UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO
CENTRO DE CIÊNCIAS HUMANAS E NATURAIS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
Estudo das relações filogenéticas supraespecíficas de
Hybothoracini Bouček (Hymenoptera; Chalcididae)
Bruno Cancian de Araujo
Vitória, ES Maio, 2014
UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO
CENTRO DE CIÊNCIAS HUMANAS E NATURAIS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
Estudo das relações filogenéticas supraespecíficas de
Hybothoracini Bouček (Hymenoptera; Chalcididae)
Bruno Cancian de Araujo
Orientador: Marcelo Teixeira Tavares
Tese submetida ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Biologia Animal) da Universidade Federal do Espírito Santo como requisito parcial para a obtenção do grau de Doutor em Biologia Animal
Vitória, ES Maio, 2014
AGRADECIMENTOS
Agradeço ao meu orientador e amigo, Prof. Dr. Marcelo Teixeira Tavares, por todos os ensinamentos e bons momentos vividos nesses 12 anos de parceria;
Agradeço à minha esposa Rachel por ser compreensiva e estar sempre ao meu lado, no vestibular, nas provas finais, na monografia, na dissertação e na tese;
Agradeço aos meus pais pelo apoio irrestrito e por compreenderem minha ausência quando longe e quando perto;
Agradeço ao meu irmão por ser um exemplo de abdicação, força de vontade e superação;
Agradeço aos meus amigos de LaBI, pelo apoio irrestrito e pelos momentos inesquecíveis;
Agradeço aos meus grandes amigos Iuri Louro, Max Santos, Patrick Cancian e Thales Brotto por estarem sempre ao meu lado nessa caminhada;
Agradeço aos professores do PPGBAN, especialmente aos doutores Alexandre Aguiar e Yuri Leite por sua extrema disponibilidade;
Agradeço ao secretário do PPGBAN, Ariel Sessa, pela disponibilidade e inúmeros auxílios;
Agradeço a Diego Barbosa Nunes e Ricardo Kawada pelos auxílios e discussões; Agradeço a Edgar Alvin, Augusto Henriques, José Albertino Rafael e ao técnico
Chiquinho pelos inúmeros auxílios durante a vista ao INPA;
Agradeço a Marcelo Sturaro, Adriano Maciel, João Costa, Amanda Barros e Orlando Tobias pelos inúmeros auxílios durante a visita ao Museu Goeldi;
Agradeço a Gavin Broad, Natalie Papilloud e Mirella Baldacconi, pelos inúmeros auxílios prestados durante a visita ao BMNH;
Agradeço a Jan Macek e Peter Jansta pelos inúmeros auxílios prestados durante a visita ao NMP;
Agradeço a Sergey Belokobylskij, Ekaterina Tzelikh, Daniil Rachin e Konstantin Samartsev pelos inúmeros auxílios prestados durante a visita ao ZIN;
Agradeço à FAPES pela bolsa de doutorado e pelos auxílios para as visitas aos museus;
SUMÁRIO
Lista de Tabelas ... 1 Lista de Figuras ... 2 Apresentação ... 6 Capítulo 1 ... 7 Resumo ... 8 Abstract ... 9 Introdução ... 11 Material ... 13 Métodos ... 16Análise dos exemplares ... 17
Análises filogenéticas ... 17
Definições de caracteres e estados ... 17
Resultados ... 39
Discussão filogenética ... 39
Chave para os gêneros de Hybothoracini ... 51
Taxonomia ... 54 Agradecimentos ... 80 Referências Bibliográficas ... 81 Figuras ... 90 Árvores ... 102 Anexo 1 ... 112 Capítulo 2 ... 113 Abstract ... 114 Introduction ... 114 Material ... 115 Methods ... 115 Results ... 116 Steninvreia Bouček ... 116
Key to the species of the Steninvreia Bouček of the world ... 118
Species description ... 119
Acknowledgments ... 126
References ... 126
LISTA DE TABELAS
Capítulo 1.Tabela 1. Lista dos nomes genéricos representados e suas respectivas UTOs, já
LISTA DE FIGURAS
Capítulo 1Figura 1. Lasiochalcidia cincticornis (Walker), fêmea, cabeça, vista lateral; Figura 2. Xenarretocera capitata (Nikol'skaya), fêmea, cabeça, vista lateral; Figura 3. Zavoya cooperi Bouček , fêmea, cabeça, vista lateral;
Figura 4. Zavoya cooperi Bouček, fêmea, cabeça, vista frontal; Figura 5. Hybothorax graffii Ratzeburg, fêmea, cabeça, vista frontal;
Figura 6. Lasiochalcidia cincticornis (Walker), fêmea, cabeça, vista frontal; Figura 7. Notaspidium sp., fêmea, cabeça, vista lateral;
Figura 8. Irichohalticella silvifilia Girault, fêmea, cabeça, vista lateral; Figura 9. Irichohalticella silvifilia Girault, fêmea, cabeça, vista frontal; Figura 10. Steninvreia anupama (Narendran), macho, cabeça, vista frontal; Figura 11. Tropimeris monodon Bouček , macho, cabeça, vista frontal; Figura 12. Xenarretocera c1ypeata (Bouček ), fêmea, cabeça, vista frontal; Figura 13. Lasiochalcidia carinigena (Cameron, 1907), fêmea, gena, vista lateral; Figura 14. Lasiochalcidia carinigena (Cameron, 1907), fêmea, metafemur, face
extema;
Figura 15. Xenarretocera shestakovi (Nikol'skaya, 1960), fêmea, mandibulas, vista
frontal;
Figura 16. Xenarretocera superba Girault, 1926, fêmea, mandibulas, vista anterior; Figura 17. Hybothorax hetera (Walker, 1834), fêmea, mandibulas, vista anterior; Figura 18. Tropimeris monodon Bouček , 1958, macho, mandibulas, vista anterior. Figura 19. Lasiochalcidia cincticomis (Walker), fêmea, pronoto, vista dorsal; Figura 20. Hybothorax graffii Ratzeburg, fêmea, pronoto, vista lateral dorsal; Figura 21. Notaspidium sp., fêmea, mesossoma, vista lateral;
Figura 22. Steninvreia anupama (Narendran), macho, mesossoma, vista lateral; Figura 23. Psilochalcis adhara (Narendran), fêmea, mesossoma, vista lateral; Figura 24. Schwarzella arizonensis Ashmead, fêmea, mesossoma, vista lateral; Figura 25. Steninvreia anupama (Narendran), macho, mesossoma, vista ventral; Figura 26. Lasiochalcidia turkomana (Nikol'skaya), fêmea, mesossoma, vista ventral; Figura 27. Lasiochalcidia carinigena (Cameron), fêmea, metatarso, vista ventral; Figura 28. Xenarretocera capitata (Nikol'skaya), fêmea, metatarso, vista lateral;
Figura 29a. Hybothorax graffii Ratzeburg, fêmea, metatarso, vista lateral; Figura 29b. Hybothorax graffii Ratzeburg, fêmea, metatarso, vista ventral; Figura 30. Lasiochalcidia cincticomis (Walker), fêmea, escutelo, vista dorsal;
Figura 31. Lasiochalcidia dargelasii (Latreille), fêmea, freno, vista ulterior; Figura 32. Notaspidium acutum Halstead, fêmea, asa anterior, vista dorsal; Figura 33. Nearretocera johnstoni Girault, fêmea, asa anterior, vista ventral; Figura 34. Xyphorachidia dentata Steffan, fêmea, asa anterior, vista dorsal; Figura 35. Notaspidiella frater (Masi), holótipo fêmea, asa anterior, vista dorsal; Figura 36.Lasiochalcidia cincticornis (Walker), fêmea, asa anterior, vista ventral;
Figura 37. Notaspidium sp., fêmea, mesossoma, vista ventral;
Figura 38.Notaspidium acutum Halstead, macho, metacoxa, face interna;
Figura 39a. Lasiochalcidia carinigena (Cameron), fêmea, metafêmur, vista ventral; Figura 39b.Lasiochalcidia carinigena (Cameron), fêmea, ampliação do dente basal do
metafemur;
Figura 40.Xenarretocera capensis (Steffan), fêmea, metafêmur, vista ventral; Figura 41. Proconura emendata (Nikol'skaya), fêmea, metafêmur, vista ventral do
pente de dentículos e dente basal;
Figura 42. Proconura emendata (Nikol'skaya), fêmea, metafêmur, vista lateral;
Figura 43.Steninvreia anupama (Narendran), macho, perna posterior, vista lateral; Figura 44. Hybothorax graffii Ratzeburg, fêmea, perna posterior, vista lateral; Figura 45.Notaspidium petiolatum (Bouček ), fêmea, perna posterior, vista lateral; Figura 46.Xyphorachidia dentata Steffan, fêmea, perna posterior, vista lateral; Figura 47.Lasiochalcidia differens Bouček, fêmea, ápice da metatíbia, vista lateral; Figura 48.Notaspidium acutum Halstead, fêmea, ápice da metatíbia, vista lateral;
Figura 49a. Zavoya cooperi Bouček, fêmea, metatíbia, vista lateral externa;
Figura 49b. Zavoya cooperi Bouček, fêmea, metatíbia, vista lateral interna;
Figura 50. Lasiochalcidia differens Bouček, fêmea, metatíbia, vista dorsal; Figura 51.Irichohalticella sp., fêmea, propódeo, vista dorsal;
Figura 52.Tropimeris monodon Bouček, fêmea, propódeo, vista dorsal;
Figura 53. Hybothorax graffii Ratzebrug, fêmea, propódeo, vista dorsal;
Figura 54.Notaspidiella frater (Masi), macho, propódeo, vista dorsal;
Figura 55. Notaspidiella frater (Masi), fêmea, propódeo, vista ulterior;
Figura 56.Lasiochalcidia carinigena (Cameron), fêmea, propódeo, vista ulterior; Figura 57. Irichohalticella multistriata Girault, fêmea, pecíolo, vista lateral;
Figura 58. Lasiochalcidia birmanus (Mani & Dubey), holótipo macho, pecíolo, vista lateral;
Figura 59. Proconura nigripes (Fonscolombe), fêmea, pecíolo, vista lateral; Figura 60. Xenarretocera aff. nigerrima (Masi), fêmea, pecíolo, vista lateral;
Figura 61. Notaspidium petiolatum (Bouček ), fêmea, pecíolo, vista lateral; Figura 62. Notaspidium acutum Halstead, fêmea, pecíolo, vista lateral; Figura 63. Psilochalcis aff. senegalensis (Steffan), fêmea, T1, vista dorsal; Figura 64.Proconura nigripes (Fonscolombe), fêmea, T1, vista dorsal; Figura 65. Nipponochalcidia hexcarinata (Girault), fêmea, T1, vista dorsal; Figura 66. Irichohalticella silvifilia Girault, fêmea, gáster, vista dorsal;
Figura 67. Solenochalcidia insolita (Walker), fêmea, gáster, vista dorsal; Figura 68. Notaspidium sp., fêmea, gáster, vista lateral;
Figura 69. Zavoya cooperi Bouček, fêmea, gáster, vista lateral; Figura 70. Notaspidiella frater (Masi), fêmea, gáster, vista lateral; Figura 71. Xenarretocera capitata Nikols'kaya, fêmea, T6, vista ulterior; Figura 72. Tropimeris monodon Bouček, fêmea, T6, vista ulterior;
Árvore 1. Pesagem igual. Consenso estrito de 11 árvores. Ci:15; Ri:67; L:882;
Árvore 1. Continuação. Pesagem igual. Consenso estrito de 11 árvores. Ci:15; Ri:67;
L:882;
Árvore 2. Pesagem implícita. k:1; Ci:16; Ri:69; L:824;
Árvore 2. Continuação. Pesagem implícita. k:1; Ci:16; Ri:69; L:824; Árvore 3. Pesagem implícita. k:18,3740; Ci:17; Ri:70; L:801;
Árvore 3. Continuação. Pesagem implícita. k:18,3740; Ci:17; Ri:70; L:801; Árvore 4. Pesagem implícita. k:50; Ci:17; Ri:70; L:800;
Árvore 4. Continuação. Pesagem implícita. k:50; Ci:17; Ri:70; L:800; Árvore 5. Pesagem implícita. k:300; Ci:17; Ri:70; L:798;
Árvore 5. Continuação. Pesagem implícita. k:300; Ci:17; Ri:70; L:798.
Capítulo 2
Figura 1. Steninvreia anupama Narendran, fêmea, perfil, vista lateral; Figura 2. Steninvreia anupama Narendran, fêmea, cabeça, vista anterior; Figura 3. Steninvreia anupama Narendran, fêmea, perfil, vista dorsal; Figura 4. Steninvreia anupama Narendran, fêmea, gáster, vista lateral; Figura 5. Steninvreia edgari Bouček, macho, perfil, vista lateral;
Figura 6. Steninvreia edgari Bouček, macho, cabeça, vista anterior; Figura 7. Steninvreia edgari Bouček, macho, perfil, vista dorsal; Figura 8. Steninvreia edgari Bouček, macho, propódeo, vista dorsal; Figura 9. Steninvreia petiolata Bouček, fêmea, perfil, vista lateral; Figura 10. Steninvreia petiolata Bouček, fêmea, cabeça, vista anterior; Figura 11. Steninvreia petiolata Bouček, fêmea, perfil, vista dorsal; Figura 12. Steninvreia petiolata Bouček, fêmea, pecíolo, vista lateral; Figura 13. Steninvreia tricarinata (Girault), fêmea, perfil, vista lateral; Figura 14. Steninvreia tricarinata (Girault), fêmea, cabeça, vista anterior; Figura 15. Steninvreia tricarinata (Girault), fêmea, perfil, vista dorsal;
APRESENTAÇÃO
Chalcididae é uma família de vespas parasitóides de algumas ordens de Holometábolos, que possui distribuição mundial e que conta com 93 gêneros, sendo três fósseis, e 1.474 espécies, sendo cinco fósseis (Aguiar et al., 2013). Ela está dividida atualmente em cinco subfamílias dentre as quais Haltichellinae é a que possui maior número de gêneros e espécies, estando dividida em duas tribos, Haltichellini e Hybothoracini. Hybothoracini conta atualmente com 25 gêneros e 175 espécies válidas (Noyes, 2014). A tribo tese sua monofilia confirmada por três trabalhos, porém a amostragem de gêneros não era representativa, e, além disso, nenhum desses trabalhos buscava entender as relações supraespecíficas e os limites dos gêneros. Vários trabalhos mostram a dificuldade em definir aqueles limites genéricos, o que gera alocação errônea de espécies e impede revisões mais amplas. Dado isso, foi proposto um trabalho que buscasse uma abordagem filogenética interna à tribo, visando testar sua monofilia, apontar sinapomorfias e caracteres diagnósticos para os gêneros, permitindo rever seus limites morfológicos, bem como reorganizar a alocação das espécies de acordo com a hipótese cladística apresentada.
O capítulo 1 traz a primeira análise cladística supraespecífica de Hybothoracini , onde foram testados 21 gêneros e 92 UTOs. Com base em 91 caracteres morfológicos, foram realizadas 11 análises de parcimônia, sendo uma com pesagem igual e 10 com pesagem implícita para valores de k entre 1 e 300. Hybothoracini é monofilético em todas as análises e inclui Tropimeris e Zavoya. Os seguintes gêneros são mantidos:
Hastius Schmitz, Hybothorax Ratzeburg, Irichohalticella, Cameron, Lasiochalcidia
Masi, Nearretocera Girault, Nipponochalcidia Habu, Notaspidiella Bouček,
Notaspidium Dalla Torre, Proconura Dodd, Psilochalcis Kieffer, Schwarzella
Ashmead, Solenochalcidia Steffan, Steninvreia Bouček, Xenarretocera Girault,
Tropimeris Steffan. São propostas nove sinonímias genéricas, 32 novas combinações
específicas e uma revalidação de combinação específica.
O capítulo 2 traz um desdobramento desse estudo, a revisão do gênero
Steninvreia Bouček. O gênero foi revisado, diagnosticado e comparado com outros
gêneros de Hybothoracini relacionados. Uma sinonímia específica foi proposta. As quatro espécies válidas foram descritas e ilustradas, e foi proposta a primeira chave de identificação para todas as espécies do gênero.
Aguiar A.P., et al. (2013). Order Hymenoptera. In: Zhang, Z.‐Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher‐level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013). Zootaxa, 3703: 1‐82.
Noyes, J.S. (2014). Universal Chalcidoidea Database. World Wide Web electronic publication. Disponível em: <http://www.nhm.ac.uk/chalcidoids>. Último acesso em 9 de Maio de 2014.
CAPÍTULO 1: Estudo das relações filogenéticas supraespecíficas de Hybothoracini Bouček (Hymenoptera; Chalcididae)
Estudo das relações filogenéticas supraespecíficas de Hybothoracini
Bouček (Hymenoptera; Chalcididae)
BRUNO CANCIAN DE ARAUJO1,2
1 Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas, Universidade Federal do Espírito Santo, Av. Marechal Campos, 1468, Maruipe, Vitoria, Espírito Santo, Brasil, 29043-900.
2 chalcididae@gmail.com
Resumo
A primeira análise cladística supraespecífica de Hybothoracini é apresentada. São testados 21 gêneros e 92 UTOs. Com base em 91 caracteres morfológicos, foram realizadas 11 análises de parcimônia, sendo uma com pesagem igual e 10 com pesagem implícita para valores de k entre 1 e 300. As análises de pesagem igual resultaram em quatro árvores igualmente parcimoniosas sob as quais foi gerada uma árvore de consenso estrito. As 10 análises de pesagem implícita geraram uma árvore cada, com basicamente três topologias distintas, para k variando entre 1 e 10, entre 16 e 50, e entre 100 e 300. Hybothoracini é monofilético em todas as análises e inclui Tropimeris e
Zavoya como proposto por Wijesekara (1997). Os seguintes gêneros são mantidos: Hastius Schmitz, Hybothorax Ratzeburg, Irichohalticella, Cameron, Lasiochalcidia
Masi, Nearretocera Girault, Nipponochalcidia Habu, Notaspidiella Bouček,
Notaspidium Dalla Torre, Proconura Dodd, Psilochalcis Kieffer, Schwarzella
Ashmead, Solenochalcidia Steffan, Steninvreia Bouček, Xenarretocera Girault,
Tropimeris Steffan. São propostas nove sinonímias genéricas, a citar: Hayatiella
Narendran, sin. nov. e Neohybothorax Nikol'skaya, sin. nov. sob Hybothorax Ratzeburg; Bucekia Steffan, sin. nov. e Indoinvreia Roy & Farooqi, sin. nov. sob
Lasiochalcidia Masi; Halsteadium Bouček, sin. nov. sob Notaspidium Dalla Torre; Cephalochalcidia Nikol’skaya, sin. nov., Euchalcidiella Masi, sin. nov., Hyperchalcidia Steffan, sin. nov., Peltochalcidia Steffan, sin. nov. sob Xenarretocera
Girault. São propostas 32 combinações novas e uma revalidação de combinação, a citar:
Hybothorax aligarhensis (Narendran, 1989), comb. nov., Hybothorax hetera Walker,
1834, comb. nov., Hybothorax imitator (Nikol'skaya, 1960) comb. nov., Lasiochalcidia
bouceki (Nikol'skaya, 1960) comb. nov., Lasiochalcidia differens Bouček, 1949, comb. rev., Lasiochalcidia dissimilis (Nikol'skaya, 1960) comb. nov., Psilochalcis erythropus
nov., Lasiochalcidia carinigena (Cameron, 1907) comb. nov., Lasiochalcidia zdenekia
(Roy & Farooqi, 1984) comb. nov., Notaspidium alterum (Bouček, 1992) comb. nov.,
Notaspidium petiolatum (Bouček, 1992) comb. nov., Proconura menoni (Roy &
Farooqi, 1984) comb. nov., Psilochalcis merita (Nikol'skaya, 1960) comb. nov.,
Xenarretocera capitata (Nikol'skaya, 1960) comb. nov., Xenarretocera levis (Nikol'skaya, 1960) comb. nov., Xenarretocera bardiensis (Masi, 1929b) comb. nov., Xenarretocera benoisti (Steffan, 1948) comb. nov., Xenarretocera capensis
(Steffan, 1948) comb. nov., Xenarretocera clypeata (Bouček, 1952) comb. nov.,
Xenarretocera frontalis (Askew, 1994) comb. nov., Xenarretocera nigerrima (Masi,
1929c) comb. nov., Xenarretocera nitens (Steffan, 1948) comb. nov., Xenarretocera
oranensis (Bouček, 1952) comb. nov., Xenarretocera patrizii (Masi, 1929d) comb. nov., Xenarretocera popovi (Nikol'skaya & Kyao, 1954) comb. nov., Xenarretocera schoutedeni (Steffan, 1954) comb. nov., Xenarretocera shestakovi (Nikol'skaya, 1960) comb. nov., Xenarretocera soudanensis (Steffan, 1951a) comb. nov., Xenarretocera tadzhika (Nikol'skaya, 1960) comb. nov., Xenarretocera usta (Grissell & Schauff,
1981) comb. nov., Xenarretocera zarudnyi (Nikol'skaya, 1960) comb. nov..
Palavras-chave: Haltichellinae, Chalcidoidea, TNT, pesagem implícita. Abstract
The first supraespecific cladistic analysis forHybothoracini is presented. 21 genera and 92 OTUs are tested. Based on 91 morphological characters, 11 parsimony analysis were performed, one with equal weighting and 10 with implied weighting for k values between 1 and 300. Equal weighting analyzes resulted in four equally parsimonious trees, and one strict consensus tree was generated. The 10 analyzes of implied weighing generated one tree each, with basically three different topologies for k ranging from 1 to 10, from 16 to 50, and from 100 to 300. Hybothoracini is monophyletic in all analyzes and includes Tropimeris and Zavoya as proposed by Wijesekara (1997). The following genera are maintained: Hastius Schmitz, Hybothorax Ratzeburg, Irichohalticella, Cameron, Lasiochalcidia Masi, Nearretocera Girault, Nipponochalcidia Habu,
Notaspidiella Bouček, Notaspidium Dalla Torre, Proconura Dodd, Psilochalcis Kieffer, Schwarzella Ashmead, Solenochalcidia Steffan, Steninvreia Bouček, Xenarretocera
Girault, Tropimeris Steffan. Nine new generic synonyms are proposed: Hayatiella Narendran, new. syn. and Neohybothorax Nikol'skaya, new. syn. under Hybothorax
Ratzeburg; Bucekia Steffan, new. syn. and Indoinvreia Roy & Farooqi, new. syn. under
Lasiochalcidia Masi; Halsteadium Bouček, new. syn. under Notaspidium Dalla Torre; Cephalochalcidia Nikol’skaya, new. syn., Euchalcidiella Masi, new. syn., Hyperchalcidia Steffan, new. syn., Peltochalcidia Steffan, new. syn. under Xenarretocera Girault. Thirty-two new combinations and one combination revalidation
are proposed: Hybothorax aligarhensis (Narendran, 1989), new. comb., Hybothorax
hetera Walker, 1834, new. comb., Hybothorax imitator (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Lasiochalcidia bouceki (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Lasiochalcidia differens Bouček, 1949, comb. rev., Lasiochalcidia dissimilis (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Psilochalcis erythropus (Cameron, 1897) new. comb., Lasiochalcidia turkomana (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Lasiochalcidia carinigena (Cameron,
1907) new. comb., Lasiochalcidia zdenekia (Roy & Farooqi, 1984) new. comb.,
Notaspidium alterum (Bouček, 1992) new. comb., Notaspidium petiolatum (Bouček,
1992) new. comb., Proconura menoni (Roy & Farooqi, 1984) new. comb., Psilochalcis
merita (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Xenarretocera capitata (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Xenarretocera levis (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Xenarretocera bardiensis (Masi, 1929b) new. comb., Xenarretocera benoisti (Steffan, 1948) new. comb., Xenarretocera capensis (Steffan, 1948) new. comb., Xenarretocera clypeata
(Bouček, 1952) new. comb., Xenarretocera frontalis (Askew, 1994) new. comb.,
Xenarretocera nigerrima (Masi, 1929c) new. comb., Xenarretocera nitens (Steffan,
1948) new. comb., Xenarretocera oranensis (Bouček, 1952) new. comb.,
Xenarretocera patrizii (Masi, 1929d) new. comb., Xenarretocera popovi (Nikol'skaya
& Kyao, 1954) new. comb., Xenarretocera schoutedeni (Steffan, 1954) new. comb.,
Xenarretocera shestakovi (Nikol'skaya, 1960) new. comb., Xenarretocera soudanensis
(Steffan, 1951a) new. comb., Xenarretocera tadzhika (Nikol'skaya, 1960) new. comb.,
Xenarretocera usta (Grissell & Schauff, 1981) new. comb., Xenarretocera zarudnyi
(Nikol'skaya, 1960) new. comb..
Introdução
Hybothoracini é uma tribo que agrupa os menores Chalcididae conhecidos, com os maiores exemplares atingindo no máximo 7cm de comprimento (Solenochalcidia) e os menores com menos de 2mm (Notaspidium). É um grupo diverso, com 25 gêneros e 175 espécies válidas (Noyes, 2014), apresentando grande variedade de formas e hábitos. Hybothoracini é mais diversa em número de gêneros no Velho Mundo e região Oriental, porém há uma grande diversidade de espécies conhecidas para os gêneros do Novo Mundo, África e Austrália.
A tribo Hybothoracini foi originalmente delimitada por Bouček (1952) dentro da subfamília Haltichellinae. Bouček (1992) considerou como caracteres diagnósticos da tribo: venação distal da asa anterior muito reduzida, sem veia pós-marginal, veia estigmal muito reduzida e veia marginal afastada da borda anterior da asa; pente de dentículos do metafêmur bem desenvolvido, geralmente apresentando uma projeção dentiforme basal; antena com pêlos longos e esparsos; e pontuação do tórax esparsa em relação à Haltichellini. Essa delimitação foi feita em um contexto onde Haltichellinae contava com quatro tribos: Haltichellini, Tropimeridini, Zavoyini e Hybothoracini. Os principais trabalhos que compilaram informações a respeito da tribo são: Steffan (1951b) e Bouček (1952) para as espécies européias; Bouček (1988) e Narendran (1989) para as espécies Orientais e Australasianas; e Bouček (1992) para as espécies do Novo Mundo. Importantes contribuições também foram feitas por Masi (1929b, 1929c), Nikol’skaya (1960), para as espécies da União Soviética, e por Bouček (1984), quando da reorganização de Invreia (atualmente Psilochalcis) e Proconura.
Alguns gêneros da tribo são bastante especiosos e historicamente problemáticos em sua limitação morfológica. Invreia Masi (atualmente Psilochalcis) foi parcialmente revisado por Bouček (1952; 1984), que caracterizou o gênero como portador de uma fóvea basal no primeiro tergito do gáster não margeada lateralmente por carenas, afim de diferenciá-lo de Euchalcidia (atualmente Proconura). Se considerarmos os gêneros válidos para Hybothoracini à época daquelas publicações, fica claro que aquela característica não é suficiente para definir o gênero, dado que vários gêneros a compartilham, como por exemplo Lasiochalcidia, Solenochalcidia e Hybothorax.
Lasiochalcidia Masi foi parcialmente tratado por Steffan (1951b; 1953) e Bouček
(1952), porém as características apresentadas também não eram suficientes para separá-lo dos gêneros mais próximos como Solenochalcidia e Hybothorax. Esses e outros problemas taxonômicos persistem até hoje, impedindo revisões genéricas.
Ainda que as relações supraespecíficas da tribo sejam complexas e mal resolvidas, esta parece representar um agrupamento natural. Wijesekara (1997) recuperou Hybothoracini como um grupo monofilético sustentado por uma única sinapomorfia, “veia marginal da asa posterior curta e afastada de sua margem”. Com base nessa sinapomorfia, aquele autor propôs Zavoyini e Tropimeridini como sinônimos de Hybothoracini, e esta última como grupo irmão Haltichellini, as duas tribos de Haltichellinae válidas para aquele autor. Muito embora o estudo de Wijesekara (1997) tenha sustentado Hybothoracini como um grupo monofilético, a relação entre alguns gêneros da tribo permaneceram incertas, ou pelo fato desses não terem sido contemplados no seu estudo, ou pelo aparecimento de politomias não resolvidas na filogenia proposta. Dentre os problemas taxonômicos envolvendo Hybothoracini não resolvidos no trabalho de Wijesekara (1997), destacam-se o fato de apenas cinco dos 25 gêneros terem sido analisados, e que a relação entre quatro dos cinco gêneros estudados foi representada por uma politomia. Assim sendo, as únicas elucidações propostas para dentro da tribo são as de que Tropimeris é basal em relação aos demais gêneros contemplados no estudo, e que Notaspidium e Zavoya são grupos irmãos.
Munro et al. (2011) recuperaram Hybothoracini como monofilético, porém a
tribo estava representada por somente três espécies de três gêneros que não representam sua variedade morfológica. Heraty et al. (2013), em sua filogenia de evidência total para Chalcidoidea, recuperaram Hybothoracini também como um grupo monofilético, porém sem Tropimeris, que formara um clado basal à Haltichellinae juntamente com
Belaspidia, um Haltichellini. A tribo foi representada por somente cinco espécies de
cinco gêneros, Tropimeris, Irichohalticella, Lasiochalcidia, Notaspidium e Psilochalcis. Trabalhos taxonômicos com Hybothoracini são prejudicados pela falta de estudos de morfologia comparada e de abordagens filogenéticas. Nenhum dos três trabalhos filogenéticos envolvendo a família Chalcididae buscava testar a monofilia da tribo, tão pouco entender a relação entre seus táxons supraespecíficos. O presente estudo é o primeiro com esta abordagem para Hybothoracini e envolve mais de 90% dos gêneros e 60% das espécies conhecidas, e tem como objetivos: testar a monofilia dos gêneros, visando descobrir sinapomorfias e caracteres diagnósticos para os mesmos; definir os limites morfológicos dos gêneros recuperados; corrigir combinações genéricas equivocadas; elucidar as relações entre os gêneros recuperados.
Materiais
As Unidades Taxonômicas Operacionais (UTO) estão listadas na Tabela 1. No total foram utilizadas 92 espécies representando 21 nomes genéricos (em uso no momento das análises) para o grupo interno, e oito espécies pertencentes a oito gêneros para o grupo externo, sendo seis espécies de Haltichellini, uma de Chalcidini e uma de Brachymerini. Três gêneros de Hybothoracini não foram representados na análise, a citar: Antrochalcis Kieffer, Indoinvreia Roy e Farooqi e Psilochalcidia Steffan. A coleção de depósito de Antrochalcis não é conhecida, enquanto a coleção de depósito dos tipos das duas espécies de Indoinvreia está localizada na Índia, país que não empresta material para o Brasil. Fotografias dos tipos das espécies de Indoinvreia foram acessadas, porém o número e a qualidade das fotos só permitiram a tomada de decisões taxonômicas, não sendo possível o levantamento de um número minimamente suficiente de estados de caracteres para as análises filogenéticas. Não houve tempo hábil para o empréstimo de Psilochalcidia junto ao Museu de História Natural de Paris, na França. Os gêneros e as combinações específicas tratados nos resultados do presente estudo dizem respeito àqueles agrupamentos resultantes das combinações propostas na Tabela
1, exceto quando está explícito se tratar da conceituação de outro autor.
Tabela 1: Lista dos nomes genéricos representados e suas respectivas UTOs, já em suas
novas combinações propostas. Aqueles antecedidos por “EX” são grupos externos. Espécies com identificação dúbia foram marcadas com “?”. As coleções depositárias do material estudado são citadas entre colchetes.
Nomes genéricos representados UTOs já em suas novas combinações propostas
Bucekia Steffan, 1951 Lasiochalcidia bouceki (Nikol'skaya)[ZIN] comb. nov.,
Lasiochalcidia differens Bouček [BMNH, USNM] comb.
rev., Lasiochalcidia dissimilis (Nikol'skaya) [HNHM] comb. nov., Lasiochalcidia turkomana (Nikol'skaya) [BMNH] comb. nov.
Cephalochalcidia Nikol'skaya, 1960 Xenarretocera capitata (Nikol'skaya) [ZIN] comb. nov.
Euchalcidiella Masi, 1929 Xenarretocera bardiensis (Mais) [MCGD] comb. nov.
Halsteadium Bouček, 1992 Notaspidium alterum (Bouček) [CNC] comb. nov.,
Notaspidium petiolatum (Bouček) [CNC, DCBU, UFES]
comb. nov.
Hastius Schmitz, 1946 H. ochraceus Schmitz [RMCA]
Hayatiella Narendran, 1989 Hybothorax aligarhensis (Narendran) [QMBA] comb. nov.
Hybothorax Ratzeburg, 1844 H. graffii Ratzeburg [BMNH], H. palparicida Bouček
[SANC]
Irichohalticella Cameron, 1912 I. coccinipes Girault [SAMA], I. multistriata Girault [QMBA], I. persimilis (Dodd) [BMNH], I. pilosella Cameron [BMNH], I. silvae Girault [SAMA], I. silvifilia Girault [SAMA], I. sp1 [SAMA]
[USNM], L. cincticornis (Walker) [BMNH], L. dargelasii (Latreille) [BMNH, MLPA, USNM], L. electa Nikol'skaya [ZIN], L. guineensis (Steffan) [HNHM, USNM], Psilochalcis
merita (Nikol'skaya) [ZIN] comb. nov., L. pubescens (Klug)
[CAS, USNM], L. sp1[CAS], L. sp2 [SANC],
Nearretocera Girault, 1913 N. johnstoni Girault [BMNH]
Neohybothorax Nikol'skaya, 1960 Hybothorax hetera Walker [BMNH] comb. nov., Hybothorax
imitator (Nikol'skaya) [ZIN] comb. nov.
Nipponochalcidia Habu, 1976 N. hexcarinata (Girault) [BMNH, QMBA], N. sp1 [CAS] Notaspidiella Bouček, 1988 N. frater (Mais) [UFES], N. tirathabae (Ferrière) [BMNH] Notaspidium Dalla Torre, 1897 N. acutum Halstead [UFES], N. apantelis Bouček [IBGE], N.
formiciforme (Walker) [UFPR], N. sp1 [UFES], N. sp2
[UFES], N. sp3 [UFES], N. sp4 [CNC]
Proconura Dodd, 1915 P. blanda (Nikol'skaya) [ZIN], P. emarginata (Roy &
Farooqi) [USNM], P. emendata (Nikol'skaya) [ZIN], P.
incongruens (Mais) [BMNH], P. microgastricida (Steffan)
[BMNH], P. nigripes (Fonscolombe) [BMNH, MLPA], P.
philippinensis (Mais) [USNM], P. propinqua (Nikol'skaya)
[ZIN], P. pseudonebulosa (Mais) [BMNH], P. seminigripes (Girault) [BMNH], P. v-carinata (Girault) [SAMA], P. sp1 [USNM], P. sp2 [USNM], P. sp3 [USNM], P. sp4 [USNM]
Psilochalcis Kieffer, 1905 P. adhara (Narendran) [USNM], Xenarretocera benoisti
(Steffan) [BMNH] comb. nov., P. brevialata Grissell & Johnson [USNM], Xenarretocera capensis (Steffan) [BMNH] comb. nov., Lasiochalcidia carinigena (Cameron) [BMNH, CAS] comb. nov., P. caspica (Nikol'skaya) [ZIN],
Xenarretocera clypeata (Bouček) [BMNH] comb. nov., P. deceptor (Grissell & Schauff) [IBGE, MACN, TAMU,
UFPR], Lasiochalcidia. erythropus? (Cameron) [USNM] comb. nov., P. hespenheidei (Bouček) [TAMU], P. ligustica (Mais) [BMNH], Xenarretocera nigerrima? (Masi) [USNM] comb. nov., Xenarretocera nitens (Steffan) [USNM] comb. nov., P. rufitarsis (Illiger) [BMNH, MLPA], P. senegalensis? (Steffan) [USNM], Xenarretocera shestakovi (Nikol'skaya) [ZIN] comb. nov., P. soudanensis (Steffan) [BMNH], P.
subaenea (Masi) [BMNH, NMPA, ZIN], P. subdola
(Nikol'skaya) [ZIN], Xenarretocera tadzhika (Nikol'skaya) [ZIN] comb. nov., P. threa (Grissell & Schauff) [TAMU],
Xenarretocera usta (Grissell & Schauff) [TAMU] comb.
nov., Xenarretocera zarudnyi (Nikol'skaya) [ZIN] comb. nov.
Schwarzella Ashmead, 1904 S. arizonensis Ashmead [BMNH]
Solenochalcidia Steffan, 1951 S. insolita (Walker) [BMNH]
Steninvreia Bouček, 1988 S. anupama (Narendran) [QMBA, SAMA, USNM], S.
petiolata Bouček [USNM], S. tricarinata (Girault) [SAMA]
Tropimeris Steffan, 1948 T. excavata Steffan [BMNH], T. monodon Bouček [BMNH,
SANC]
Xenarretocera Girault, 1926 X. superba Girault [BMNH]
Zavoya Bouček, 1992 Z. cooperi Bouček [MZSP, UFES], Z. parvula Bouček [IBIO,
MZSP, UFPR, UFMG]
EX Antrocephalus Kirby, 1883 A. mitys (Walker) [MPEG]
EX Aphasganophora Nikol'skaya, 1952
A. punica (Masi) [BMNH]
EX Belaspidia Masi, 1916 B. obscura Masi [BMNH]
EX Brachymeria Westwood, 1829 B. podagrica (Fabricius) [UFES]
EX Conura Spinola, 1837 C. debilis (Say) [UFES]
EX Hockeria Walker, 1834 H. bicolor Halstead [IBIO]
EX Oxycoryphe Kriechbaumer, 1894 O. subaenea Kriechbaumer [BMNH]
Abaixo segue a lista dos acrônimos das coleções, com os nomes dos curadores ou pessoas envolvidas no empréstimo do material ou envio de fotografias entre parêntese: BMNH – The Natural History Museum, Londres, Inglaterra (A. Polazcek, S. Ryder, G.
Broad, N. Papilloud);
CAS – California Academy of Science, São Francisco, E.U.A. (W. Pulawsky);
CNC – Canadian National Collection of Insects, Arachnids and Nematods, Toronto, Canadá. (G. Gibson);
DCBU – Universidade Federal de São Carlos, São Carlos, Brasil. (A. Penteado-Dias); HNHM – Hungarian Natural History Museum, Budapeste, Hungria. (G. Puskás);
IARI - Indian Agricultural Research Institute, Nova Déli, Índia. (V. Ramamurthy, R. Longjam);
IBGE – Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, Brasília, Brasil. (B. Dias); IBIO – Instituto Biológico de São Paulo, São Paulo, Brasil. (Eliana Bergman);
MCGD – Museo Civico di Storia Naturale "Giacomo Doria", Gênova, Itália. (M. Tavano);
MLPA – Universidad Nacional de La Plata, Museo de la Plata, La Plata, Argentina. (Marta Loiácono);
MPEG – Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brasil. (O. Tobias);
MZSP – Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil. (A. Brandão);
NMPA – National Museum of Natural History, Praga, República Checa. (J. Macek); QMBA – Queensland Museum, Brisbane do Sul, Austrália. (S. Wright, C. Burwell); RMCA – Musee Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren, Bélgica. (E. De Coninck); SAMA – South Australian Museum, Adelaide, Austrália. (P. Hudson);
SANC – South African National Collection of Insects, Pretória, África do Sul. (Janine A.Kelly);
TAMU – Texas A & M University, College Station, E.U.A. (E. G. Riley, A. Dal’Molin); UFES – Universidade Federal do Espírito Santo, Vitória, Brasil;
UFMG – Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brasil. (R. P. Martins);
UFPR – Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Brasil. (G. A. Melo);
ZIN – Russian Academy of Sciences, Zoological Institute, São Petersburgo, Rússia. (S. Belokobylskij, E. Tzelikh);
Métodos
Análise dos exemplares
As observações e medidas foram feitas em um estereomicroscópio Leica MZ 205 com ocular de 25x e gratículo de 5mm divididos em 100 partes, acoplado a um sistema de iluminação Leica LED 5000 RL. Para análise da escultura foi colocado um difusor de papel vegetal entre o iluminador e o espécime em estudo. As medidas foram convertidas e expressas em milímetros.
A terminologia das estruturas seguem principalmente Gibson (1997), e das esculturas principalmente Bouček (1988). Os termos foveado e pontuado são traduções livres dos termos foveate e punctate de Harris (1979). As traduções dos nomes das estruturas corporais para o português segue em sua maioria aquelas adotadas por Rafael
et al. (2012). Os termos cunhados especificamente para os caracteres e seus estados tem
sua definição dada diretamente nos comentários de cada caráter. Os seguintes acrônimos se referem a termos morfológicos e medidas: E, esternito do gáster (exemplo: E1 primeiro, E2 segundo...); F segmento funicular (exemplo: F1 primeiro, F2 segundo...); T, tergito do gáster (exemplo: T1, primeiro: T2 segundo...). A terminologia das estruturas da asa seguiu Mason (1986).
A matriz de caracteres bem como as diagnoses dos gêneros foram produzidas com o auxílio do programa DELTA (Dallwitz et al., 1993). As fotomicrografias foram obtidas em um sistema multifocal automatizado Leica Z16 APO e pelo programa LAS, iluminado por um iluminador em domo de LED com 12 canais e 120 LEDs super brancos, desenvolvido pelo primeiro autor. Esse sistema utiliza luz indireta e difusa para evitar reflexo no integumento do espécime fotografado. As imagens em foco estendido foram combinadas e retocadas no programa Helicon Focus 6. As micrografias eletrônicas de varredura foram obtidas em um microscópio eletrônico JEOL JSM-6610 por reflexão de elétrons (backscattering) em baixa voltagem (10 kV) e baixa pressão de vácuo (45 Pa). No item distribuição dos gêneros, aqueles países marcados com asterisco são citações inéditas. No item hospedeiro, os trabalhos citados entre parênteses são aqueles onde se encontra a informação citada, e não o trabalho onde se dá a autoria da espécie hospedeira.
Análises filogenéticas
Foram utilizados 91 caracteres discretos baseados exclusivamente na morfologia externa dos exemplares (Anexo 1). Só foram utilizados caracteres derivados de razões corporais quando a distribuição dos dados formou classes disjuntas. As análises foram processadas no programa TNT (Goloboff et al., 2003) utilizando algoritmos de novas tecnologias (New Technology Search). O parâmetro de árvore randômica foi mudado para zero a fim de aumentar a aleatoriedade das árvores de Wagner. O número de ciclos totais de busca (initial addsequences) foi aumentado para 10. Foram utilizados valores padrão para os parâmetros Sectorial Search e Tree Fusing. A fase de perturbação do algoritmo Ratchet foi aumentada para mais e menos 10% dado o tamanho da matriz, e o número total de iterações foi aumentado para 1000. O número de ciclos do algoritmo
Drift também foi aumentado para 1000. A regra de colapso de árvores utilizada foi o
TBR. Todos os demais parâmetros da busca não foram alterados.
Os parâmetros supracitados foram utilizados para todas as análises de pesagem igual e pesagem implícita. Para a pesagem implícita, os valores de k foram previamente calculados com dois scripts diferentes escritos por Salvador Arias (Instituto Miguel Lillo, San Miguel de Tucuman, Argentina), um baseado na homoplasia total possível (resultando em k= 16,6992) e outro baseado na homoplasia observada em uma árvore de Wagner dos dados (resultando em k= 18,3740) (como discutido em Goloboff et al., 2008). Além dos resultados obtidos pelos scripts, outros valores de k foram testados, sendo os valores utilizados nas análises iguais a 1, 3, 6, 10, 16,6992, 18,3740, 25, 50, 100 e 300. Todos os caracteres são do tipo não ordenado, e os poucos não informativos foram mantidos por se tratarem de autoapomorfias de gêneros monotípicos, podendo ter valor em estudos futuros.
Os caracteres foram mapeados no programa Winclada versão 1.00.08 (Nixon, 2002) utilizando a otimização de caracteres do tipo DELTRAN, dado o maior interesse nos grandes agrupamentos em detrimento das relações mais íntimas entre as UTOs (Agnarsson & Miller, 2008). Os grupos externos foram escolhidos com base nas relações da tribo Hybothoracini com os grupos relacionados, apontados pelas análises de Wijesekara (1997), Munro et al. (2011) e Heraty et al. (2013).
Definições de caracteres e estados.
1. Forma da cabeça em vista lateral: a, menos de 1,8x mais alta que longa (Fig. 2); b,
espaço paraescrobal ligeiramente proeminentes, quase sempre visíveis em vista lateral. Nesse caso a cabeça é sempre menos de 1,8x mais alta que longa em vista lateral. Em alguns gêneros de Hybothoracini associados à Neuroptera o espaço para escrobal é pouco proeminente e a gena é longa, tornando a cabeça mais de 2,0x mais alta que longa em vista lateral.
2. Posição da têmpora. a, disposta como a superfície posterior da cabeça (Fig. 1); b,
disposta como um painel lateral visível (Fig. 2). A têmpora em Chalcididae está quase sempre disposta como um painel lateral à cabeça, visível em vista lateral. Em alguns gêneros de Hybothoracini associados à Neuroptera a têmpora está disposta como a superfície posterior da cabeça, logo atrás do olho, não visível em vista lateral.
3. Pilosidade do olho. a, inconspícua (Figs. 1, 2, 5); b, conspícua (Figs. 3, 4). Todos os
Hybothoracini analisados possuem pilosidade bastante curta entre os omatídeos, visível somente em grande ampliação e com incidência de luz unidirecional. Porém, Zavoya apresenta pilosidade bastante longa, visível até mesmo em pequena ampliação e sob luz difusa.
4. Contorno do vértice entre os ocelos em vista frontal. a, côncavo (Figs. 5, 6); b,
plano (Fig. 9); c, convexo (Fig. 4). Quando observado em vista frontal, o centro do vértice pode estar abaixo (côncavo), no mesmo nível (plano) ou acima do nível (convexo) dos ocelos laterais. Somente Zavoya possui o vértice convexo em Hybothoracini. Os demais estados se apresentaram bastante homoplásticos, e apesar da condição plesiomórfica de vértice plano para Hybothoracini, a condição com vértice côncavo aparece em parte dos grupos externos.
5. Forma do espaço paraescrobal. a, não proeminente (Fig. 9, 10); b, proeminente
(Figs. 2, 12). O espaço paraescrobal é considerado proeminente quando forma um contorno acentuadamente convexo em vista dorsal, produzindo uma elevação globosa no mínimo tão larga quanto a largura do olho. Esta é a principal sinapomorfia exclusiva de Xenarretocera.
6. Forma das fóveas da fronte. a, bem delimitadas (Figs. 9, 10); b, mal delimitadas
(Fig. 5). O estado b é observado quando ao menos a margem dorsal da fóvea é mal delimitada, por ser rasa nessa porção.
7. Escultura do escrobo. a. sem rugas ou estrias (Figs. 4, 11); b, estriado (Fig. 6); c,
rugoso (Fig. 7). O escrobo em Hybothoracini pode apresentar uma macroescultura secundária na forma de cóstulas ou de rugas que, quando presente, é mais facilmente visualizada no terço inferior do escrobo. A ausência dessa escultura secundária é plesiomórfica apesar da evolução bastante homoplástica do caráter. Ainda assim, é notória a concentração de espécies com escrobo costulado dentre àquelas associadas à Neuroptera.
8. Posição da margem inferior do tórulo antenal em vista lateral. a, acima da
margem lateral da fossa oral (Fig. 5, 10, 11); b, abaixo da margem lateral da fossa oral (Fig. 8). Segundo Bouček (1988, pág. 58), em Hybothoracini a antena está sempre inserida no nível da boca, o que gera certa imprecisão. Pode-se afirmar que a antena está geralmente inserida próxima a boca (exceto em Tropimeris), estando a margem inferior do tórulo antenal, em vista lateral, acima ou abaixo da margem lateral da fossa oral. A posição mais elevada da inserção da antena é plesiomórfico, porém, há várias reversões para essa condição, mesmo em grupos mais derivados como Notaspidium, Steninvreia e
Tropimeris. Em duas espécies de Irichohalticella, a condição lembra muito àquela em Epitranus (Dirhininae), onde a inserção da antena se dá sobre o clípeo.
9. Forma da projeção interantenal. a, com margens elevadas (Fig. 15); b, laminar
(Figs. 4, 9); c, inconspícua (Fig. 11); d, ausente (Fig. 10). Projeção interantenal com margens elevadas é o estado plesiomórfico e está presente na maioria dos gêneros de Hybothoracini. A margem lateral elevada da projeção interantenal só é visível nos 2/3 inferiores, onde margeia o tórulo antenal. Para os outros estados, somente Tropimeris possui uma projeção laminar e em Steninvreia a projeção está ausente.
10. Perfil da projeção interantenal. a, arqueado (Fig. 1); b, plano. Na maioria dos
gêneros de Hybothoracini, o estado plesiomórfico arqueado se mantém. Em algumas espécies, principalmente de Hybothorax e Psilochalcis, ocorre um achatamento medial
na projeção interantenal, conferindo-lhe um aspecto plano, quando observado em vista lateral.
11. Posição da projeção interantenal. a, afastada no mínimo pela metade de sua
largura do clípeo (Fig. 5); b, tocando a margem do clípeo (Figs. 6, 9); c, prolongada sobre o clípeo (Fig. 12). A condição de projeção interantenal afastada do clípeo é plesiomórfica e predominante no grupo interno. Nas espécies de Xenarretocera as margens da projeção interantenal se prolongam sobre o clípeo, ocultando a delimitação dorsal do mesmo, que está marcada somente por reentrâncias laterais próximo as bases superiores das mandíbulas.
12. Comprimento do primeiro segmento do flagelo antenal das fêmeas. a, menor
que sua largura (Fig. 7); b, 1,5x sua largura; c, 2,0x sua largura (Fig. 12). O primeiro segmento do flagelo anelar é plesiomórfico e se mantém predominante em Hybothoracini. Nas espécies associadas à Neuroptera acontece um alongamento dos segmentos do flagelo, incluindo o primeiro segmento. Esse caráter foi mensurado somente em fêmeas, dado o dimorfismo sexual presente nas antenas. Nas espécies em que só machos estavam disponíveis nenhum estado foi marcado.
13. Forma dos pelos da face. a, em forma de pelos (Fig. 14); b, em forma de cerdas
brancas espessas (Fig. 13). Foram tratados como pelos toda pilosidade cuja base é a região mais larga da estrutura e que se afila progressivamente até o ápice. Foram tratadas como cerdas a pilosidade cuja base não é a região mais larga de estrutura, possuindo essa um alargamento mediano e ápice afilado. Pilosidade em forma de pelos é plesiomórfico. Nos 2/3 inferiores da face de alguns Hybothoracini as cerdas espessas podem ser brancas e brilhantes.
14. Adensamento da pilosidade da face. a, ausente (Fig. 11); b, presente (Fig. 6). Face
com pilosidade regular, sem regiões adensadas, é plesiomórfico e predominante na tribo. Na porção inferior do espaço paraescrobal e no espaço malar de Lasiochalcidia e em algumas espécies de outros gêneros relacionados, é possível ver um adensamento de pelos.
15. Perfil da gena em vista frontal da cabeça. a, com perfil reto a levemente convexo
(Fig. 10); b, com perfil côncavo, fortemente convergente (Fig. 6); c, com perfil fortemente convexo (Figs. 12, 16). O estado plesiomórfico do perfil da gena, observada em vista frontal da cabeça, é de um perfil reto a levemente convexo com uma pequena porção posterior ao olho visível. Nas espécies de Lasiochalcidia, Hybothorax e
Solenochalcidia a gena tem um perfil côncavo, não sendo possível observar nenhuma
porção posterior ao olho em vista frontal. Já nas espécies de Xenarretocera a gena tem um perfil fortemente convexo com uma porção posterior ao olho visível em vista frontal.
16. Separação entre a face inferior e a gena. a, face inferior conectada à gena (Figs. 7,
8); b, completamente separada da gena pela carena malar (Fig. 16). Face inferior conectada à gena é plesiomórfico. Quando a carena malar está incompleta ou ausente, a face e a gena são consideradas conectadas. A face inferior pode estar separada da gena pela carena malar que pode ou não estar associada a uma área sem fóveas.
17. Posição do clípeo em relação à face. a, no mesmo plano da face (Fig. 5); b,
perpendicular à face (Fig. 6). O clípeo posicionado no mesmo plano da face é plesiomórfico, mas a maioria dos clados apresenta o clípeo perpendicular à face. Para mais detalhes ver caráter 18.
18. Forma do clípeo. a, fundido à face (Fig. 17); b, não projetado (Fig. 5); c, projetado
subtriangular (Fig. 9); d, projetado sub-retangular (Figs. 15, 16). O clípeo é considerado fundido quando sua margem dorsal não está definida nem ao menos lateralmente. Clípeos com margem superior bem definida, no mesmo plano da face ou perpendicular à esta, e desde que não projetados sobre o labro, são considerados não projetados. Quando o clípeo é perpendicular à face, especialmente quando levemente côncavo, a margem dorsal pode ser confundida com uma projeção. Isso pode ser facilmente visualizado em vista lateral. Da mesma forma, clípeos não projetados e posicionados no mesmo plano da face (17a), quando muito estreitos, podem ter aparência laminar e serem confundidos com clípeos projetados. Quando o clípeo se projeta sobre o labro e forma uma projeção de base larga e ápice agudo, ela é considerada subtriangular. Quando a margem dorsal do clípeo se projeta sobre o labro e forma uma projeção cuja base e o ápice possuem larguras semelhantes, ela foi considerada sub-retangular.
19. Largura da fossa oral. a, menos de um terço da largura da cabeça (Fig. 6); b, no
mínimo metade da largura da cabeça (Fig. 12). A largura da fossa oral foi medida em vista frontal da cabeça, no nível da margem inferior da inserção das mandíbulas. A largura da cabeça foi medida em vista frontal e inclui os olhos. Esse caráter é sinapomorfia de Xenarretocera e provavelmente está associado ao aumento do tamanho das mandíbulas nesses animais. Mais detalhes vide caráter 20.
20. Forma da mandíbula. a, longa (Fig. 15); b, curta (Fig. 17). A mandíbula é
considerada longa quando possuia a margem ventral retilínea, com uma angulosidade próximo aos dentes. Essas mandíbulas são muito robustas com dentes fortes, especialmente o dente inferior, sendo típicas de animais com fossa oral larga, gena fortemente convexa (15c) e espaço paraescrobal proeminente (5b).As mandíbulas curtas são mais delicadas e possuem margem ventral arqueada. Possuem dentes pequenos e de tamanhos semelhantes, mais comuns em animais com fossa oral estreita e com gena curta de perfil retilíneo. É provável que o alargamento da fossa oral esteja relacionado à acomodação das mandíbulas maiores. Da mesma forma, o intumescimento da gena e fronte podem estar relacionados ao aumento do tamanho dos músculos associados a essas mandíbulas. Animais com clípeo projetado geralmente possuem esse tipo de mandíbula.
21. Tamanho dos dentes da mandíbula. a, dente inferior menos de 1,5 vezes o
comprimento do superior; b, dente inferior mais de 2 vezes o comprimento do superior (Fig. 15); c, com um par de dentes superiores semelhantes e com um dente inferior vestigial (Fig. 18). Os dentes foram medidos a partir do sulco central que os separa até seus ápices. O dente vestigial presente em Tropimeris pode ser visto na base do dente mediano, na forma de um pequeno lobo rombudo.
22. Forma do mesossoma em vista lateral. a, menos de 1,5x mais longo que alto; b,
entre 1,6x e 1,8x mais longo que alto; c, acima de 2,0x mais longo que alto. A altura é tomada da margem anterior do sulco que abriga as coxas médias até a linha dorsal do mesoscuto. O comprimento é tomado da margem anterior do painel lateral do pronoto até a margem posterior do propódeo. O mesossoma da grande maioria das espécies de Hybothoracini é 1,6 à 1,8 vezes mais longo que alto. Quando o comprimento do
mesossoma é menos de 1,5 vezes sua altura, o corpo tem aparência compacta, como em
Lasiochalcidia. Por outro lado, quando a altura do mesossoma é menos que duas vezes
o seu comprimento, o corpo é longilíneo, como em Steninvreia.
23. Comprimento dos pelos dos notos torácicos. a, maiores que 1,5x o diâmetro da
fóvea associada (Fig. 19); b, no máximo tão longos quanto o diâmetro da fóvea associada (Fig. 21). Pilosidade dos notos torácicos maior que a fóvea associada é plesiomórfico e está associado a animais maiores, parasitóides de Neuroptera e Lepidoptera. Nas espécies parasitóides de hospedeiros ocultos, a pilosidade é menor que o diâmetro da fóvea associada.
24. Forma das fóveas do pronoto. a, bem delimitadas (Fig. 19); b, mal delimitadas
(Fig. 20). O estado b é observado quando ao menos a margem dorsal da fóvea é mal delimitada, por ser rasa nessa porção.
25. Escultura do interstício do pronoto. a, reticulada elevada; b, reticulada impressa; c, lisa; d, coriácea (Fig. 20). O padrão de escultura reticulado impresso é plesiomórfico.
O coriáceo difere do reticulado impresso por possuir uma malha sublosangular mais larga que alta, enquanto o segundo possui uma malha formada por polígonos quase regulares.
26. Pilosidade da margem posterior do pronoto. a, densa por toda sua extensão (Fig.
19); b, densa apenas nos terços laterais. Em Chalcididae a margem posterior do pronoto possui pilosidade densa em seus flancos, próximo à abertura do espiráculo. Em alguns grupos basais de Hybothoracini essa pilosidade densa e justaposta se estende por toda a margem posterior do pronoto, retornando à condição plesiomórfica nos grupos mais derivados.
27. Padrão da margem posterior do pronoto. a, terminando suavemente com pontos
pilíferos; b, terminando abruptamente com fóveas largas seguidas de uma área rebaixada lisa. Em Chalcididae as fóveas do pronoto geralmente não alcançam a margem posterior do tergito, terminando em uma área rebaixada lisa. Nas espécies basais de Hybothoracini a margem posterior do pronoto não é rebaixada e possui pontos pilíferos.
28. Comprimento dos espinhos ventrais dos tarsos anteriores. a, menores que o
tarsômero posterior à sua inserção; b, maiores que o tarsômero posterior à sua inserção. Os espinhos ventrais dos tarsos anteriores em Hybothoracini não são mais longos que o comprimento do tarsômero posterior àquele onde se inserem, exceto em
Solenochalcidia, onde os espinhos são mais longos que o comprimento do tarsômero
posterior àquele onde se inserem.
29. Forma do prepecto. a, regular (Fig. 23); b, amplo (Fig. 22). A porção visível do
prepecto em Chalcididae é um pequeno esclerito discóide e plano próximo a tégula, aqui tratado como regular. Em Stenosmicra (Chalcidinae) e em Steninvreia (Hybothoracini) a porção visível do prepecto é ampla.
30. Escultura do mesepisterno. a, com uma grande área sem fóveas anterior à
depressão femoral (Fig. 22); b, totalmente coberto por fóveas (Fig. 21). O mesepisterno, anterior à depressão femoral, pode ser parcialmente liso com fóveas cobrindo somente sua porção anterior, ou estar coberto por fóveas mais largas que o interstício associado. O primeiro estado é plesiomorfico e também está presente nos grupos basais de Hybothoracini, com o segundo estado restrito aos grupos mais derivados.
31. Escultura da depressão femoral. a, transversalmente carenada (Fig. 23); b,
irregularmente esculturada (Fig. 22). Nos grupos basais a depressão femoral é polida e coberta por toda a sua extensão por carenas transversais paralelas, algumas vezes se prolongando sobre o mesepímero. Nos demais grupos ela geralmente é coberta por fóveas irregulares, podendo ter ou não rugosidade.
32. Forma da área subpleural. a, curta (Fig. 26); b, longa (Fig. 25). A área subpleural
corresponde a porção da mesopleura ventral ao mesotórax, sendo considerada curta quando seu comprimento é no máximo metade de sua largura. Quando o comprimento é igual ou superior à largura, a área subpleural foi considerada longa. Área subpleural curta é plesiomórfico.
33. Forma da porção ventral da carena epicnemial. a, projetada ventralmente; b,
epicnemial delimita anteriormente a área subpleural. O estado plesiomórfico é uma projeção ventral conspícua, que pode ser medianamente emarginada ou interrompida (Fig. 25). Essa carena pode estar inconspícua ou quase ausente, como em Schwarzella. Nos clados mais derivados ela pode estar projetada anteriormente entre as coxas anteriores, podendo sobrepor a mandíbula quando a cabeça está totalmente voltada para baixo.
34. Comprimento dos pelos da área subpleural. a, com pelos mais longos que 1,5x a
largura desta área; b, com pelos no máximo tão longos quanto a largura da desta área (Fig. 25). A pilosidade da área subpleural dos grupos associados à Neuroptera é muito longa, sendo os pelos maiores que 1,5x a largura daquela área. Nas espécies derivadas, associadas a hospedeiros crípticos a pilosidade corporal é reduzida, sendo os pelos da área subpleural menores que sua largura.
35. Comprimento dos pelos da mesocoxa. a, mais curtos que metade do comprimento
desta; b, no mínimo tão longos quanto o comprimento desta (Fig. 26). O comprimento dos pelos da mesocoxa de Hybothoracini geralmente não excede a metade do comprimento desta, exceto em parte das espécies de Lasiochalcidia (Bucekia sensu Steffan).
36. Fileira de pelos ventrais do mesofêmur. a, ausente; b, com pelos no máximo tão
longos quanto a largura da base do mesofêmur; c, com pelos duas vezes a largura da base do mesofêmur (Fig. 26). Em Hybothoracini os pelos ventrais do mesofêmur geralmente não estão enfileirados, tão pouco possuem tamanho diferenciado dos demais pelos, sendo este estado plesiomórfico. Em algumas espécies associadas a Neuroptera, os pelos ventrais do mesofêmur estão alinhados. Em parte dessas espécies eles são tão longos quanto a largura da base daquele segmento, em outros eles tem duas vezes sua largura, como nas espécies de Lasiochalcidia que compunham Bucekia sensu Steffan.
37. Comprimento dos pelos da mesotíbia. a, mesclando pelos curtos e longos; b,
curtos; c, longos. Estes pelos são considerados curtos quando seu comprimento é no máximo equivalente a 1/3 da largura da base da mesotíbia. Quando os pelos são mais longos que a metade desta largura, eles são considerados longos. A presença de pêlos de tamanhos diferentes é plesiomórfica. Pilosidade exclusivamente curta é derivada.
Pilosidade exclusivamente longa parece ter evoluindo várias vezes dentro da tribo, principalmente dentre os grupos basais a partir de ancestrais de pilosidade mista.
38. Forma da base da garra dos mesotarsos. a, com um par de espinhos basais (Fig.
28); b, sem placa ou espinhos basais; c, com uma placa subquadrada basal (Fig. 29a). Em Chalcididae é comum a presença de espinhos na base das garras tarsais. Em Hybothoracini a condição plesiomórfica é a presença de um par de espinhos de tamanhos diferentes na base das garras tarsais. Espécies de Hybothorax podem apresentar uma placa subquadrada na base das garras. A base das garras pode não portar nenhuma estrutura projetada, sendo apenas uma região alargada.
39. Forma da carena frenal. a, emarginada medianamente (Fig. 30); b, ausente; c,
presente não emarginada. A condição plesiomórfica é a presença de uma emarginação mediana na carena frenal, formando um par de lobos ou de dentes, dependendo da profundidade da emarginação. Esse estado está presente nas espécies de Hybothorax e de Lasiochalcidida. Nas demais espécies a carena frenal esta ausente medianamente, sendo que em algumas poucas espécies ela está presente de forma regular sem emarginações.
40. Escultura do freno. a, reticulado; b, não reticulado (Fig. 31). A escultura do freno
pode ser semelhante a do escutelo, com fóveas mais ou menos regulares, podendo formar uma escultura costulada quando aquelas fóveas estão mal delimitadas. Esse estado é plesiomórfico e está presente nas espécies dos clados basais de Hybothoracini. Nos grupos externos e nos clados derivados de Hybothoracini o freno possui uma escultura reticulada de malha bastante fina.
41. Altura do freno. a, da mesma altura ou mais alto que o dorselo (Fig. 31); b, mais
baixo que a metade do dorselo. O freno mais alto que a altura do dorselo é plesiomórfico. Clados basais que são compostos por animais maiores e menos longilíneos, como Lasiochalcidia e Psilochalcis, apresentam este estado. Nos clados mais derivados de Hybothoracini o freno é geralmente mais baixo que a metade do dorselo.
42. Pilosidade do disco alar da asa anterior. a, conspícua e escura (Fig. 36); b,
inconspícua e translúcida (Fig. 32). O disco alar com uma pilosidade escura e conspícua é plesiomórfico em Hybothoracini. No ancestral comum à Steninvreia e Notaspidium aparece uma pilosidade diminuta e translúcida.
43. Coloração do disco alar da asa anterior. a, uniforme, mais ou menos transparente
(Fig. 32); b, com uma manchas escuras no centro (Fig. 33). O disco alar em Hybothoracini é translúcido podendo ser mais ou menos amarelado, sempre em um tom bastante claro e uniforme por toda a asa. Em Nearretocera e em uma espécie de
Proconura há uma mancha escura no centro do disco alar, padrão observado em alguns
gêneros de Haltichellini.
44. Forma da margem basal da célula costal da asa anterior. a, formando um ângulo
obtuso (Fig. 34); b, lobulada, formando ao menos um ângulo reto (Fig. 32). Quando a margem basal da célula costal da asa anterior se projeta em direção a inserção da asa, a base da célula costal ganha um aspecto lobado. Esse estado surgiu no ancestral comum a Notaspidium e Steninvreia e não houveram reversões dentro desses grupos. O estado plesiomórfico compartilhado por todos os demais Hybothoracini é de uma célula costal com margem basal formando um ânguloobtuso, tendo a base da célula costal aspecto trapezoidal.
45. Área esclerotizada na célula basal da asa anterior. a, ausente; b, presente (Fig.
33). O estado plesiomórfico e compartilhado pela maioria das espécies de Hybothoracini é de uma célula basal totalmente translúcida. Em Solenochalcidia e
Nearretocera, e algumas espécies de Psilochalcis, Xenarretocera e Proconura há uma
pequena área esclerotizada escurecida na porção mediana da célula basal.
46. Posição da nervura marginal na asa anterior. a, tocando a margem anterior da
asa (Fig. 34); b, não tocando a margem anterior da asa (Fig. 32, 33, 35, 36). Em Chalcididae a nervura marginal está bem desenvolvida e quase sempre em contato com a margem anterior da asa. Bouček (1952: 75) criou a tribo Hybothoracini para agrupar os Haltichellinae que possuíam a inervação da asa anterior reduzida, com a nervura marginal afastada da margem anterior da asa. Esse caráter se mostrou robusto como
sinapomorfia de Hybothoracini, sustentando a monofilia da tribo nas análises de Wijesekara (1997) e no presente estudo.
47. Pilosidade da área posterior à nervura marginal. a, glabra; b, pilosa como o
restante da asa; c, densidade de pelos maior que a do restante da asa. Em Hybothoracini a pilosidade da asa anterior possui tamanho e distribuição mais ou menos uniforme por todo o disco alar. Em algumas espécies de Hybothorax, Lasiochalcidia e Notaspidiella, além dos gêneros Nipponochalcidia, Steninvreia e Notaspidium, a área imediatamente posterior a nervura marginal é glabra. Já em Irichohalticella e Nearretocera as cerdas se encontram adensadas em relação a pilosidade do restante da asa.
48. Nervura pós-marginal da asa anterior. a, presente (Fig. 34); b, ausente (Fig. 36).
Bouček (1952: 75) propôs Hybothoracini englobando os gêneros cujas espécies apresentavam, dentre outras características, a ausência da nervura pós-marginal. Esse caráter não foi utilizado por Wijesekara (1997) e no presente estudo aquele estado foi recuperado como uma sinapomorfia de Hybothoracini. Em Haltichellini a nervura pós-marginal geralmente é maior que duas vezes o comprimento da nervura estigmal, podendo estar bastante reduzida em algumas espécies da tribo, porém nunca ausente.
49. Pilosidade da célula costal da asa anterior. a, densa (Fig. 33); b, regular; c,
esparsa (Fig. 36). Em Hybothoracini a pilosidade da asa anterior possui tamanho e distribuição mais ou menos uniforme por todo o disco alar, exceto na célula costal que geralmente possui a pilosidade mais densa na maioria das espécies. Em Hybothorax,
Nearretocera e algumas espécies de Lasiochalcidia, Psilochalcis, Xenarretocera e Proconura a pilosidade da célula costal possui uma distribuição semelhante ao restante
do disco alar (regular), enquanto em algumas espécies de Steninvreia e Notaspidium a célula costal possui uma pilosidade mais esparsa, quase glabra.
50. Comprimento da linha de flexão r-m da asa anterior. a, não atingindo a margem
apical da asa; b, atingindo a margem apical da asa. A nervura r-m como definida por Burks (1938) está presente como uma linha de flexão (Mason, 1986) em Hybothoracini. O estado plesiomórfico é uma linha de flexão r-m que não atinge a margem apical da asa, estando presente na maioria das espécies da tribo. Nos demais gêneros esta linha de flexão atinge a margem apical da asa.
