membrana, citoplasma e processos energéticos

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R epr odução pr oibida. Ar t.1 84 do C ódigo P enal e Lei 9.61 0 de 1 9 de f ev er eir o de 1 998.

1 membrana, citoplasma

e processos energéticos

1 Envoltórios celulares

2 Organização do citoplasma

3 Respiração celular e fermentação

4 Fotossíntese

BiOlOgia

amabis • Martho

c

a

pÍ

tU

lo

s

5

módulo

professor

ANDREW S YRED/SPL/LA TINS TOCK

Corte transversal de caule de ranúnculo amarelo (Ranunculus repens), mostrando o tecido vascular (aumento de 7 680 #). Observe que algumas células contêm cloroplastos (em verde); essas organelas são fundamentais no processo de fotossíntese.

(2)

Principais componentes

da célula

Os cientistas acreditam que um dos passos fundamentais para a origem da vida foi o aparecimento de uma membrana que isolou os componentes vitais dos primeiros seres vivos do ambiente externo. A membrana define o que é “dentro” e o que é “fora”; o que pode ou não entrar na célula ou sair dela. Essa capacidade de selecionar o que entra e o que sai — a permeabilidade seletiva da membrana — é o que permite às células manter seu meio interno equilibrado e diferenciado do meio exterior.

O formidável desenvolvimento da pesquisa científica tem permitido estudar detalhadamente os segredos das células vivas. O citoplasma, que antes da microscopia eletrônica se imaginava ser apenas um líquido gelatinoso, revelou- -se um complexo labirinto, repleto de bolsas e tubos membranosos, filamentos e túbulos proteicos, granulações etc., além de estruturas que atuam como usinas intracelulares e fornecem a energia para manter a vida.

Conhecer os principais componentes das células vivas ajuda a compreendê-las como entidades tridimensionais e dinâmicas, onde ocorrem os processos vitais.

GUS TOIMA GES/SCIENCE PH O TO LIBRAR Y

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R epr odução pr oibida. Ar t.1 84 do C ódigo P enal e Lei 9.61 0 de 1 9 de f ev er eir o de 1 998. Objetivos

Ao final deste módulo, você deverá ser capaz de:

■ conhecer as características básicas dos envoltórios celulares;

■ compreender processos que contribuem para a entrada ou saída de substâncias na célula; ■ entender a célula como uma entidade tridimensional no interior da qual há diferentes

organelas, que funcionam integradamente no metabolismo celular;

■ conceituar respiração celular e fermentação e compreender as principais etapas desses processos, identificando os locais da célula onde ocorrem;

■ compreender os aspectos gerais da formação das moléculas de ATP, identificando-as como intermediadoras dos processos energéticos celulares;

■ conhecer as etapas fundamentais do processo da fotossíntese, localizando as regiões do cloroplasto onde ocorrem;

■ comparar a célula viva a um micromundo complexo e funcional, reconhecendo que, no nível celular de organização, ocorrem processos bioquímicos essenciais ao fenômeno “vida”.

Os cloroplastos, vistos aqui como grânulos verdes, são organelas

presentes em células vegetais.

JOHN DURHAM/SCIENCE PHO

TO LIBRAR Y RUSSELL KIGHTLE Y/SCIENCE PHO TO LIBRAR Y FRANCIS LERO Y, BIOCOSMOS/SCIENCE PHO TO LIBRAR Y

Nos tilacoides, ocorre parte do processo de fotossíntese – processo pelo qual a maioria dos seres autotróficos produz substâncias orgânicas e libera gás oxigênio para a atmosfera. No interior do cloroplasto, há

regiões específicas chamadas tilacoides.

Professor: Consulte o Plano de Aulas. As orientações pedagógicas e sugestões

(4)

capÍtUlo

1 Envoltórios

celulares

1 Estrutura da membrana plasmática

Toda célula viva é revestida por uma finíssima película com cerca de 5 nanô-metros (gm) de espessura, a membrana plasmática, que delimita o espaço celular interno, isolando-o do ambiente ao redor.

Estudos recentes indicam que a membrana é constituída basicamente por duas camadas moleculares de fosfolipídios, nas quais há moléculas de proteínas incrus-tadas. As proteínas da membrana se distribuem mais ou menos espaçadamente na dupla camada de fosfolipídio; algumas se encontram em posição mais superficial, ao passo que outras atravessam as camadas lipídicas de lado a lado.

Segundo a hipótese dos pesquisadores S. Jonathan Singer e Garth L. Nicolson, originalmente formulada em 1972 e continuamente confirmada por estudos recen-tes, a estrutura da membrana plasmática é dinâmica, sendo comparável a um mo-saico molecular em constante modificação. Os cientistas denominaram a hipótese

modelo do mosaico fluido. De acordo com esse modelo, os fosfolipídios deslocam--se continuamente no plano da membrana, porém sem nunca perder contato uns com os outros, conferindo grande dinamismo às membranas biológicas; as proteínas também se movem entre as moléculas de lipídios (figura 1).

EsquEma da mEmbrana plasmática sEgundo o modElo do mosaico fluido

1 Já foram identificados

mais de 50 tipos de proteí-na proteí-nas membraproteí-nas celula-res. Algumas formam poros que permitem a passagem de moléculas de água, de íons etc. Outras capturam substâncias fora ou dentro da célula, transportando- -as através da membrana e soltando-as do outro lado. Outras proteínas da mem-brana, os receptores hormo-nais, reconhecem a presença dessas substâncias no meio e estimulam a célula a reagir ao estímulo hormonal.

Proteínas

Camada dupla de fosfolipídios Glicídios que constituem

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R epr odução pr oibida. Ar t.1 84 do C ódigo P enal e Lei 9.61 0 de 1 9 de f ev er eir o de 1 998. VOCÊ SABIA? PA UL RA ff AELE /RE x f EA TURES -KEY ST ONE

Africano banto, com cerca de 1,70 m de altura, ao lado de dois pigmeus.

2 Envoltórios externos

à membrana plasmática

A maioria das células apresenta algum tipo de envoltório externo à membrana plasmática. Dois exemplos são o glicocálix e as paredes celulares.

glicocálix

O glicocálix, presente na maioria das células animais e também em certos pro-tozoários, é uma malha de moléculas filamentosas entrelaçadas que envolve exter-namente a membrana plasmática. Ele protege a célula e cria um microambiente propício para seu funcionamento. Os principais componentes do glicocálix são gli-colipídios (glicídios associados a lipídios) e glicoproteínas (glicídios associados a proteínas) (figura 2). glicocálix glikys, do grego 5 açúcar calyx, do latim 5 casca, envoltório 2 _{rEprEsEntação EsquEmática} do glicocálix

Glicocálix Membrana plasmática

CÉLULA ANIMAL

Cientistas descobriram que os pigmeus, apesar de produzirem quantidades nor-mais de hormônio de crescimento, têm bai-xa estatura em razão de uma característica peculiar da membrana de suas células: ne-la faltam molécune-las de proteína capazes de se combinar eficientemente a esse hormô-nio, o que resulta em menor crescimento do organismo.

Parede celular

Com exceção das células animais, as célu-las de outros grupos de seres vivos (bactérias, fungos, alguns protozoários, algas e plantas) apresentam, externamente à membrana plas-mática, um envoltório relativamente espesso denominado parede celular. Em algas e plan-tas, a parede celular é constituída basicamente pelo polissacarídio celulose, daí ser chamada de parede celulósica. As moléculas de celu-lose formam fibras finíssimas, longas e resis-tentes, as microfibrilas, que se mantêm unidas por uma matriz aderente, constituída por gli-coproteínas, hemicelulose e pectina (estes dois últimos, polissacarídios) (figura 3).

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3 EsquEma da Estrutura molEcular da parEdE cElulósica

4 rEprEsEntação EsquEmática dE célula vEgEtal Em cortE

Figura elaborada com base em: Alberts, B. e cols., 1994.

A principal função das paredes das células vegetais é dar firmeza e rigidez ao corpo vegetal, atuando em sua sustentação esquelética; por isso, a parede celulósica é também denominada membrana esquelética celulósica.

Nas paredes de células vegetais adjacentes há poros, que põem em contato direto os citoplasmas das células vizinhas. A “ponte” citoplasmática que passa pelo poro é chamada de plasmodesmo (figura 4).

Figura 4 • À esquerda,

re-presentação de uma célula vegetal em corte, mostran-do plasmodesmos. À di-reita, detalhe da estrutura dos plasmodesmos. Note a continuidade da mem-brana plasmática em célu-las vizinhas e, também, as bolsas do retículo endo-plasmático que passam de uma célula a outra através dos plasmodesmos.

Figura elaborada com base em: Raven, P. e cols., 1999.

Cloroplastos

Mitocôndria celulósicaParede

Núcleo Plasmodesmos Plasmodesmo Plasmodesmos Retículo endoplasmático granuloso Parede celulósica Membrana plasmática Vacúolo CÉLULA VEGETAL Glicoproteínas Microfibrilas de celulose Moléculas de hemicelulose Moléculas de actina neutra Moléculas de actina ácida Moléculas de celulose Parede celulósica Célula vegetal

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3 Permeabilidade celular

A membrana plasmática separa o conteúdo da célula do meio ao redor e pos-sibilita a estabilidade do ambiente celular interno. Certas substâncias atravessam a membrana com facilidade, ao passo que outras têm sua passagem dificultada ou mesmo impedida. Essa capacidade de selecionar o que entra na célula e o que sai dela é chamada permeabilidade seletiva, ou semipermeabilidade, da membrana.

Certas substâncias atravessam a membrana espontaneamente da região onde a substância está mais concentrada para a de menor concentração. Nesse tipo de transporte através da membrana, denominado transporte passivo, não há gasto de energia. Outras substâncias são incapazes de atravessar a membrana a menos que a célula atue ativamente em sua absorção ou expulsão, bombeando-as para dentro ou para fora do citoplasma; com isso, a célula gasta energia. Esse processo é denomina-do transporte ativo.

Transporte passivo: difusão

As partículas materiais (átomos, moléculas, íons etc.) estão em constante movimentação, principalmente quando em soluções gasosas e líquidas. Em razão dessa movimen-tação contínua, as partículas tendem sempre a se espalhar, predominantemente da região em que estão mais concen-tradas (em quantidade relativamente maior) para regiões em que sua concentração é menor. Esse fenômeno é deno-minado difusão.

Uma vez que as células têm em seu interior uma solução – o citosol – e soluções aquosas em seu redor, certas subs-tâncias podem entrar na célula ou sair dela espontaneamen-te por um processo chamado de difusão simples. As con-dições necessárias para que as partículas de uma substância entrem ou saiam da célula por difusão são que a membrana seja permeável a elas e que haja diferença na concentra-ção da substância dentro e fora da célula. A entrada de gás oxigênio (O2) em nossas células, por exemplo, ocorre por

difusão simples. Como as células estão sempre consumindo O2 em sua respiração, a concentração desse gás no meio

celular interno é baixa. Por outro lado, no líquido que ba-nha as células, proveniente do sangue, a concentração de O2 é relativamente mais alta, pois esse gás é continuamente

absorvido pelo sangue que passa pelos pulmões. Como a membrana plasmática é permeável às moléculas de O2, ele

simplesmente se difunde para dentro das células.

Muitas substâncias entram na célula e saem dela com a ajuda de proteínas componentes da membrana. Algumas dessas proteínas formam canais pelos quais moléculas de água, certos tipos de íons e pequenas moléculas hidrofí-licas se deslocam. Outras transportam moléculas específi-cas, capturando-as fora ou dentro da célula e liberando-as na face oposta. Esse transporte facilitado por proteínas da membrana e que não gasta energia da célula para ocorrer é denominado difusão facilitada (figura 5).

5 _{EsquEma da difusão facilitada}

por protEínas transportadoras

Figura 5 • Em A, proteína transportadora incrustada na

mem-brana. Em B, ao tocar na proteína transportadora, moléculas são capturadas. Em C, a proteína transportadora muda de forma e movimenta-se na camada de lipídios, carregando as moléculas capturadas para a face interna da membrana. As moléculas transportadas são liberadas dentro da célula. Em D, a proteína transportadora readquire sua configuração original, voltando a se expor na face externa da membrana, à espera de novas moléculas ”passageiras”.

Figura elaborada com base em: Lodish, H. e cols., 2004.

Moléculas que serão

transportadas EXTERNOMEIO

CITOPLASMA Proteína transportadora Captura de moléculas Reinício do transporte Transporte para o interior da célula D A B C

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R epr odução pr oibida. Ar t.1 84 do C ódigo P enal e Lei 9.61 0 de 1 9 de f ev er eir o de 1 998. Hipertônica hyper, do grego 5 superior tónos, do grego 5 tensão, intensidade, concentração Hipotônica hypo, do grego 5 inferior isotônica iso, do grego 5 igual, semelhante

6 _{comportamEnto cElular Em soluçõEs dE difErEntEs concEntraçõEs}

Figura 6 • Comportamento de uma célula animal (hemácia) e de uma célula vegetal em soluções de diferentes concentrações. Em solução isotônica

(co-luna central) não ocorre alteração do volume celular. Em solução hipotônica (co(co-luna da esquerda), as células absorvem água e incham – ficam túrgidas. Em solução hipertônica (coluna da direita), as células perdem água e murcham – ficam plasmolisadas. Em solução fortemente hipotônica, células animais tendem a estourar, ao passo que as células vegetais, sendo protegidas pela parede celulósica, incham até certo ponto, mas não estouram.

Saída de água Saída de água Saída de água Entrada de água Entrada de água Entrada de água Saída de água

Saída de água Saída de água

Entrada de água

Transporte passivo: osmose

Osmose é um caso especial de difusão em que apenas a água, o solvente das soluções biológicas, se difunde através de uma membrana semipermeável. O cito-plasma é uma solução aquosa, em que a água é o solvente e as moléculas dissolvidas (glicídios, proteínas, sais etc.) são os solutos.

Se uma célula é colocada em água pura, a concentração externa desse solvente é maior que no interior da célula, em que a água divide o espaço com as moléculas de soluto. Consequentemente, a água tende a se difundir em maior quantidade para o interior celular, o que faz a célula inchar. Apenas a água se difunde, pois, sendo a membrana plasmática semipermeável, ela impede ou dificulta a passagem da maio-ria dos solutos.

Se uma célula é colocada em uma solução altamente concentrada em solutos, maior que sua concentração interna, haverá relativamente mais solvente (água) den-tro da célula que fora, e a tendência é haver maior difusão de água de denden-tro para fora da célula que no sentido inverso, fazendo-a murchar.

Quando se comparam duas soluções quanto às concentrações em solutos, diz-se que a mais concentrada é hipertônica em relação à outra; esta, em contrapartida, é denominada hipotônica. Quando duas soluções têm concentração equivalente de solutos, elas são denominadas isotônicas. Para que ocorra osmose, deve haver sempre uma solução hipotônica e outra hipertônica separadas por uma membrana semipermeável (figura 6).

A B C

Solução hipotônica

A B Solução isotônica C Solução hipertônica

CÉLULA

VEGETAL

CÉLULA

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R epr odução pr oibida. Ar t.1 84 do C ódigo P enal e Lei 9.61 0 de 1 9 de f ev er eir o de 1

998. _{1. Três íons de sódio (Na}+_{) do citoplasma unem-se}

ao complexo proteico da membrana

4. Dois íons de potássio (K+_{) do meio extracelular}

unem-se ao complexo proteico 5. O fosfato, já sem energia, liberta-se do complexo proteico 6. Os íons de potássio (K+₎ são lançados no citoplasma 2. Ocorre transferência de um fosfato energético para o complexo proteico 3. Os íons de sódio (Na+_{) são}

lançados para o meio extracelular CITOPLASMA Na+ Na+ Na+ Na+ _Na+ _Na+ Na+ Na+ Na+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ P P P P ATP ADP Inicia-se novo ciclo…

Transporte ativo: bomba de sódio-potássio

As células vivas mantêm, em seu interior, moléculas e íons em concentrações di-ferentes das encontradas no meio externo. As células humanas, por exemplo, man-têm uma concentração interna de íons de potássio (K1) cerca de 20 a 40 vezes maior que a concentração existente no meio extracelular (o sangue e os fluidos que ba-nham as células). Por outro lado, a concentração de íons de sódio (Na1_{) no interior}

das células humanas mantém-se cerca de 8 a 12 vezes menor que a concentração do meio externo.

Para manter tais diferenças, contrariando a tendência da difusão, a célula gasta energia. Na membrana plasmática há proteínas transportadoras que agem como “bombas” de íons, capturando ininterruptamente íons de sódio (Na1) no cito-plasma e transportando-os para fora da célula. Na face externa da membrana, essas proteínas capturam íons de potássio (K1_{) do meio e os transportam para}

o citoplasma. Esse bombeamento contínuo é conhecido como bomba de

sódio--potássio (Figura 7).

Figura elaborada com base em: Campbell, N. e cols., 1999.

Figura 7 • A bomba de

sódio-potássio é um pro-cesso de transporte ativo. Um complexo proteico incrustado na membrana transporta, em cada ciclo de atividade, três íons de sódio (Na1_{) para fora da}

célula e dois íons de potás-sio (K1_{) para o citoplasma.}

A energia para o processo provém do ATP.

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R epr odução pr oibida. Ar t.1 84 do C ódigo P enal e Lei 9.61 0 de 1 9 de f ev er eir o de 1 998. Endocitose e exocitose

Além do transporte passivo e do transporte ativo, certas substâncias entram nas células transportadas e saem delas por meio de bolsas membranosas. Utili-zam-se os termos endocitose e exocitose, respectivamente, para os processos de entrada e de saída de substâncias na célula intermediados por bolsas membrano-sas de transporte. Endocitose endos, do grego 5 dentro kytos, do grego 5 célula Exocitose exos, do grego 5 fora Fagossomo phagein, do grego 5 comer soma, do grego 5 corpo Endocitose

Endocitose é o processo em que partículas são capturadas por invaginações da membrana plasmática e englobadas em bolsas, que passam a fazer parte do cito-plasma. Os citologistas costumam distinguir dois tipos de endocitose: fagocitose e pinocitose.

Fagocitose é o processo em que a célula engloba partículas de tamanho re-lativamente grande por meio de expansões citoplasmáticas denominadas

pseu-dópodes; eles “abraçam” a partícula a ser englobada, envolvendo-a totalmente em uma bolsa membranosa, que se desprende da membrana celular e passa a fazer parte do citoplasma, recebendo o nome de fagossomo. A fagocitose é o processo pelo qual certos organismos unicelulares (protozoários, por exemplo) se alimentam.

Quando o organismo humano contrai uma infecção bacteriana, certos tipos de glóbulos brancos deslocam-se até o local infectado, onde passam a “comer” ativamente as bactérias invasoras por meio da fagocitose.

VOCÊ SABIA?

Representação esquemática da fagocitose na proteção do organismo humano. O glóbulo branco atravessa a parede do capilar sanguíneo – processo chamado diapedese – e chega ao local da infecção, onde engloba as bactérias invasoras por fagocitose.

Processo de diapedese Capilar sanguíneo Glóbulos brancos Glóbulos brancos em degeneração Células da parede capilar (em corte) Micro-organismos Fagocitose de micro-organismos Hemácias Vacúolos digestivos

(11)

Pinocitose é um processo em que a célula engloba líquidos e pequenas par-tículas por meio da invaginação da membrana celular, a qual forma um canal no citoplasma; esse canal estrangula-se nas bordas e libera uma pequena bolsa mem-branosa que contém o material englobado, o pinossomo. A pinocitose ocorre em praticamente todos os tipos de célula (figura 8).

Pinossomo pinein, do grego 5 beber soma, do grego 5 corpo Figura 8 • A fagocitose e a

pinocitose são processos pelos quais as células cap-turam partículas do meio externo.

8 rEprEsEntação EsquEmática da fagocitosE E da pinocitosE

[B5-C1-011 Representação esquemática da fagocitose e da pinocitose. Fundamentos, fig. 7.10. p. 151]

A pinocitose é o processo utilizado pelas células do revestimento intestinal para capturar gotículas de lipídios presentes no alimento que digerimos. A maioria das células humanas também utiliza a pinocitose para englobar partículas de LDL (o complexo transportador de lipídios de baixa densidade) e delas aproveitar o colesterol, matéria-prima para a pro-dução das membranas lipoproteicas.

VOCÊ SABIA?

Exocitose

Muitas células são capazes de eliminar substâncias por meio de bolsas formadas pela membrana, processo denominado exocitose. As substâncias a serem elimina-das são previamente acumulaelimina-das em bolsas membranosas, as quais se aproximam da membrana plasmática e fundem-se a ela, expelindo seu conteúdo para o exterior da célula. A exocitose é utilizada por certas células para eliminar restos da digestão intracelular. Células glandulares utilizam a exocitose para eliminar produtos úteis ao organismo, processo denominado secreção celular.

Exercícios dos conceitos

1 Dizer que a membrana plasmática é lipoproteica significa afirmar que ela é

cons-tituída por:

a) ácidos nucleicos e proteínas. c) glicídios e proteínas.

b) fosfolipídios e glicídios. d) fosfolipídios e proteínas.

2 A explicação para o arranjo das moléculas de fosfolipídios e proteínas na

mem-brana plasmática ficou conhecida como modelo:

a) da dupla-hélice. c) do mosaico fluido.

b) da endossimbiose. d) da osmose. FAGOCITOSE PINOCITOSE Partículas alimentares pequenas Canal de pinocitose _{0,1 a 0,2 µm} Pinossomo 1 a 2 µm Fagossomo Pseudópode Partícula alimentar grande

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8 Qual é o nome dado à passagem de substâncias através da membrana

plasmáti-ca, com o auxílio de proteínas transportadoras, mas sem gasto de energia?

Difusão facilitada

9 Como é chamada a passagem apenas de água através de uma membrana

semi-permeável em direção ao local de maior concentração em solutos?

Osmose

10 Durante a osmose, a água passa através da membrana semipermeável da

solu-ção menos concentrada em soluto para a solusolu-ção:

a) hipertônica. c) isotônica.

b) hipotônica. d) osmótica.

11 Uma condição necessária para que ocorra osmose em uma célula é que

a) as concentrações de soluto dentro e fora da célula sejam iguais. b) as concentrações de soluto dentro e fora da célula sejam diferentes. c) haja ATP disponível para fornecer energia para o transporte de água.

d) haja, no interior da célula, um vacúolo em que o excesso de água seja acumulado.

6 Como se denomina a propriedade da membrana plasmática de deixar passar

cer-tas substâncias e impedir a passagem de outras?

Considere os termos a seguir para responder às questões 3 e 4.

a) Glicocálix c) Parede celulósica

b) Membrana plasmática d) Parede bacteriana

3 Como se denomina o envoltório constituído basicamente por celulose, presente

em células de plantas e de algas?

Parede celulósica

4 Como é chamado o envoltório semelhante a uma malha entrelaçada, formada

por glicoproteínas e por glicolipídios, presente em células animais?

Glicocálix

5 No caso de a membrana plasmática ser permeável a determinada substância, ela

se difundirá para o interior da célula quando:

a) sua concentração no ambiente externo for menor que no citoplasma. b) sua concentração no ambiente externo for maior que no citoplasma. c) sua concentração no ambiente externo for igual à do citoplasma. d) houver ATP disponível para fornecer energia ao transporte. Utilize os termos a seguir para responder às questões de 6 a 9.

a) Difusão simples c) Osmose

b) Difusão facilitada d) Permeabilidade seletiva

Permeabilidade seletiva

7 Como se chama a passagem de substâncias através da membrana plasmática,

sem necessidade de proteínas transportadoras?

(13)

12 Uma célula vegetal mergulhada em solução (I) não estoura em razão da presença

de (II). Que alternativa completa corretamente a questão? a) (I) 5 hipotônica; (II) 5 parede celulósica

b) (I) 5 hipotônica; (II) 5 vacúolo

c) (I) 5 hipertônica; (II) 5 parede celulósica d) (I) 5 hipertônica; (II) 5 vacúolo

13 O fornecedor de energia para o transporte ativo de substâncias através da

mem-brana plasmática é o:

a) ácido desoxirribonucleico (DNA). b) colesterol.

c) fagossomo.

d) trifosfato de adenosina (ATP).

Considere os termos a seguir para responder às questões de 14 a 17.

a) Hipertônica d) Transporte ativo

b) Hipotônica e) Transporte passivo

c) Isotônica

14 Como se denomina o processo de passagem de substâncias através da

membra-na plasmática quando não há gasto de energia por parte da célula?

Transporte passivo

15 Qual é o nome dado ao processo de passagem de substâncias através da

mem-brana plasmática quando há gasto de energia por parte da célula?

Transporte ativo

16 Ao comparar duas soluções, como se denomina a menos concentrada em

solutos?

Hipotônica

17 Como é chamada uma solução que possui a mesma concentração em solutos

que outra?

Isotônica

18 O mecanismo de transporte ativo de íons Na1_{e K}1_{através da membrana}

plasmá-tica, com gasto de energia, é chamado de:

a) bomba de sódio-potássio. c) fagocitose.

b) difusão facilitada. d) osmose.

19 Quando a produção de energia em uma célula é inibida experimentalmente, a

concentração de íons no citoplasma pouco a pouco se iguala à do ambiente ex-terno. Qual dos mecanismos a seguir é o responsável pela manutenção da dife-rença de concentração de íons dentro e fora da célula?

a) Difusão facilitada c) Osmose

(14)

25 Entre as diversas maneiras de verificar a difusão, mencionamos, a seguir, uma

que pode ser realizada sem materiais ou instrumentos especiais.

Ponha água em um recipiente largo de vidro transparente (uma placa de Petri ou um “pirex”, desses utilizados na cozinha) e coloque-o sobre uma superfície branca, em um local bem iluminado. Espere até que a água pare de se agitar e, então, pingue uma gota de tinta nanquim preta (ou tinta à base de látex) bem perto da superfície da água. Observe a difusão das partículas de tinta. Teste o efeito da temperatura da água sobre a velocidade com que a difusão ocorre, colocando em um recipiente água bem gelada e, em outro, água bem quente. Em qual deles você espera que a difusão ocorra mais rapidamente? Por quê?

A difusão ocorrerá mais rapidamente no recipiente com água quente, no qual o movimento das partículas da água é mais intenso (maior energia cinética) e leva as partículas de tinta a se espalharem mais rapidamente.

20 Como não necessitam de energia para ocorrer, osmose e difusão são

considera-dos tipos de:

a) fagocitose. c) transporte ativo.

b) pinocitose. d) transporte passivo.

Considere os termos a seguir para responder às questões 21 e 22.

a) Transporte passivo c) Pinocitose

b) Fagocitose d) Osmose

21 Como se denomina o ato de a célula englobar partículas relativamente grandes,

com auxílio de pseudópodes?

Fagocitose

22 Qual é o nome dado ao ato de a célula englobar pequenas gotas de líquido

extra-celular por meio de canais membranosos que se aprofundam no citoplasma?

Pinocitose

23 Bolsas membranosas que contêm substâncias capturadas por fagocitose e por

pinocitose são chamadas, respectivamente, de a) pseudópode e canal pinocitótico.

b) fagossomo e pinossomo. c) pinossomo e fagossomo.

d) canal fagocitótico e pseudópode.

24 Neutrófilos e macrófagos combatem bactérias e outros invasores que penetram

em nosso corpo, englobando-os com projeções de suas membranas plasmáticas (pseudópodes). Esse processo de ingestão de partículas é chamado de

a) difusão. c) osmose.

(15)

26 Três tubos de vidro têm, na extremidade inferior, membranas semipermeáveis

(isto é, permeáveis à água, mas impermeáveis à sacarose) e foram mergulhados em um recipiente contendo uma solução aquosa de sacarose de concentração C 5 10 g/L. Os tubos apresentavam, inicialmente, volumes iguais de soluções de

sacarose de diferentes concentrações: C1 5 20 g/L (tubo 1); C2 5 10 g/L (tubo 2);

C3 5 5g/L (tubo 3). O que se espera que ocorra com o nível de líquido, em cada

um dos tubos, após algum tempo? Por quê?

As concentrações das soluções dos tubos e do frasco tenderão a se igualar. Assim, após algum tempo, no tubo 1 o nível de líquido deverá subir (maior quantidade de solvente tende a atravessar a membrana no sentido frasco p tubo); no tubo 2 não ocorrerá variação no nível de líquido (mesma quantidade de solvente tenderá a atravessar a membrana em ambos os sentidos); no tubo 3, o nível de líquido deverá baixar (maior quantidade de solvente tenderá a atravessar a membrana no sentido tubo p frasco).

27 Um pesquisador verificou que a concentração de certa substância dentro da

célu-la era vinte vezes maior do que fora decélu-la. Sabendo-se que a substância em ques-tão é capaz de se difundir facilmente através da membrana plasmática, como pode ser explicado o fato de não se atingir o equilíbrio entre as concentrações interna e externa?

A manutenção da diferença de concentração de certa substância dentro e fora da célula pode ser explicada por seu bombeamento para o interior da célula por transporte ativo, que ocorre contra a tendência natural da difusão e com gasto de energia pela célula.

Situação inicial Membrana semipermeável Solução de sacarose (C = 10 g/L) Nível inicial de cada solução (C1, C2 eC3) nos tubos Tubo 3 C3 = 5 g/L Tubo 1 C1 = 20 g/L Tubo 2 C2 = 10 g/L

(16)

Retomada dos conceitos

1 (PUC-RJ) Em relação aos envoltórios celulares, pode-mos afirmar que:

a) Todas as células dos seres vivos têm parede celular. b) Somente as células vegetais têm membrana celular. c) Somente as células animais têm parede celular. d) Todas as células dos seres vivos têm membrana

celular.

e) Os fungos e bactérias não têm parede celular.

2 (Ufam) A organização molecular da membrana celular é essencialmente baseada na presença de uma bicamada lipídica. Identifique, nas alternativas abaixo, as moléculas que fazem parte da organiza-ção da membrana.

a) Ptialina, glicolipídios e colesterol. b) Ácido nucleico, fosfolipídios e insulina. c) Fosfolipídios, glicolipídios e colesterol. d) Adenina, fosfolipídios e aminoácido. e) Citosina, colesterol e glicolipídios.

3 (Unifor-CE) Através da membrana viva que separa o meio intracelular do meio extracelular, ocorrem os seguintes transportes:

I. Moléculas de água passam do meio menos con-centrado para o meio mais concon-centrado.

II. Moléculas de O2 e de CO2 entram ou saem da

cé-lula, obedecendo o gradiente de concentração. III. Íons K1_{e íons Na}1_{movimentam-se contra o}

gra-diente de concentração, fazendo com que a con-centração de K1_{seja maior no interior da célula e}

a de Na1_{seja maior no meio extracelular.}

Os movimentos I, II, e III devem-se, respectiva-mente, à

a) difusão, transporte ativo, transporte ativo. b) difusão, difusão facilitada, transporte ativo. c) osmose, osmose, difusão facilitada. d) osmose, difusão, transporte ativo. e) osmose, difusão, difusão facilitada.

4 (PUC-RS) Das moléculas relacionadas a seguir, a úni-ca que NÃO é encontrada na estrutura que compõe a membrana celular é a) proteína. b) fosfolipídio. c) ácido nucleico. d) glicoproteína. e) ácido graxo.

a) Constituição lipoproteica com duas camadas de lipídios e com função de impermeabilização do meio intra e extracelular.

b) Constituição lipoproteica com duas camadas de lipídios e com função de delimitação da célula e suas organelas, apresentando permeabilidade se-letiva.

c) Constituição proteica em camadas duplas de proteína e com função de impermeabilização do meio intra e extracelular.

d) Constituição lipídica com camada única de lipí-dios e com função de delimitação das células e suas organelas, apresentando permeabilidade se-letiva.

e) Constituição lipoproteica com camada única de lipídios e com função de impermeabilização do meio intra e extracelular.

6 (Udesc) Algumas partículas sólidas podem ser trans-portadas ativa e passivamente pela membrana plas-mática.

Com relação a isso, assinale a alternativa correta. a) Será passivo, quando o soluto for transportado

por osmose, a favor de um gradiente de concen-tração.

b) Será passivo, quando seu transporte for realizado por bombas, com gasto de energia.

c) Seu transporte será sempre ativo por difusão faci-litada, com gasto de energia.

d) Será ativo, quando o soluto for transportado con-tra um gradiente de concencon-tração e com gasto de energia.

e) Será sempre passivo, por pinocitose, sem gasto de energia.

7 (UEL-PR) A imagem a seguir representa a estrutura molecular da membrana plasmática de uma célula animal:

Com base na imagem e nos conhecimentos sobre o tema, considere as afirmativas a seguir:

I. Os fosfolipídios têm um comportamento peculiar em relação à água: uma parte de sua molécula é hidrofílica e a outra, hidrofóbica, favorecendo a sua organização em dupla camada.

5 (UEMS) Qual das alternativas a seguir descreve o modelo aceito atualmente para a constituição e a função da membrana plasmática?

Professor: As resoluções destes exercícios estão

disponíveis no Plano de Aulas deste módulo. Consulte também o Banco de Questões e incentive os alunos a usar o Simulador de Testes.

(17)

R epr odução pr oibida. Ar t.1 84 do C ódigo P enal e Lei 9.61 0 de 1 9 de f ev er eir o de 1 998. t₁ t₂Tempo 0 0V

alores crescentes Diferença de concentração célula / solução

Volume da célula

8 (Uespi) Quando se faz o salgamento de carnes, sabe--se que os micro-organismos que “tentarem” se ins-talar morrerão por desidratação. Conclui-se, assim, que essas carnes constituem um meio:

a) isotônico. b) hipotônico. c) hipertônico. d) lipídico. e) plasmolisado.

9 (Unifor-CE) Considere os casos abaixo.

I. Hemácias em um capilar de um alvéolo pul-monar.

II. Pelos absorventes retirando água do solo. III. Células de folhas de alface temperadas com

li-mão e sal.

Assinale a alternativa da tabela que indica correta-mente os principais tipos de transporte de substân-cias, através da membrana, realizados pelas células mencionadas nos três casos.

I II III

A transporte _ativo difusão difusão B osmose transporte _ativo difusão C osmose osmose transporte _ativo

D difusão osmose osmose

E difusão transporte _ativo osmose

10 (FMTM-MG) De um pimentão, retiraram-se 4 fatias, as quais foram pesadas e mergulhadas em 4 solu-ções A, B, C e D, de diferentes concentrasolu-ções de gli-cose. Assim, cada fatia permaneceu mergulhada em sua respectiva solução por cerca de 30 minutos. Após esse período, as fatias foram novamente pesadas. O gráfico representa as variações na massa das fatias do pimentão:

Conclui-se, a partir dos resultados do experimento, que:

a) as soluções A e B são hipertônicas em relação ao meio interno das células do pimentão.

b) as soluções A e C fazem com que as células do pi-mentão percam água.

c) as soluções B e D são hipotônicas em relação ao meio interno das células do pimentão.

d) a solução C apresenta concentração igual à das células do pimentão.

e) a solução C é uma solução isotônica e faz com que o pimentão perca água.

11 (Fuvest-SP) Uma célula animal foi mergulhada em uma solução aquosa de concentração desconhecida. Duas alterações ocorridas na célula encontram-se re-gistradas no gráfico.

1. Qual é a tonicidade relativa da solução em que a célula foi mergulhada?

2. Qual é o nome do fenômeno que explica os resul-tados apresenresul-tados no gráfico?

a) Hipotônica, osmose d) Hipertônica, difusão b) Hipotônica, difusão e) Isotônica, osmose c) Hipertônica, osmose A B C D 1,2 1,1 1,0 0,9 Massa f

inal / Massa inicial

Concentração das soluções

12 (Fuvest-SP) Os protozoários de água doce, em geral, possuem vacúolos pulsáteis, que constantemente se enchem de água e se esvaziam, eliminando água para o meio externo. Já os protozoários de água sal-gada raramente apresentam essas estruturas. Explique:

a) a razão da diferença entre protozoários de água doce e de água salgada, quanto à ocorrência dos vacúolos pulsáteis.

b) o que deve ocorrer com um protozoário de água salgada, desprovido de vacúolo pulsátil, ao ser transferido para água destilada.

II. A fluidez atribuída às membranas celulares é de-corrente da presença de fosfolipídios.

III. Na bicamada lipídica da membrana, os fosfolipí-dios têm sua porção hidrofílica voltada para o in-terior dessa bicamada e sua porção hidrofóbica voltada para o exterior.

IV. Os fosfolipídios formam uma barreira ao redor das células, impedindo a passagem de moléculas e íons solúveis em água, que são transportados através das proteínas intrínsecas à membrana. Estão corretas apenas as afirmativas:

a) I e II. d) I, II e IV. b) I e III. e) II, III e IV. c) III e IV.

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R epr odução pr oibida. Ar t.1 84 do C ódigo P enal e Lei 9.61 0 de 1 9 de f ev er eir o de 1 998. Solução de sacarose gotejada sobre folhas de Elodea Resultado observado Tonicidade da solução em relação às células Identificação da molaridade da solução (M) Solução A Células com o mesmo aspecto daquelas imersas na solução isotônica de NaCl. Solução B Células apresentaram-se mais túrgidas que aquelas da Elodea submetida à solução A. Solução C Células mais murchas que aquelas da Elodea submetida à solução A. Solução D Células mais murchas que aquelas da solução A, porém menos murchas que aquelas da solução C.

de difusão e osmose, utilizando folhas de Elodea sp. (uma planta aquática), lâminas e lamínulas, micros-cópio óptico, solução isotônica de NaCl, conta-gotas, e rotulou, aleatoriamente, as soluções de sacarose com A, B, C e D.

I. Preencha o quadro abaixo, a partir dos resulta-dos do experimento.

II. Explique por que as células de Elodea não estou-raram quando colocadas na solução hipotônica?

13 (UFPE) Medindo-se a concentração de dois importan-tes íons, Na1_{e K}1_{, observa-se maior concentração de}

íons Na+_{no meio extracelular que no meio}

intracelu-lar. O contrário acontece com os íons K1_{. Íons de Na}1

são capturados do citoplasma para o meio extrace-lular, e íons de potássio (K1_{) são capturados do meio}

extracelular para o meio intracelular, como mostrado na figura adiante. Esse processo é conhecido como:

a) difusão facilitada por permeases intracelulares. b) osmose em meio hipertônico.

c) difusão simples. d) transporte ativo.

e) transporte por poros da membrana plasmática.

14 (UFC-CE) Um técnico de laboratório preparou quatro soluções de sacarose nas seguintes concentrações molares: 0,8M, 0,6M, 0,4M e 0,2M, porém esqueceu de rotulá-las. Para identificar essas soluções, ele montou um experimento, baseado nos princípios

K+ K+ K+ K+ _K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ P P P Na+ Na+ NaNa+_Na+ + Na+ Na+ Na+_Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ ATP ADP Citoplasma P K+

(19)

CAPÍTULO

2 Organização

do citoplasma

1 Introdução

Os primeiros pesquisadores acreditavam que o interior de uma célula viva era preenchido por um fluido viscoso, o citoplasma, no qual o núcleo estava mergu-lhado. O avanço dos conhecimentos mostrou que, além da parte fluida, atualmente chamada citosol, o citoplasma também pode conter diversos tipos de estruturas, que desempenham diversas funções necessárias à vida da célula.

O citoplasma das células procarióticas (bactérias e arqueas) tem organização relativamente simples: não há sistemas membranosos e as únicas estruturas cito-plasmáticas de destaque são os ribossomos – grânulos constituídos por proteínas associadas a RNA –, cuja função é produzir proteínas. As células procarióticas não apresentam núcleo; seu material genético, representado por uma ou mais moléculas de DNA, encontra-se mergulhado diretamente no citosol.

O citoplasma das células eucarióticas (animais, vegetais, protoctistas e fungos) é bem mais complexo. O espaço citoplasmático é preenchido por citosol e por diver-sas estruturas membranodiver-sas, além de uma complexa rede de tubos e filamentos de proteína que constituem o citoesqueleto, responsável pela forma da célula e por sua capacidade de realizar movimentos (figuras 1 e 2).

Citoplasma

kytos, do grego 5 célula

plasma, do grego 5 líquido

1 RepResentação esquemática de célula animal

Figura elaborada com base em: Mader, S., 1998.

Centríolo Microtúbulos Lisossomo Ribossomos Mitocôndria Cromatina Nucléolo Carioteca Poro Retículo endoplasmático granuloso Peroxissomo Citosol Retículo endoplasmático não granuloso Complexo golgiense Membrana plasmática NÚCLEO

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R epr odução pr oibida. Ar t.1 84 do C ódigo P enal e Lei 9.61 0 de 1 9 de f ev er eir o de 1 998. Cromatina Nucléolo Carioteca Poro NÚCLEO Citosol Vacúolo central Cloroplasto Mitocôndria Complexo golgiense Lamela média Retículo endoplasmático não granuloso Retículo endoplasmático granuloso Ribossomos Microtúbulos Parede celulósica Membrana plasmática

2 Retículo endoplasmático

Grande parte do citoplasma das células eucarióticas é preenchida por uma vasta rede de bolsas e tubos membranosos que compõem o retículo endoplasmático. Ele pode ser de dois tipos: retículo endoplasmático granuloso (também chamado de er-gastoplasma) e retículo endoplasmático não granuloso (ou retículo endoplasmático liso) (figuras 3 e 4). 3 _{RepResentação tRidimensional} do Retículo endoplasmático o M ikr on/pr/la tin St ock

Figura 3 • As bolsas membranosas do retículo endoplasmático granuloso

apresentam ribossomos aderidos, ao passo que o retículo endoplasmático não granuloso é constituído por tubos membranosos sem ribossomos.

Figura 4 • Micrografia de um corte de célula mostrando retículo

endo-plasmático granuloso (REG) e mitocôndria, vistos no microscópio eletrô-nico de transmissão (aumento 7 10.000 #).

Retículo endoplasmático

granuloso

Retículo endoplasmático não granuloso

2 RepResentação esquemática de célula vegetal

Figura elaborada com base em: Mader, S., 1998.

4

Mitocôndria REG

(21)

5 estRutuRa e função do complexo golgiense

Figura 5 • O complexo

golgiense foi representado parcialmente cortado para mostrar sua organização. Note a face cis, pela qual as substâncias provenientes do retículo endoplasmáti-co penetram no endoplasmáti-complexo golgiense, e a face trans, pela qual as substâncias saem dele.

Figura elaborada com base em: lodish, H. e cols., 2004.

Secreção Membrana plasmática Vesículas de secreção Lisossomo primário Cisternas do complexo golgiense COMPLEXO GOLGIENSE Vesículas Bolsas intermediárias

Ribossomos, onde ocorre a síntese de proteínas Transporte de proteínas do RE

para o complexo golgiense

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE) GRANULOSO FACE CIS FACE TRANS

O retículo endoplasmático granuloso é assim chamado porque apresenta ribos-somos, nos quais ocorre a produção de certos tipos de proteínas celulares. Muitas das proteínas produzidas no retículo granuloso destinam-se à “exportação”, isto é, serão secretadas e atuarão fora da célula. Outras proteínas produzidas nesse retículo farão parte das membranas celulares; outras, ainda, são enzimas lisossômicas, res-ponsáveis pela digestão intracelular. As proteínas que atuam no citosol e no núcleo, bem como as que constituem o citoesqueleto, são produzidas por ribossomos livres, não aderidos às membranas do retículo.

O retículo endoplasmático não granuloso é assim chamado por não possuir ribossomos aderidos; nele ocorre síntese de ácidos graxos, de fosfolipídios e de es-teroides. Embora ocorra em pequena quantidade na maioria das células humanas, o retículo endoplasmático não granuloso é bem desenvolvido em células do fígado (he-patócitos), em que participa da eliminação de substâncias tóxicas, como o álcool. Nas células musculares há bolsas do retículo não granuloso especializadas em armazenar íons de cálcio (Ca21_{), que são liberados para o citosol durante a contração muscular.}

3 Complexo golgiense

Certas proteínas produzidas pelos ribossomos do retículo granuloso são enviadas para processamento em outra estrutura citoplasmática, o complexo golgiense, também chamado de complexo de Golgi ou aparelho de Golgi. Ele é constituído por 6 a 20 bolsas membranosas achatadas − as cisternas golgienses –, empilhadas umas sobre as outras. A transferência das proteínas produzidas no retículo granuloso para as cisternas do com-plexo golgiense ocorre por meio de vesículas (bolsas) de transição, que brotam do retí-culo e se fundem às membranas do complexo golgiense, nelas liberando seu conteúdo proteico. Nas cisternas, as proteínas são modificadas, separadas e “empacotadas” dentro de bolsas membranosas, para serem enviadas aos locais em que atuam (figura 5).

(22)

Muitas substâncias que passam pelo complexo golgiense são eliminadas pela cé-lula, processo conhecido como secreção celular, e vão atuar em diferentes locais do corpo do organismo multicelular. É o que ocorre, por exemplo, com enzimas diges-tivas produzidas e secretadas pelas células do pâncreas e que atuam no intestino. Além de enzimas, outras substâncias de natureza proteica, como hormônios e muco, são secretadas por meio do complexo golgiense.

O complexo golgiense também participa da formação dos espermatozoides, originando o acrossomo, uma grande bolsa repleta de enzimas digestivas que ocupa o topo da “ca-beça” do gameta masculino. As enzimas digestivas do acrossomo têm por função perfu-rar as membranas do ovócito para que a fecundação ocorra.

VOCÊ SABIA?

4 Lisossomos

Lisossomos são bolsas membranosas repletas de enzimas digestivas capazes de digerir uma variedade de substâncias orgânicas. Uma célula animal pode conter cen-tenas de lisossomos. Essas organelas possuem mais de 80 tipos de enzimas, como nucleases (digerem DNA e RNA), proteases (digerem proteínas), polissacarases (di-gerem polissacarídios), lipases (di(di-gerem lipídios) etc.

Os lisossomos são produzidos a partir de bolsas liberadas como brotos do complexo golgiense. Assim que se desprendem, as bolsas com enzimas são denominadas lisosso-mos primários, por não terem ainda iniciado sua atividade de digestão intracelular.

Lisossomo lise, do grego 5 quebra soma, do grego 5 corpo Heterofágica hetero, do grego 5 diferente phagein, do grego 5 comer Autofágica autos, do grego 5 próprio

Funções heterofágica e autofágica dos lisossomos

Os lisossomos podem atuar de duas maneiras.

■ digerindo material capturado do exterior por fagocitose ou por pinocitose,

exer-cendo função heterofágica;

■ digerindo partes desgastadas da própria célula, exercendo função autofágica.

A função heterofágica dos lisossomos refere-se à digestão de substâncias prove-nientes de fora da célula, capturadas por fagocitose ou por pinocitose. Os lisosso-mos primários fundem-se aos fagossolisosso-mos ou pinossolisosso-mos, originando lisossolisosso-mos secundários, também chamados de vacúolos heterofágicos. As enzimas lisossômi-cas atuam sobre as substâncias capturadas, reduzindo-as a moléculas de menor ta-manho, processo denominado digestão intracelular. As moléculas resultantes da digestão são capazes de atravessar a membrana do vacúolo heterofágico e ir para o citosol, onde serão utilizadas como matéria-prima ou fonte de energia para os processos celulares. Materiais eventualmente não digeridos permanecem dentro do vacúolo; em certo momento, ele se aproxima da membrana celular, fundindo-se a ela e eliminando os resíduos para fora da célula, processo de exocitose chamado de

clasmocitose, ou defecação celular.

A função autofágica dos lisossomos refere-se à digestão de materiais ou partes da própria célula. No processo de digestão autofágica, a estrutura celular a ser digerida é envolvida por membranas do retículo e acaba contida em uma bolsa membranosa denominada autofagossomo; este une-se a lisossomos primários, originando lisosso-mos secundários, nesse caso chamados de vacúolos autofágicos (figura 6).

As células podem realizar a digestão autofágica quando são privadas de alimento ou para eliminar partes celulares desgastadas e reaproveitar alguns componentes.

(23)

Em células nervosas do cérebro, por exemplo, que surgem na fase embrionária de nossa vida e nunca são substituídas, a autofagia é um processo de extrema impor-tância: todos os componentes celulares, exceto os genes, são reciclados a cada mês. Em células do fígado, há reciclagem completa dos componentes não genéticos a cada semana. Assim, a autofagia é um mecanismo por meio do qual as células man-têm sua “juventude”.

As células vegetais também reciclam seus componentes por meio da autofagia, mas não possuem lisossomos. A digestão dos componentes celulares desgastados das célu-las vegetais ocorre no vacúolo central, no qual há enzimas digestivas correspondentes às lisossômicas. Assim, o vacúolo das células vegetais é comparável a um grande lisos-somo secundário.

VOCÊ SABIA?

5 Peroxissomos

Peroxissomos são organelas membranosas com cerca de 0,2 jm a 1 jm de diâmetro, presentes no citoplasma de células animais e de muitas células vegetais. Sua principal função é a utilização de ácidos graxos para a síntese de colesterol e de outros compostos; os ácidos graxos também são utilizados na respiração celular, para a obtenção de energia.

Os peroxissomos são particularmente abundantes em células do rim e do fíga-do; neste último chegam a constituir até 2% do volume celular. Os peroxissomos oxidam substâncias tóxicas absorvidas do sangue (como o álcool, por exemplo), transformando-as em produtos não tóxicos. Peroxissomos participam também na produção dos ácidos biliares no fígado.

Figura elaborada com base em: campbell, n. e cols., 1999.

6 esquema das funções heteRofágica e autofágica dos lisossomos

Material pinocitado Material fagocitado Pinossomo Bolsas membranosas Mitocôndria fora de uso sendo englobada Lisossomo

primário Lisossomo secundário

Fagossomo Vacúolo

autofágico

Figura 6 • O esquema

mos-tra as diferentes maneiras de se formar um lisosso-mo secundário. Na parte esquerda do esquema, es-tá representada a função autofágica; parte central e à direita, a função hetero-fágica. Apesar dessas fun-ções terem sido ilustradas no mesmo esquema, elas podem ocorrer indepen-dentemente.

(24)

Novas mitocôndrias surgem exclusivamente por autoduplicação de mitocôndrias pré-existentes. Quando uma célula se divide em duas células-filhas, cada uma de-las recebe aproximadamente metade do número de mitocôndrias da célula-mãe. À medida que as células-filhas crescem, suas mitocôndrias se autoduplicam, restabe-lecendo o número original.

A complexidade das mitocôndrias, o fato de elas possuírem DNA, sua capaci-dade de autoduplicação e a semelhança genética e bioquímica com certas bactérias sugerem que elas sejam descendentes de antigos seres procarióticos que um dia se instalaram no citoplasma de células eucarióticas primitivas. Essa explicação para a origem evolutiva das mitocôndrias (e também dos plastos) é conhecida como teoria

endossimbiótica ou endossimbiogênese.

Um fato interessante sobre as mitocôndrias é que, em animais e em plantas com repro-dução sexuada, essas organelas têm sempre origem materna. Apesar de os gametas mas-culinos possuírem mitocôndrias, elas degeneram logo após a fecundação, de modo que todas as mitocôndrias do zigoto, e consequentemente de todas as células do novo indiví-duo, são descendentes das que estavam presentes no gameta feminino.

VOCÊ SABIA?

6 Mitocôndrias

Mitocôndrias são organelas citoplasmáticas alongadas, com forma de bastonete e cerca de 2 jm de comprimento por 0,5 jm de diâmetro, presentes em praticamen-te todas as células eucarióticas. Seu número na célula varia de dezenas a cenpraticamen-tenas, dependendo do tipo celular. É no interior das mitocôndrias que ocorre a respiração celular, o principal processo de obtenção de energia dos seres vivos.

As mitocôndrias são delimitadas por duas membranas lipoproteicas. A membra-na extermembra-na é lisa e semelhante às demais membramembra-nas celulares, ao passo que a mem-brana interna, além de apresentar uma composição química diferenciada, tem do-bras e pregas denominadas cristas mitocondriais, que se projetam para o interior da organela. O espaço interno da mitocôndria é preenchido por um líquido viscoso, a matriz mitocondrial, que contém DNA, RNA, diversas enzimas e ribossomos. Os ribossomos mitocondriais, porém, são menores que os ribossomos citoplasmáticos, assemelhando-se mais a ribossomos de células procarióticas (figuras 7 e 8).

7 _{RepResentação esquemática}

de uma mitocôndRia

Figura 8 • Micrografia de uma mitocôndria parcialmente cortada, entre

tubos e bolsas membranosos do citoplasma, vista ao microscópio eletrô-nico de varredura, colorizada artificialmente (aumento 7 58.500 #).

pr ofe SS ore S p M o tt a & t. na gur o/ S pl/la tin St ock Molécula de DNA Espaço entre as membranas

externa e interna Membrana interna Membrana externa _Cristas Matriz

Ribossomos

8

Figura 7 • A mitocôndria foi representada com uma parte cortada e retirada

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R epr odução pr oibida. Ar t.1 84 do C ódigo P enal e Lei 9.61 0 de 1 9 de f ev er eir o de 1 998. Amiloplasto Cromoplasto Cloroplasto Leucoplasto Proplasto AUSÊNCIA DE LUZ

Os biólogos acreditam que, assim como as mitocôndrias, os plastos também sur-giram por um processo de endossimbiose, em que bactérias fotossintetizantes foram englobadas por primitivas células eucarióticas, ancestrais das algas e das plantas. As bactérias teriam estabelecido uma associação mutualística com as células eucarióti-cas hospedeiras dando origem aos plastos.

7 Plastos

Plastos são organelas citoplasmáticas presentes apenas em células de plantas e de algas. Podem ser de três tipos básicos: leucoplastos (incolores), cromoplastos (amarelos ou vermelhos) e cloroplastos (verdes).

Os leucoplastos estão presentes em certas raízes e caules tuberosos e sua fun-ção é armazenar amido. Os cromoplastos são responsáveis pelas cores de certos frutos, de certas flores, das folhas que se tornam amareladas ou avermelhadas no outono e de algumas raízes, como a cenoura. Sua função ainda não é bem conhe-cida. Os cloroplastos ocorrem em células das partes iluminadas dos vegetais e são responsáveis pelo processo de fotossíntese. Sua cor verde deve-se à presença do pigmento clorofila.

Todos os tipos de plasto originam-se de pequenas bolsas incolores, os proplas-tos, presentes nas células embrionárias das plantas. Tanto os proplastos quanto certos tipos de plastos já maduros são capazes de autoduplicação. Além disso, um tipo de plasto pode se transformar em outro (figura 9).

Figura elaborada com base em: raven, p. e cols., 1999.

9 RepResentação esquemática de difeRentes tipos de plastos

Figura 9 • Os plastos

desenvolvem-se a partir de proplastos presentes originalmente no gameta feminino. Além de se auto-duplicarem, plastos de um tipo podem se transformar em outro tipo (indicado pelas linhas tracejadas).

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R epr odução pr oibida. Ar t.1 84 do C ódigo P enal e Lei 9.61 0 de 1 9 de f ev er eir o de 1 998. Cloroplastos

Um cloroplasto típico tem forma de lentilha alongada, com cerca de 4 μm de comprimento por 1 jm a 2 jm de espessura. A maioria dos cloroplastos tem duas membranas lipoproteicas envolventes e um complexo membranoso interno forma-do por pequenas bolsas discoidais achatadas, empilhadas e interligadas, chamadas de tilacoides. O espaço entre os tilacoides é preenchido por um fluido, o estroma, no qual há enzimas, DNA e RNA, além de ribossomos semelhantes aos das células bacterianas (figuras 10 e 11). jo H n dur H a M /S pl/la tin St ock

Figura 10 • Micrografia de células vegetais ao microscópio óptico,

mos-trando os cloroplastos (grânulos verdes) (aumento 7 350 #).

8 Citoesqueleto

Uma diferença marcante entre células procarióticas e eucarióticas é que as euca-rióticas são dotadas de citoesqueleto, uma complexa estrutura intracelular consti-tuída por finíssimos tubos e filamentos proteicos.

O citoesqueleto desempenha diversas funções:

■ define a forma da célula e organiza sua estrutura interna;

■ permite a adesão da célula a células vizinhas e a superfícies extracelulares; ■ possibilita o deslocamento de materiais pelo interior da célula.

Além disso, o citoesqueleto é responsável por diversos tipos de movimento que uma célula eucariótica é capaz de realizar, como o movimento ameboide, a contra-ção muscular, a movimentacontra-ção dos cromossomos durante as divisões celulares e os movimentos de cílios e flagelos.

11 _{RepResentação esquemática}

de um cloRoplasto

Figura 11 • Embaixo, representação de um cloroplasto visto por

transpa-rência e com uma parte removida, para mostrar sua estrutura interna. Mais acima, à esquerda, detalhe dos tilacoides.

Interior do tilacoide Estroma Membrana interna Membrana externa Espaço entre as membranas Tilacoide Cloroplasto 10

(27)

Os finíssimos tubos proteicos do citoesqueleto, chamados de microtú-bulos, medem cerca de 28 jm de diâ-metro externo por 14 jm de diâdiâ-metro interno e podem atingir até alguns mi-crômetros de comprimento. Suas pare-des são constituídas por moléculas da proteína tubulina (veja figura 13). Ou-tros componentes do citoesqueleto são finíssimos fios da proteína queratina, a mesma substância que forma nossas unhas e cabelos, e fios das proteínas ac-tina e miosina, principais constituintes das células musculares (figura 12).

dr. tor Sten wi tt M ann/ S pl/la tin St ock

Figura 12 • Micrografia de citoesqueletos de

fibro-blastos vistos ao microscópio de luz fluorescente (au-mento 7 1.000 #).

9 Centríolos, cílios e flagelos

Centríolo é um pequeno cilindro oco constituído por nove conjuntos de três microtúbulos, mantidos juntos por proteínas adesivas. A maioria das células eu-carióticas, com exceção das plantas e de quase todos os fungos, contém um par de centríolos, orientados perpendicularmente um ao outro. Eles se localizam no

centrossomo (ou centro celular), local de onde partem os microtúbulos do citoes-queleto (figura 13).

esquema de uma célula animal mostRando o centRo celulaR com um paR de centRíolos

13

Figura 13 • Em A, centro celular ou centrossomo, com um par de centríolos. Em torno do centro celular há inúmeros microtúbulos, dispostos como se

fossem os raios de uma estrela. Em B, os dois centríolos, cada um tem cerca de 150 ηm de diâmetro, dispõem-se perpendicularmente um ao outro. Em C, um microtúbulo (do qual foi representado apenas um pedaço), constituído por moléculas da proteína tubulina.

Núcleo Microtúbulos 24 gm 8 gm Dímero de tubulina (unidade estrutural) A B C 12

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Cílios e flagelos são estruturas filamentosas móveis que se projetam da superfície celular como pelos microscópicos. Flagelos são geralmente lon-gos e pouco numerosos, ao passo que cílios são curtos e ocorrem em grande número na célula. Cí-lios executam movimentos semelhantes aos de um chicote, com frequência de 10 a 40 batimentos por segundo. Já os flagelos executam ondulações que se propagam da base em direção à extremidade livre (figura 14).

Os cílios e os flagelos originam-se a partir de centríolos que migram para a periferia da célula e crescem pelo alongamento de seus microtúbu-los. Estes se projetam na superfície da célula e empurram a membrana plasmática, que passa a envolvê-los como o dedo de uma luva. Tanto cílios quanto flagelos apresentam, internamente, nove duplas de microtúbulos periféricos e dois microtúbulos centrais (figuras 15 e 16).

A principal função de cílios e flagelos é a lo-comoção celular. É por meio do movimento ci-liar ou flagelar que a maioria dos protozoários e dos gametas masculinos de algas, de animais e de certas plantas consegue nadar. Com o batimen-to de seus cílios, cerbatimen-tos probatimen-tozoários e moluscos criam correntes na água, fazendo que partículas alimentares sejam arrastadas até eles.

14 1 2 3 1 9 2 8 ₃ 4 7 5 6 Ondulação flagelar Batimento ciliar CÍLIO FLAGELO

Superfície celular Superfície celular

esquema da movimentação de um cílio e de um flagelo

Figura 14 • O esquema retrata como cílios e flagelos seriam vistos em uma

fotografia de múltipla exposição.

Steve g S c HM ei SS ner/ S pl/la tin St ock

Figura 16 • Micrografia de cílios da traquéia cortados transversalmente

vistos ao microscópio eletrônico de transmissão (aumento 7 53.300 #).

Nossa traqueia é revestida internamente por células ciliadas, que estão sempre varrendo para fora o muco que lubrifica as vias respiratórias. Nesse muco ficam presas bactérias e partículas que são inaladas junto com o ar.

VOCÊ SABIA?

15 _{esquema de um cílio}

paRcialmente coRtado

Figura 15 • Observe a organização interna do cílio.

CITOPLASMA Feixe de dois microtúbulos Membrana do cílio Superfície externa da célula Membrana plasmática Feixe de três microtúbulos Antigo centríolo 16

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Exercícios dos conceitos

Considere as alternativas a seguir para responder às questões de 1 a 4. a) Complexo golgiense

b) Cloroplasto c) Mitocôndria d) Ribossomo

1 Em que organela ocorre o processo no qual substâncias provenientes do

alimen-to reagem com gás oxigênio, liberando energia, que é armazenada em moléculas de ATP?

Mitocôndria

2 Que organela celular capta energia luminosa e a utiliza para produzir glicídios a

partir de gás carbônico e água?

Cloroplasto

3 Que estrutura celular é diretamente responsável pela produção de proteínas?

Ribossomo

4 Qual é a estrutura celular responsável pelo empacotamento e pela secreção de

substâncias?

Complexo golgiense

5 O processo de eliminação de substâncias úteis pelas células, a cargo do

comple-xo golgiense, é a: a) digestão intracelular. b) fotossíntese.

c) respiração celular. d) secreção celular.

6 O processo de quebra enzimática de substâncias orgânicas que ocorre no interior

dos lisossomos secundários é a: a) digestão intracelular.

b) fotossíntese. c) respiração celular. d) secreção celular.

Considere as alternativas a seguir para responder às questões de 7 a 10. a) Fotossíntese

b) Digestão intracelular c) Respiração celular d) Síntese de proteínas

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10 Qual é a principal função do cloroplasto?

Fotossíntese

11 Empacotamento de substâncias, secreção celular e produção de lisossomos são

funções do:

a) complexo golgiense. b) centríolo.

c) retículo granuloso. d) cloroplasto.

12 A síntese de lipídios na célula ocorre no:

a) retículo não granuloso. b) retículo granuloso. c) complexo golgiense. d) lisossomo

13 A vesícula acrossômica presente na extremidade dos espermatozoides forma-se diretamente a partir:

a) das mitocôndrias. b) do centríolo.

c) do retículo granuloso. d) do complexo golgiense.

14 Qual das estruturas celulares a seguir está presente em praticamente todas as

células animais e vegetais? a) Cloroplastos

b) Mitocôndrias c) Centríolos d) Cílios

15 Qual das alternativas a seguir indica o caminho de uma enzima que irá atuar fora

da célula, desde o local de sua produção até o local de atuação?

a) Complexo golgiense p retículo endoplasmático granuloso p meio extra-celular.

b) Complexo golgiense p lisossomo p meio extracelular.

c) Retículo endoplasmático granuloso p complexo golgiense p meio extra-celular.

d) Retículo endoplasmático granuloso p lisossomo p meio extracelular.

7 Qual é a principal função do retículo endoplasmático granuloso?

8 Qual é a principal função do lisossomo?

9 Qual é a principal função da mitocôndria?

Síntese de proteínas

Digestão intracelular