3.1 GERMINAÇÃO DE SEMENTES
Durante o período de observação da germinação (30 dias), as sementes-controle exibiram alto potencial germinativo, com 71% de sementes germinadas, significando em média 1,7 sementes germinadas por dia, durante o tempo médio de 6 dias.
As sementes submetidas a total submersão mostraram valores significativamente menores quando comparadas às sementes-controle, em que a germinabilidade foi de apenas 10%, com 0,1 semente germinada por dia (IVG), durante o tempo médio de 6 dias (Tab. 1).
3.2 SOBREVIVÊNCIA E MORFOLOGIA DAS PLANTAS JOVENS
Nas plantas jovens que se desenvolveram sob condições de alagamento (AL) foi observada a formação de lenticelas hipertrofiadas no caule em 62 % dos individuos, após 9 dias do início do tratamento hídrico (DATH) (Fig.1-B).
Aos 16 DATH, 94% dos individuos sob alagamento apresentaram lenticelas hipertrofiadas e 14% mostraram raízes adventícias na base do caule. Após 31 DATH todas as plantas alagadas apresentaram grande quantidade de raízes adventícias (Fig. 1D-F). Não foram registradas queda de folhas e morte dos indivíduos sob condição de alagamento.
Apenas 6% das plantas totalmente submersas (TS) apresentaram desenvolvimento de lenticelas hipertrofiadas caulinares no início do tratamento hídrico. Foram observadas acentuada queda de folhas em 25% e morte de 18% dos individuos totalmente submersos aos 50 DATH.
3.3 ANATOMIA DO SISTEMA SUBTERRÂNEO E EOFILO
O sistema subterrâneo das plantas-controle mostrou estrutura de transição entre raiz e caule, caracterizada pela presença de medula parenquimática e xilema primário com elementos traqueais distribuídos ao redor desta medula (Fig. 2A). Nesta fase, o crescimento secundário vascular é avançado e ocorre periderme na superfície do órgão, com epiderme e córtex já eliminados (Fig. 2A).
O sistema subterrâneo das plantas submetidas ao alagamento e sob submersão mostrou crescimento secundário vascular reduzido, com sistema radial amplo (Fig. 2B-C), quando comparado com as plantas-controle. Nessas plantas, o sistema subterrâneo desenvolve ainda periderme superficial com 3-4 estratos celulares, mas o córtex persiste com diferenciação de endoderme com espessamento em U (Fig. 2B-C).
Na medula parenquimática do sistema subterrâneo ocorrem grãos de amido, em maior quantidade nas plantas-controle e plantas totalmente submersas, aos 30 DATH (Fig. 3A e 3C).
Aos 60 DATH, as plantas totalmente submersas e alagadas apresentaram redução na quantidade de grãos de amido quando comparadas às plantas-controle (Fig. 3E-F). As plantas do tratamento de pós-alagamento e pós-submersão apresentaram aumento na quantidade de grãos de amido (Fig. 3).
Os eofilos das plantas-controle (Fig. 4A) são dorsiventrais, com epiderme unisseriada, cujas células têm maior dimensão na face adaxial, e mesofilo com um estrato de parênquima paliçádico e várias camadas celulares de parênquima lacunoso. Os eofilos submetidos ao
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alagamento e sob total submersão não mostraram diferença estrutural significativa (Fig. 4B-H), quando comparadas com os eofilos das plantas-controle. Os estômatos são paracíticos (Fig. 5A) e ocorrem apenas na face abaxial. Nesta face foliar foram também encontrados tricomas glandulares e tricomas não-glandulares unicelulares (Fig. 5B-D).
3.4 MENSURAÇÃO DO SISTEMA SUBTERRÂNEO
Após 30 dias do início do tratamento hídrico (DATH) as plantas sob condição de alagamento apresentaram redução no diâmetro do sistema subterrâneo quando comparadas às plantas-controle. Quando se compara o sistema subterrâneo destas plantas-controle com aquelas totalmente submersas também se observa significativa redução em seu diâmetro. Aos 60 DATH observa-se menor diâmetro do sistema subterrâneo em plantas alagadas e totalmente submersas, havendo diferença significativa em relação às plantas-controle (Fig.
6A).
As plantas alagadas não apresentaram diferença significativa no diâmetro do sistema subterrâneo entre os 30 e 60 DATH. Entretanto, constata-se diferença significativa entre as datas de avaliação, observando-se aumento deste paramêtro nas plantas-controle e totalmente submersas aos 60 DATH (Fig. 6A).
A submersão total das plantas afetou significamente o desenvolvimento do diâmetro da medula quando comparada à medula das plantas alagadas e das plantas-controle. Porém, não se verificou diferença significativa neste paramêtro entre os tratamentos aos 60 DATH e ente o período de exposição ao alagamento (Fig. 6B).
No tocante à espessura radial do xilema constatou-se diferença significativa entre os tratamentos aos 30 DATH (Fig. 6C), com maior média nas plantas-controle, e considerável redução desse parâmetro, nas plantas alagadas. As plantas totalmente submersas apresentaram menor espessura radial do xilema aos 30 DATH quando comparadas às plantas-controle.
Aos 60 DATH não houve diferença significativa na espessura radial do xilema entre as plantas alagadas e totalmente submersas, porém quando comparadas às plantas-controle é possível observar acentuada redução do xilema (Fig. 6C). Entre os 30 e 60 dias de tratamento foi observada diminuição na espessura radial do xilema das plantas alagadas, e aumento para as plantas-controle e totalmente submersas.
As plantas alagadas recolocadas sob capacidade de campo (tratamento pós-alagamento) apresentaram aumento significativo no diâmetro do sistema subterrâneo e na espessura radial do xilema quando comparadas as plantas alagadas (Fig. 7A-E). Em relação ao diâmetro da medula não foi observada diferença significativa após a recolocação na
capacidade de campo (Fig. 7C). O mesmo foi constatado para as plantas totalmente submersas recolocadas sob capacidade de campo (tratamento pós-submersão “PS”), onde foi observado aumento significativo no diâmetro do sistema subterrâneo e na espessura do xilema (Fig. 7B-F), não havendo diferença significativa no diâmetro da medula, após a recolocação na capacidade de campo (Fig. 7D).
3.5 MENSURAÇÃO DOS EOFILOS
O alagamento e submersão total não afetaram a espessura da epiderme em ambas as faces dos eofilos, aos 30 DATH. Entretanto, constatou-se diferença significativa entre os tratamentos aos 60 DATH, com acentuada redução na espessura da epiderme de ambas as faces nas plantas alagadas e totalmente submersas (Fig. 8A-B). As plantas alagadas e totalmente submersas apresentaram redução significativa na espessura da epiderme da face adaxial entre os 30 e 60 DATH (Fig. 8A), e as plantas-controle apresentaram aumento significativo na espessura da epiderme abaxial entre os 30 e 60 DATH (Fig. 8B).
Foi registrada diminuição significativa na espessura do parênquima paliçádico de plantas totalmente submersas em relação às plantas-controle, aos 30 DATH (Fig. 8C), fato não observado aos 60 DATH entre os tratamentos. Aos 30 DATH foi observado maior espessura do parênquima lacunoso em plantas alagadas, havendo diferença significativa entre os tratamentos. Aos 60 DATH as plantas totalmente submersas apresentaram maior espessura do parênquima lacunoso quando comparadas às plantas-controle e alagadas, havendo também diferença significativa entre os 30 e 60 DATH para este parâmetronas plantas totalmente submersas (Fig. 8D).
O mesofilo das plantas alagadas apresentou maior espessura aos 30 DATH, diferindo significativamente das plantas totalmente submersas. Aos 60 DATH as plantas totalmente submersas apresentaram significativo aumento em espessura quando comparadas às plantas-controle e alagadas, havendo também diferença significativa entre os 30 e 60 DATH para este parâmetronas plantas-controle e totalmente submersas (Fig. 8E).
As plantas alagadas apresentaram maior espessura do limbo foliar quando comparadas às totalmente submersas aos 30 DATH (Fig. 8F), não havendo diferença significativa entre os tratamentos e as plantas-controle. Aumento em espessura do limbo foliar foi constatado nas plantas totalmente submersas aos 60 DATH, diferindo significativamente entre as datas avaliadas.
Os parâmetros avaliados, dos eofilos das plantas do tratamento pós-alagamento não diferiram significativamente em relação às plantas alagadas. Porém, é possível observar o
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aumento da espessura da epiderme da face adaxial, a redução dos valores da espessura da epiderme da face abaxial, na espessura dos parênquimas paliçádico e lacunoso, na espessura do mesofilo e na espessura total do limbo foliar (Fig. 9A-F).
Nas plantas do tratamento de pós-submersão verificou-se aumento significativo da epiderme de ambas as faces. Porém, não houve diferença significativa na espessura do parênquima paliçádico em relação às plantas totalmente submersas, mas constatou-se a redução da espessura do parênquima lacunoso, do mesofilo e da espessura total do limbo foliar das plantas do tratamento de pós-submersão quando comparadas à TS 60 DATH (Fig.
10A-F).
Não obsevou-se diferença significativa na área foliar específica (AFE) entre os tratamentos aos 30 DATH, no entanto aos 60 DATH plantas totalmente submersas apresentaram valores significativamente superiores de AFE quando comparadas com as plantas-controle e alagadas (Fig. 11A). Nas plantas do tratamento pós-alagamento não observou-se diferença significativa na AFE em relação as plantas alagadas (AL aos 30 e 60 DATH), no entanto em plantas do tratamento de pós-submersão observou-se redução pode ser obervado através da análise da porcentagem de germinação e do índice de velocidade de germinação, que foram superiores nas sementes-controle quando comparadas às sementes totalmente submersas. Os processos fisiológicos necessários para a ativação da germinação de sementes exigem o fornecimento de O2, e a inundação do solo restringe sua disponibilidade ao embrião, retardando assim a germinação das sementes de muitas espécies (Kozlowski, 1997).
Semelhante resultado foi observado nas sementes de Calophyllum brasiliense Camb. por Marques & Joly (2000), onde a saturação do solo inibiu a germinação. Segundo ainda estes autores, o sucesso no estabelecimento de espécies em áreas inundadas depende das estratégias de frutificação, dispersão e a capacidade de sobrevivência nestas condições.
A floração de L. cultratus é observada de dezembro a janeiro, e os frutos maduros ocorrem durante os meses de julho a agosto (Junior & Brancalion, 2016). A dispersão das sementes coincide com o período de águas baixas da área de estudo, que ocorre de maio a