Relação entre Thelazia spp e hospedeiro intermediário

Como já foi discutido, a presença de Thelazia spp. depende de factores que controlam a existência do HI, ou seja, a presença de habitats adequados e condições ambientais idóneas. Várias espécies de mosca do género Musca já foram apontadas como vectores apropriados, em parte por apresentarem comportamentos alimentares de risco, alimentando-se de secreções oculares de animais ou humanos, e ainda de frutos e seiva de árvores (Kennedy et al., 1990). Consoante a região geográfica e condições atmosféricas consideradas são implicadas determinadas espécies de mosca na transmissão de thelaziose bovina, enunciadas na Tabela 5. A dissecção microscópica de moscas infectadas e identificação morfológica de larvas recolhidas tem sido a técnica mais utilizada na detecção de infecção em vectores (O’Hara e Kennedy, 1991; Otranto e Traversa, 2005). Todavia esta técnica apresenta constrangimentos (por exemplo: baixa sensibilidade, necessidade de operadores bem treinados, entre outras) que, associados à baixa prevalência e intensidade de infecção em moscas, podem levar a

resultados subestimados. A própria identificação morfológica de larvas quanto à espécie de Thelazia apenas é possível por comparação com larvas recolhidas de moscas infectadas laboratorialmente (Otranto et al., 2001). Por conseguinte, verifica-se um número diminuto de investigações epidemiológicas de thelaziose bovina no seu HI, as poucas existentes foram na sua maioria realizadas na América do Norte e ex-URSS (Klesov, 1950; O’Hara e Kennedy, 1991; Anderson, 2000).

Tabela 5: Espécies de Thelazia, vectores e distribuição geográfica.

Espécie Vector Distribuição

geográfica Referências

Musca autumnalis América do Norte e

Europa

Geden e Stoffolano (1982), Giangaspero et al. (2004)

Musca larvipara Ucrânia, Itália Klesov (1950), Giangaspero et

al. (2004) T. gulosa

Musca amica Ex-URSS Krastin (1950), citado por

Anderson (2000, p. 405)

Musca vitripennis Ucrânia Krastin (1950), citado por

Anderson (2000, p. 405)

Musca domestica e

Musca osiris Itália Giangaspero et al. (2004)

Musca autumnalis e

Musca larvipara Ucrânia, Itália

Klesov (1950), Giangaspero et

al. (2004)

Musca convexifrons Desconhecido Krastin (1950), citado por

Anderson (2000, p. 405)

T. rhodesi

Musca sorbens Senegal Grétillat e Touré (1970), citados

por Anderson (2000, p. 406)

Musca hervei Desconhecido Miyamoto et al. (1981), citados

por Anderson (2000, 406)

Musca crassirostris e

Musca domestica Desconhecido Otranto e Traversa (2005)

Musca amica e

Musca vitripennis Desconhecido

Krastin (1952) e Skrjabin et al. (1967), citados por Anderson (2000, p. 407)

T. skrjabini Musca autumnalis América do Norte O’Hara e Kennedy (1991)

Musca osiris e

A transmissão de thelaziose começa na Primavera e contínua até ao Outono, como é representado na Fig. 13. Na América do Norte as moscas em diapausa reprodutiva ou dedicadas à diapausa no Outono e Inverno não revelam larvas de Thelazia, consecutivamente moscas nulíparas em pós-diapausa na Primavera também não demonstram em geral qualquer infecção. Depreendendo-se assim que a Thelazia spp. não hiberna nas moscas da face, mas sim a infecção persiste nos olhos de bovinos durante o Inverno (Krafsur e Church, 1985; Krafsur e Moon, 1997).

As primeiras cápsulas de formas larvares de Thelazia em mosca são detectadas com a aparição de moscas paríparas na Primavera e a proporção de moscas infectadas torna-se daí em diante proporcional à população de moscas multíparas. Verifica-se assim que tendencialmente apenas moscas que já se alimentaram de secreções bovinas e viveram para depositar ovos se encontram infectadas (Krafsur e Church, 1985). As moscas depositam ovos a cada 1 a 4 semanas e alimentam-se de secreções animais repetidamente entre deposições de ovos. A alimentação frequente favorece assim a dispersão de nemátodes pelo rebanho de bovinos, levando ainda a que moscas mais velhas apresentem um número de contactos com bovinos infectados potencialmente superior (Moolenbeek e Surgeoner, 1980; Kennedy, 1994). Os autores Krafsur e Moon (1997) referem uma prevalência de infecção em moscas multíparas de 1,8% em Maio e 3,8% em Junho, sugerindo que as fêmeas de Thelazia no HD estão a excretar larvas L1 quando as moscas em pós-diapausa entram em actividade.

Figura 13: Relação entre o ciclo biológico de mosca ao longo do ano e a ocorrência de infecção por larvas de Thelazia em moscas, num clima temperado.

Encontram-se moscas infectadas até finais de Setembro e Outubro, contudo estas são moscas reprodutoras multíparas, anciãs e incapazes de hibernar (Krafsur e Church, 1985). O facto de larvas L4 de Thelazia serem em geral encontradas em bovinos no período entre Julho e Novembro indica a cessação da transmissão no Outono, explicada pela diapausa que vai interromper a alimentação das moscas nos bovinos (Moolenbeek e Surgeoner, 1980; Krafsur e Moon, 1997).

Como já foi mencionado, o tamanho da população muscídea é influenciado por alterações da temperatura ambiental. Aliás, a análise de qualquer estudo deve levar em conta as variações de temperatura média durante a estação quente do ano anterior ao estudo, que podem influenciar o número de moscas a hibernar e, portanto, o número de moscas adultas no início do ano seguinte (Tweedle et al., 2005). Depreende-se assim que qualquer referência a meses específicos no âmbito da biologia da mosca deve ser aplicada com cuidado na prática.

Uma investigação levada a cabo por Giangaspero et al. (2004) em Itália, utilizando técnicas moleculares, permitiu obter resultados claros e sem os constrangimentos associados à dissecção e identificação de vectores e larvas. Os autores identificaram especificamente por PCR a presença de T. gulosa em Musca autumnalis, M. larvipara, M. osiris e M. domestica, e T. rhodesi em Musca autumnalis e M. larvipara. Os valores máximos de prevalência média de infecção foram obtidos para a Musca autumnalis (4,46%) e a Musca larvipara (3,21%). Contudo, Geden e Stoffolano (1981), encontraram M. domestica infectadas com nemátodes de Thelazia spp. não viáveis e sinais de resposta imunitária do hóspede, indicando esta espécie como um HI inadequado.

O número médio de nemátodes encontrados é de 2,3 – 3,1 larvas por mosca infectada (Moolenbeek e Surgeoner, 1980; Geden e Stoffolano, 1981; Krafsur e Church, 1985). Quanto à prevalência de Thelazia spp. estimada em populações de moscas, esta varia entre 0,4 e 13,2% (Klesov, 1950; Moolenbeek e Surgeoner, 1980; Geden e Stoffolano, 1981; Giangaspero et al., 2004).