguidas de uma área rebaixada lisa; freno mais baixo que a metade da altura do dorselo (41b), de evolução bastante homoplástica; margem apical da asa anterior com duas emarginações,
no encontro com a linha de flexão medial e no encontro com a linha de flexão cubital (53d), compartilhado com Irichohalticella e Nipponochalcidia; margem posterior dorsal do T2 acentuadamente côncava (87c), compartilhado com algumas espécies de
Irichohalticella e Steninvreia. Notaspidiella é grupo irmão de Zavoya, relação
sustentada por uma sinapomorfia exclusiva: espiráculo do propódeo circular, afastado da margem do propódeo (73b). Aventou-se a possibilidade de propor a sinonímia de
Zavoya sob Notaspidiella, porém o número de sinapomorfias exclusivas para o gênero é
maior que para o ramo que inclui os dois gêneros. Outro aspecto que nos motivou a tomar essa postura mais conservadora é a ausência das espécies indianas de
Notaspidiella nesta análise. Essas parecem ter potencial relevância para a análise, dada a
fusão parcial dos tergitos do gáster.
Notaspidium Dalla Torre, 1897
Notaspidium sensu Halstead é monofilético em todas as análises, tendo como grupo
irmão Halsteadium. Apesar de o ramo possuir bom suporte, não há sinapomorfias exclusivas. O ramo de Halsteadium possui baixo suporte e somente uma sinapomorfias não exclusiva, contorno do vértice entre os ocelos em vista frontal plano (4b), que é compartilhada por algumas espécies de Notaspidium não inclusas nas análises. Duas sinapomorfias exclusivas sustentam Notaspidium sensu Halstead + Halsteadium: presença de uma região membranosa falciforme na face interna da metacoxa dos machos (56b) e integumento do corpo com refringência metálica (91b). Esse agrupamento apresenta alto suporte em todas as análises de pesagem implícita (Árvores 2-5). Bouček (1992) comenta a proximidade desses gêneros e destaca como única diferença entre os dois a presença de pecíolo visível em vista dorsal, característica presente em algumas espécies conhecidas de Notaspidium. Dessa forma, Halsteadium é proposto como sinônimo júnior de Notaspidium. Notaspidium tem como grupo irmão
Steninvreia, relação sustentada por uma sinapomorfia exclusiva: margem basal da célula
costal da asa anterior formando ao menos um ângulo reto com o eixo longitudinal da asa, com aspecto lobado (44b). Essa relação próxima entre Notaspidium e Steninvreia já havia sido discutida por Bouček (1988: 40) e por Narendran (1989: 164).
Proconura Dodd, 1915
Proconura é parafilético em todas as análises, porém todas as suas espécies sempre
de outro gênero ou com alguma de suas espécies agrupadas mais proximamente com outros gêneros. As espécies de Proconura apresentaram dois estados de caracteres exclusivos (76c, e 79b), que são sinapomorfias no ramo do ancestral da espécie mais basal do gênero, e que sofrem reversões imediatamente após o surgimento de sua espécie mais derivada. Mesmo assim, elas não foram recuperadas em um clado exclusivo. O motivo para a não recuperação desse agrupamento como monofilético é incerto, maspode ser resultante da grande dispersão de estados de caracteres altamente homoplásticos entre as espécies do gênero. Baseados nisso e no fato de ter sido analisada apenas metade das espéceis do gênero, optou-se por uma postura conservadora, mantendo o gênero como válido, apostando na recuperação futura da sua monofilia por uma análise com maior amostragem. A espécie mais derivada da politomia que contém as espécies de Proconura é sempre imediatamente basal à
Nipponochalcidia. A posição de Proconura nas análises é bastante conservada, sempre
ocupando uma posição basal no clado C, intermediária entre as espécies com fóvea basal no dorso do T1 (clados A e B) e das espécies com T1 sem fóvea basal e com margem anterior transversalmente carenada (demais gêneros do clado C). Proconura é extremamente importante para entender a evolução da região do propódeo-gáster (vide discussão dos caracteres 70 à 83).
Psilochalcis Kieffer, 1905
Psilochalcis sensu Bouček é polifilético em todas as análises. As espécies que
compunham os gêneros Hyperchalcidia Steffan e Peltochalcidia Steffan que estavam em sinonímia com Psilochalcis, sempre se agruparam com Xenarretocera e demais gêneros associados, sendo aqueles gêneros postos como sinônimo de Xenarretocera, e suas espécies combinadas com esse gênero. As espécies Lasiochalcidia erythropus
comb. nov. e Lasiochalcidia carinigena comb. nov. se agruparam com as espécies de Lasiochalcidia em todas as análises de pesagem implícita, justificando essas
combinações. Da mesma forma, a espécie Psilochalcis merita comb. nov. sempre se agrupou com as espécies de Psilochalcis, tendo sido combinada este gênero. As demais espécies se relacionaram de forma direta em todas as análises, nunca se agrupando com outras dos demais gêneros. Algumas espécies tem um relacionamento mais estreito, formando agrupamentos bastante conservados como aquele composto por (P. adhara +
P. subaenea) + (P. brevialata + (P. brevialata + P. threa)). De qualquer forma, não há
justificativa para propor a pulverização de Psilochalcis em vários gêneros, que seriam em sua maioria monotípicos. A amostragem conseguida para o estudo correspondeu a 54% das espécies, não sendo a ideal para propostas profundas acerca da monofilia de um gênero tão complexo e diverso, e dessa forma, Psilochalcis será mantido com as espécies restantes, ainda que se referindo a um agrupamento provavelmente polifilético.
Schwarzella Ashmead, 1904
Schwarzella teve diferentes posicionamentos dentro de Hybothoracini, ora como um
táxon mais basal e irmão de todos os demais gêneros (Árvores 1, 3-5); ora na base do clado C, sempre imediatamente basal às espécies de Proconura (Árvore 2). Essa é uma dúvida importante dado que Schwarzella é neártico e considerado o mais próximo de
Psilochalcis por Bouček (1992), um grupo de distribuição global, em contraposição à Proconura, nunca registrado para a região Neártica. A posição de Schwarzella como um
grupo irmão de todos os demais Hybothoracini pode indicar um ancestral parasitóide de microlepidópteros (Bouček, 1992), de pequeno porte, mesossoma entre 1,6x e 1,8x mais longo que alto e gáster séssil com T1 portando fóvea basal e sem carena transversal. Não foram recuperadas sinapomorfias exclusivas para Schwarzella. Como proposto por