Retomada dos conceitos
2 Respiração celular
A maioria dos seres vivos produz ATP por meio da respiração aeróbia, proces- so em que o gás oxigênio atua como agente oxidante de moléculas orgânicas ricas em energia. Ácidos graxos ou glicídios, principalmente glicose, são degradados em moléculas de gás carbônico (CO2) e de água (H2O). Durante esse processo ocorre
transferência de energia para a produção de moléculas de ATP a partir de ADP (di- fosfato de adenosina, molécula precursora do ATP com dois fosfatos) e Pi (fosfato inorgânico).
Cálculos feitos por bioquímicos mostraram que cada molécula de glicose degra- dada na respiração aeróbia fornece energia para produzir, no máximo, 30 moléculas de ATP a partir de ADP e Pi. Como a síntese de ATP consome cerca de 7,3 kcal/mol, as 30 moléculas produzidas na respiração seriam capazes de armazenar aproxima- damente 219 kcal/mol (7,3 # 30).
A equação geral da respiração aeróbia da glicose, de acordo com dados re- centes, é:
C6H12O6 1 6 O2 1 30 ADP 1 30 Pi 6 CO2 1 6 H2O 1 30 ATP
A respiração aeróbia da glicose ocorre em três etapas metabólicas: glicólise, ci- clo de Krebs e fosforilação oxidativa. Nas células eucarióticas, a glicólise ocorre no citosol, ao passo que o ciclo de Krebs e a fosforilação oxidativa ocorrem no interior das mitocôndrias.
R epr odução pr oibida. Ar t.1 84 do C ódigo P enal e Lei 9.61 0 de 1 9 de f ev er eir o de 1 998.
Ácido pirúvico 1 CoA 1 NAD1 AcetilCoA 1 NADH 1 CO2 1 H1
Glicólise
A glicólise consiste de uma sequência de 10 reações químicas catalisadas por enzimas li- vres no citosol. Nela, uma molécula de glicose é quebrada em duas moléculas de ácido pirú- vico (C3H4O3), com saldo líquido positivo de
duas moléculas de ATP. Além das 2 moléculas de ácido pirúvico, as reações da glicólise libe- ram 4 elétrons (e2) com nível alto de energia e
4 íons H1.
Os 4 elétrons e 2 dos 4 íons H1 (os outros 2
H1 permanecem livres no citosol) são captura-
dos por 2 moléculas de NAD1 (sigla do inglês
nicotinamide adenine dinucleotide, dinucleotídio
de nicotinamida-adenina). A capacidade de “aceitar” elétrons energizados e íons H1 carac-
teriza o NAD1 como aceptor de elétrons (ou
aceptor de hidrogênio) (figura 1).
A glicólise é uma etapa anaeróbia do proces- so de degradação da glicose, pois não necessita de gás oxigênio para ocorrer. As etapas seguin- tes são aeróbias e só ocorrem se houver gás oxi- gênio suficiente. Na falta desse gás, as molécu- las de ácido pirúvico produzidas na glicólise são transformadas, ainda no citosol, em ácido lácti- co ou em etanol pelo processo de fermentação, como veremos mais adiante.
Glicólise
glykos, do grego
5 açúcar
lysis, do grego
5 quebra
Figura 1 • Para iniciar o processo de glicólise são consumidas 2 molécu-
las de ATP; ao final do processo, formam-se 4 moléculas de ATP, um ren- dimento líquido de 2 ATP por molécula de glicose metabolizada. Do pro- cesso também participam 2 moléculas de NAD1; cada uma delas captura 2
elétrons energizados e um íon H1 provenientes da glicose, formando-se 2
moléculas de NADH. Além disso, são produzidos mais 2 íons H1, liberados
para o citosol.
Ciclo de Krebs
O ácido pirúvico produzido na glicólise é transportado para o interior da mi- tocôndria; na matriz mitocondrial, ele reage imediatamente com uma substância denominada coenzima A (CoA). Nessa reação são produzidas uma molécula de acetilcoenzima A (acetilCoA) e uma de gás carbônico (CO2). Outro participante
dessa reação é uma molécula de NAD1, que se transforma em NADH ao capturar 2 elétrons de alta energia e 1 dos 2 íons H1 liberados, como mostrado na reação a seguir:
1 RepResentação esquemática
das etapas da glicólise
ATP ADP ATP ADP Glicose Frutose 1,6 difosfato P P P P P P ATP 2 ADP 2 Ácido pirúvico Ácido pirúvico ATP 2 ADP 2 2 Pi + 2 H+ 2 NADH 2 NAD+
A acetilCoA reage com o ácido oxalacético presente na mitocôndria, dan- do início ao ciclo de Krebs, também conhecido como ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico. Dessa reação resulta uma molécula de ácido cítrico e uma molécula de coenzima A. O ácido cítrico passa, então, por oito reações subsequentes, em que são liberadas duas moléculas de gás carbônico, elétrons de alta energia e íons H1. Forma-se, ao final desse processo, uma
molécula de ácido oxalacético, que pode se combinar com uma acetilCoA e reiniciar outro ciclo.
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Figura 2 • As transformações do ácido pirúvico ocorrem no interior
da mitocôndria, onde esse ácido é totalmente degradado em gás carbônico (CO2), em uma sequência cíclica de reações químicas de-
nominada ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico.
Fosforilação oxidativa e cadeia transportadora de elétrons
A síntese da maior parte do ATP gerado na respiração celular ocorre durante a reoxidação das moléculas de NADH e FADH2, que se transformam em NAD1 e FAD,
respectivamente. Nessa reoxidação são liberados elétrons com alto nível de energia, originalmente provenientes da degradação das moléculas orgânicas. Esses elétrons, após perderem seu excesso de energia, reduzem o gás oxigênio a moléculas de água, de acordo com as seguintes reações gerais:
2 NADH 1 2 H1 1 O
2 2 NAD1 1 2 H2O
2 FADH2 1 O2 2 FAD 1 2 H2O
A energia dos elétrons originários das moléculas orgânicas é liberada gradativa- mente durante sua transferência até o gás oxigênio e utilizada para produzir ATP. A expressão fosforilação oxidativa refere-se justamente à produção de ATP, pois a adição de fosfato ao ADP para formar ATP é uma reação de fosforilação. A fosfo- rilação é chamada oxidativa porque ocorre em diversas oxidações sequenciais, nas quais o último agente oxidante é o gás oxigênio (O2).
Os elétrons de alta energia e os íons H1 são
capturados por moléculas de NAD1, que se
transformam em NADH, e também por outro aceptor de elétrons, o dinucleotídio de flavina- -adenina, ou FAD (do inglês flavine adenine di- nucleotide), que se transforma em FADH2. Ao
longo de cada ciclo de Krebs são formados 3 NADH e 1 FADH2.
Em uma das etapas do ciclo, a energia li- berada permite a formação direta de uma molécula de trifosfato de guanosina, ou GTP (do inglês guanosine triphosphate), a partir de
GDP (difosfato de guanosina) e Pi. O GTP é
muito semelhante ao ATP, diferindo dele ape- nas por apresentar a base nitrogenada gua- nina em vez de adenina. É o GTP que forne- ce energia para alguns processos celulares, como a síntese de proteínas. O GTP também pode ser convertido em ATP pela transferên- cia de seu fosfato energético para um ADP. Em resumo, no ciclo de Krebs são formados: 2 CO2 1 3 NADH 1 1 FADH2 1 1 GTP (equi-
valente a 1 ATP) (figura 2).
2 RepResentação esquemática das
tRansfoRmações do ácido piRúvico Ácido pirúvico Acetilcoenzima A CICLO DE KREBS NADH FADH2 FAD CoA NAD+ CoA CO2 + H+ + 3 H+ CoA CO2 GDP + Pi GTP 2 3 NAD+ 3 NADH
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O processo de transferência de elétrons do NADH e do FADH2 até o gás oxigênio
é realizado por quatro grandes complexos de proteína, dispostos em sequência na membrana interna da mitocôndria. Entre os componentes desses complexos desta- cam-se os citocromos, proteínas transferidoras de elétrons que possuem ferro ou cobre em sua composição. Cada conjunto sequencial de transferidores de elétrons recebe o nome de cadeia transportadora de elétrons, ou cadeia respiratória. O termo “cadeia” refere-se ao fato de as substâncias transferidoras de elétrons estarem enfileiradas na membrana interna da mitocôndria.
Durante sua passagem pela cadeia respiratória, os elétrons liberam seu exces- so de energia, que é utilizado para forçar a transferência de íons H1 do interior
da mitocôndria para o espaço existente entre suas duas membranas envolventes. Esses íons H1 acumulados “à força” no espaço entre as membranas mitocondriais tendem a se difundir para a matriz mitocondrial, mas só podem fazê-lo passando através de um complexo de proteínas presente na membrana interna da mito- côndria. Essa estrutura proteica, denominada sintetase do ATP, é comparável à turbina de uma usina hidrelétrica: ela possui um rotor interno que gira movido pela passagem dos íons H1, produzindo energia para unir fosfatos inorgânicos
aos ADP, que assim se transforma em ATP. De volta ao interior da mitocôndria, os íons H1 combinam-se com os elétrons transportados pela cadeia respiratória e com átomos provenientes do gás oxigênio, formando moléculas de água (H2O)
(figura 3).
Figura elaborada com base em: Campbell, N. e cols., 1999.
complexos tRanspoRtadoRes da cadeia RespiRatóRia e enzima sintetase do atp
3 e2 e2 e2 Espaço entre as membranas mitocondriais externa e interna Membrana interna da mitocôndria Interior da mitocôndria (matriz mitocondrial) Proteínas transportadoras de elétrons Mitocôndria NADH FADH2 NAD+ FAD 2e_ + 2 H+ + 1/2 O 2 Gás oxigênio H2O ADP + Pi ATP SINTETASE DO ATP CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS
H+
H+
H+
H+
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3 Fermentação
Fermentação é um processo de obtenção de energia em que substâncias or- gânicas do alimento são degradadas parcialmente, originando moléculas orgânicas menores. A fermentação é utilizada por muitos fungos e bactérias que vivem em ambientes pobres em gás oxigênio. Além disso, nossas próprias células executam fermentação se faltar gás oxigênio para a respiração celular.
Esse mecanismo de produção de ATP, que também ocorre nos cloroplastos, foi comprovado em diversos experimentos e tornou-se conhecido como teoria quimios- mótica para a produção de ATP.
A energia liberada pelos elétrons em sua passagem pela cadeia respiratória é su- ficiente para formar um máximo de 26 moléculas de ATP por molécula de glicose. Somando-se essas 26 moléculas aos 2 ATP formados na glicólise e aos 2 formados no ciclo de Krebs (1 GTP para cada acetilCoA), obtém-se o rendimento máximo da respiração celular, que é, segundo pesquisas recentes, de até 30 moléculas de ATP por molécula de glicose (figura 4).
4 etapas do metabolismo aeRóbio da glicose com pRodução de atp
Figura 4 • A glicólise ocor-
re no citosol, ao passo que o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória ocorrem no in- terior da mitocôndria. Cada molécula de glicose meta- bolizada pode produzir até 30 ATP.
CITOSOL GLICOSE
GLICÓLISE 2 Ácido pirúvico
2 ATP 2 Acetil- -CoA MITOCÔNDRIA 2 X CICLO DE KREBS 2 ATP 6 NADH 2 FADH2 CADEIA RESPIRATÓRIA Cerca de 26 ATP Total: 30 ATP Membrana celular 2 NADH 2 NADH 2 ATP 2 ATP
R epr odução pr oibida. Ar t.1 84 do C ódigo P enal e Lei 9.61 0 de 1 9 de f ev er eir o de 1 998. C6H12O6 GLICÓLISE 2 Ácido pirúvico ADP + Pi 2 2 ATP OH C C O O CH3 OH C HC O OH CH3 H C O CH3 H C H OH CH3 Etanol 2 2 NADH 2 2 CO2 NADH 2 NADH 2 NAD1 2 NAD1 2 2 Ácido láctico Glicose 2 NAD1 Tipos de fermentação
Na fermentação láctica, o ácido pirúvico transforma-se em ácido láctico. Esse tipo de fermentação ocorre, por exemplo, em bactérias que fermentam o leite; o sabor azedo das coalhadas e dos iogurtes deve-se exatamente ao acúmulo desse ácido. O ácido láctico causa redução do pH do leite (maior acidez), o que leva à coagulação das proteínas e à formação de um coalho sólido, utilizado na fabrica- ção de queijos.
Na fermentação alcoólica, o ácido pirúvico transforma-se em etanol (álcool etí- lico) e gás carbônico. Esse tipo de fermentação é realizado, por exemplo, pelo fungo
Saccharomyces cerevisiae, uma levedura conhecida popularmente como fermento de
padaria ou levedo de cerveja. Há milênios a humanidade utiliza essas leveduras na fabricação de bebidas alcoólicas (vinhos, cervejas, aguardentes etc.) e na fabricação do pão, em que o gás carbônico origina as pequenas bolhas que inflam a massa e a tornam macia (figura 5).
5 pRincipais etapas da feRmentação láctica
e da feRmentação alcoólica
A fermentação é semelhante à parte inicial da glicólise: uma molécula de glicose é degradada em duas moléculas de ácido pirúvico, liberando energia suficiente para um rendimento líquido de 2 ATP. Na sequência do processo, o ácido pirúvico rece- be elétrons e H1 do NADH, transformando-se em ácido láctico ou em etanol e gás carbônico, dependendo do tipo de fermentação.
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1 Qual das alternativas indica corretamente os compartimentos de uma célula eu-
cariótica em que ocorrem as etapas da respiração celular: glicólise, ciclo de Krebs e fosforilação oxidativa?
a) Citosol; citosol; citosol. b) Citosol; mitocôndria; citosol. c) Citosol; mitocôndria; mitocôndria. d) Mitocôndria; mitocôndria; mitocôndria.
2 A fonte imediata de energia que permite a síntese do ATP na fosforilação oxida-
tiva é
a) a oxidação da glicose e de outras substâncias orgânicas. b) a passagem de elétrons pela cadeia respiratória.
c) a diferença de concentração de íons H1 entre os ambientes separados pela
membrana mitocondrial interna.
d) a transferência de fosfatos de alta energia do ciclo de Krebs para o ADP.
3 Que etapa metabólica ocorre tanto na respiração celular quanto na fermen-
tação?
a) Transformação do ácido pirúvico em ácido láctico b) Produção de ATP por fosforilação oxidativa c) Ciclo de Krebs
d) Glicólise
4 Fisiologistas esportivos em um centro de treinamento olímpico desejam moni-
torar os atletas para determinar a partir de que ponto seus músculos passavam a trabalhar anaerobicamente. Eles podem fazer isso investigando o aumento, nos músculos, de
a) ATP. c) gás carbônico.
b) ADP. d) ácido láctico.
5 Na década de 1940, alguns médicos passaram a prescrever baixas doses de uma
droga chamada dinitrofenol (DNP) para ajudar pacientes a emagrecer. Esse tra- tamento foi abandonado após a morte de alguns pacientes. Hoje sabemos que o DNP torna a membrana interna da mitocôndria permeável à passagem de íons
H1. Com base no que você aprendeu sobre metabolismo energético, explique
que consequências o uso de DNP acarretaria.
Resposta pessoal.
Exercícios dos conceitos
Professor: A morte
de pacientes que usa- vam DNP para fins de emagrecimento pode ser explicada pela al- teração provocada no metabolismo ener- gético das células. O DNP torna a membra- na interna da mito- côndria permeável à passagem de íons H1, inativando o processo de produção de ener- gia realizado pela sin- tetase do ATP. Como consequência, não há energia para fosforilar moléculas de ADP e produzir moléculas de ATP. A ausência de pro- dução de ATP inviabili- za praticamente todos os processos metabó- licos celulares.
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1 (Enem-MEC) Ao beber uma solução de glicose (C6H12O6), um corta-cana ingere uma substância
a) que, ao ser degradada pelo organismo, produz energia que pode ser usada para movimentar o corpo.
b) inflamável que, queimada pelo organismo, pro- duz água para manter a hidratação das células. c) que eleva a taxa de açúcar no sangue e é armaze-
nada na célula, o que restabelece o teor de oxigê- nio no organismo.
d) insolúvel em água, o que aumenta a retenção de líquidos pelo organismo.
e) de sabor adocicado que, utilizada na respiração celular, fornece CO2 para manter estável a taxa de
carbono na atmosfera.
2 (Enem-MEC) No processo de fabricação de pão, os padeiros, após prepararem a massa utilizando fer- mento biológico, separam uma porção de massa em forma de “bola” e a mergulham num recipiente com água, aguardando que ela suba, como pode ser ob- servado, respectivamente, em I e II do esquema abai- xo. Quando isso acontece, a massa está pronta para ir ao forno.
Um professor de Química explicaria esse procedi- mento da seguinte maneira:
“A bola de massa torna-se menos densa que o lí- quido e sobe. A alteração da densidade deve-se à fermentação, processo que pode ser resumido pela equação
C6H12O6 2 C2H5OH 1 2 CO2 1 energia
glicose álcool
comum carbônicogás
Considere as afirmações abaixo.
I. A fermentação dos carboidratos da massa de pão ocorre de maneira espontânea e não depen- de da existência de qualquer organismo vivo. II. Durante a fermentação, ocorre produção de gás
carbônico, que se vai acumulando em cavidades no interior da massa, o que faz a bola subir. III. A fermentação transforma a glicose em álcool.
Como o álcool tem maior densidade que a água, a bola de massa sobe.
3 (USJ-SC) O etanol é obtido pela
a) respiração anaeróbia do amido da cana-de-açúcar por bactérias.
b) fermentação, por leveduras, de açúcar de vege- tais, como a cana-de-açúcar.
c) peroxidação dos carboidratos da cana-de-açúcar. d) fermentação aeróbica do açúcar da cana-de-açú-
car, assim como da beterraba.
4 (UEMS) A fermentação fornece como produtos finais: a) Oxigênio 1 etanol 1 energia
b) Monóxido de carbono 1 água c) Oxigênio 1 água 1 energia d) Ácido pirúvico 1 água 1 energia e) Gás carbônico 1 etanol 1 energia
5 (UEMS) A glicólise e o ciclo de Krebs funcionam em nosso corpo como uma encruzilhada metabólica, possibilitando que nossas células convertam algu- mas moléculas em outras à medida que o nosso corpo tenha necessidade. Em que locais ocorrem a glicólise e o ciclo de Krebs, respectivamente? a) Nos cloroplastos e mitocôndria.
b) No citosol e no interior da mitocôndria. c) No retículo endoplasmático e na mitocôndria. d) No interior da mitocôndria.
e) No citosol e no cloroplasto.
6 (Cesmac/Fejal-AL) A respiração celular aeróbica, im- portante para a liberação de energia da glicose, ocor- re na presença de oxigênio. A fermentação ocorre na ausência de oxigênio e é muito menos eficiente para a obtenção de energia. Com relação aos dois proces- sos, é correto afirmar que
1. o hidrogênio liberado em várias etapas da respi-