As trocas gasosas são processos pelos quais as plantas interagem com a atmosfera liberando ou captando gases. Deste modo, durante a fotossíntese, a planta fixa CO2 e libera O2,
o inverso ocorre na respiração, ou seja, a planta libera CO2 e utiliza O2, revertendo assim as
trocas desses gases. Esse balanço de entrada e saída de CO2 é possível de ser detectado medindo-se as trocas gasosas, sendo a fotossíntese líquida o processo em que mais CO2 é consumido na fotossíntese do que liberado pela respiração simultaneamente. Essa variável é naturalmente reduzida no escuro ou quando a planta está sob condições desfavoráveis para a assimilação (LARCHER, 2006).
O entendimento das troca gasosas nas plantas em relação com o estresse hídrico é parte fundamental para a escolha de cultivares tolerantes, além de ser uma ferramenta que determina a possível adaptação e estabilidade de plantas a determinados ecossistemas (FERRAZ et al., 2012).
Conforme o resumo da análise de variância para trocas gasosas, apresentados na Tabela 1, podemos observar que houve diferenças significativas dos fatores isolados, genótipos e estádios fenológicos, como também da interação (genótipos x estádios), para todas as variáveis estudadas, exceto a variável EiC.
Tabela 1 - Resumo das análises de variância para as variáveis (A), (gs), (E), (Ci/Ca), (EUA), (EiC), analisadas nas duas fases fenológicas (vegetativa e reprodutiva) de genótipos de feijão-caupi.
FV GL
A
g
sE
Ci/Ca
EUA
EiC
QM F QM F QM F QM F QM F QM F Genótipo (G) 58 104,722 13,342* 0,015 2,387* 5,496 9,274* 0,029 5,538* 3,737 23,528* 0,706 1,053ns Estádio (E) 1 6.522,689 831,015* 0,479 76,237* 33,089 55,831* 0,161 30,756* 74,952 471,865* 0,100 0,150 ns Int, G x E 58 63,452 8,084* 0,022 3,600* 6,080 10,260* 0,021 4,040* 2,958 18,628* 0,656 0,978ns Residuo 236 7,849
-
0,006-
0,592-
0,005-
0,158-
0,671-
TOTAL 353-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Média Geral 32,063 0,446 8,424 0,637 3,935 0,185 CV (%) 8,74 17,76 9,14 11,37 10,13 441,85Sigla: FV - Fontes de variação; GL - Graus de liberdade; CV - Coeficientes de variação; A - Fotossíntese; gs - Condutância estomática; E – Transpiração; Ci/Ca - Razão entre concentração interna e externa de CO2; EUA –
Eficiência de uso da água; EiC - Eficiência intrínseca de carboxilação; * - Significativo a 5% pelo teste F e ns= não significativo.
No anexo B, podemos observar os resultados das trocas gasosas para todos acessos estudados no presente trabalho. Dentre todos os genótipos avaliados, selecionou-se 9 genótipos (os três melhores, os três medianos e os três piores), respectivamente. Para caracterização e
31
discussão dos resultados, adotou-se como parâmetro de escolha, produtividade e fotossíntese na fase reprodutiva. Os acessos utilizados foram: os melhores (CE693, CE701 e CE880), os medianos (CE570, CE659 e CE735) e os piores (CE109, CE390 e CE953).
4.1 Fotossíntese (A) e Produtividade
No gráfico 1, podemos observar os acessos CE693, CE701 e CE880, que apresentaram as maiores taxas fotossintéticas durante a fase reprodutiva. Para esses acessos, a fotossíntese líquida oscilou entorno de 40 μmol CO2 m-2 s-1, e consequentemente apresentou
melhor produtividade. Já os acessos CE570, CE659 e CE735, foram selecionados por apresentar valores medianos às taxas fotossintética durante a fase reprodutiva, com assimilação de CO2 em torno de 25 a 35 μmol CO2 m-2 s-1, já a produtividade foi em média 60 g/planta. Os
acessos com baixa taxa fotossintética e produção foram: CE109, CE390 e CE953, apresentaram assimilação de carbono em torno de 20 a 25 μmol CO2 m-2 s-1, resultando em uma menor
produtividade.
Gráfico 1. Taxa fotossintética na fase vegetativa (FV), fase
reprodutiva (FR) e produção por planta (g/planta) em genótipos de feijão-caupi cultivados em regime de sequeiro.
Fonte: Elaborada pela autora.
Taxa fotossintética dos acessos na fase vegetativa são indicados pela barra preta, na fase reprodutiva pela barra cinza e produção por planta pela barra clara. A médias foram comparadas através do teste Scott Knot a 5% de significância. As médias que apresentarem um traço, não diferem entre fases.
32
A redução da disponibilidade hídrica é um fator comum na região Nordeste, que por apresentar clima semiárido, sofre constante situações de déficit hídrico durante o ciclo das culturas, o que ocasiona redução na produtividade (FERNANDES et al., 2015). Além disso, baixa taxa de precipitação fazem com que as plantas utilizem mecanismos de defesa, entre eles, o fechamento estomático, afim de evitar a perda de água pela transpiração. Como consequência, dessa ação, há um menor influxo de CO2 para o mesófilo foliar, havendo assim uma queda na
atividade fotossintética (BOSCO et al., 2009).
Em condições naturais, a concentração de CO2 entre o meio externo e o interior das
plantas é muito reduzido, sendo assim, a baixa concentração de CO2 é o fator mais comum para
a limitação das taxas fotossintética (SILVA, 2015).
Resultado semelhante foi encontrado por Silva et al. (2010), ao acompanhar o curso diário das trocas gasosas em plantas de feijão (Vigna unguiculata) sob deficiência hídrica, em que evidenciaram efeito significativo das lâminas de irrigação sobre os aspectos fisiológicos, encontrando, reduções nas taxas de fotossíntese, condutância estomática e transpiração. Portanto, a ocorrência de estresses abióticos, mas, principalmente, por falta de água, acarreta séries de alterações fisiológicas desfavoráveis aos vegetais, como observados no presente trabalho.
Alguns estudos tem demostrado efeito significativo do déficit hídrico sobre a fotossíntese, como por exemplo o estudo realizado por Souza et al. (2004) que observaram que após a imposição do estresse hídrico, plantas de feijão caupi tiveram menores rendimentos nas trocas gasosas. Corroborando com os dados encontrados na presente pesquisa, Rivas et al. (2016), também encontram redução da fotossíntese em razão de um estresse por seca.
4.2 Condutância estomática (gs)
No gráfico 2, podemos observar que, quando avaliados isoladamente, os acessos CE693, CE880 e CE570 obtiveram os melhores resultados na fase vegetativa, enquanto que na fase reprodutiva, os acessos CE390, CE880 e CE735 obtiveram melhores respostas. No entanto, quando avaliados em interação genótipos e estádios, os acessos CE693, CE701 e CE880 tiveram melhores resultados comparado aos outros genótipos.
33
Gráfico 2. Condutância estomática na fase vegetativa (FV) e fase
reprodutiva (FR) em genótipos de feijão-caupi cultivados em regime de sequeiro.
Fonte: Elaborada pela autora
Condutância estomática dos acessos na fase vegetativa são indicados pela barra escura, na fase reprodutiva pela barra clara. A médias foram comparadas através do teste Scott Knot a 5% de significância. As médias que apresentarem um traço, não diferem entre fases.
As plantas perdem água para o meio externo ao absorverem CO2, essa perda ocorre
através dos estômatos, que apresentam um controle da abertura e fechamento dos estômatos, que é atribuído a condutância estomática (MC DERMIT, 1990). A baixa disponibilidade de água no solo ocasiona a queda no potencial hídrico nas folhas das plantas, reduzindo a turgescência da planta e consequentemente a condutância estomática (SHALHEVET, 1983).
Nesse estudo, foi evidenciado que a queda na fotossíntese se deve principalmente ao fechamento estomático. Nessa pesquisa os acessos CE693, CE701 e CE880, foram os que apresentaram maiores médias de condutância estomática, como consequência das maiores médias de fotossíntese. Essa série de reações, provavelmente elevou a taxa produtiva.
Em geral, nota-se que na fase vegetativa, ocorreu maior abertura estomática. Nessa fase as plantas requerem energia pra crescer e se desenvolver. A abertura estomática é responsável pelo o influxo de CO2 na planta e, quando controlada, afeta o processo
34
semelhantes nos genótipos BRS Paraguaçu e Pingo-de-ouro-1,2, quando avaliou a tolerância ao déficit hídrico em genótipos de feijão-caupi, onde apresentaram maiores valores na condutância estomática, em condições de deficiência hídrica, que demonstraram eficiência no controle estomático, permitindo uma alta atividade fotossintética. Souza et al. (2011) verificaram que as plantas de feijão-caupi sob estresse salino apresentaram menor taxa de assimilação de carbono e justificaram que isso foi ocasionado pela redução da abertura dos estômatos. Silva et al (2016), também relataram que houve diferença significativa na condutância estomática quando analisado interação do genótipo x técnica, no estudo do crescimento e trocas gasosas de genótipos de feijão-caupi sob estratégias de cultivo.
4.3 Transpiração (E)
Observou-se no gráfico 3, que os acessos CE693, CE880 e CE570 obtiveram uma maior taxa de transpiração na fase vegetativa e os acessos CE735, CE880 e CE659 tiveram maior destaque na fase reprodutiva. Já o acesso CE880 não apresentou diferença significativa quando analisados a interação entre as duas fases.
Gráfico 3. Transpiração na fase vegetativa (FV) e fase reprodutiva
(FR) em genótipos de feijão-caupi cultivados em regime de sequeiro.
Fonte: Elaborada pela autora
Taxa de transpiração dos acessos na fase vegetativa são indicados pela barra escura, na fase reprodutiva pela barra clara. A médias foram comparadas através do teste Scott Knot a 5% de significância. As médias que apresentarem um traço, não diferem entre fases.
35
A transpiração também é afetada pelo déficit hídrico o que interfere na produtividade das plantas,pois esta auxilia na translocação de compostos dentro da célula, sendo um importante fator no resfriamento dos tecidos. Com a queda da disponibilidade de água no solo a transpiração diminui, devido à perda de água, enquanto os estômatos estão abertos.
Outros fatores também podem influenciar as taxas de transpiração, tais como temperatura, umidade relativa e correntes de vento. Quando a perda de água é maior que a absorção, pode ocorrer o retardamento do crescimento das plantas e até mesmo a morte em muitas, por desidratação.
Nesse trabalho, observa-se que em geral na fase vegetativa, houve maior taxa transpiratória. Com a queda da disponibilidade de água no solo a transpiração diminui, devido à perda de água enquanto os estômatos estão abertos.
Machado et al. (2005) enfatizam que havendo menores aberturas estomáticas haverá a diminuição da transpiração, com consequente aumento da temperatura foliar. Silva et al (2013), ao estudar Trocas gasosas em plantas de girassol submetidas à deficiência hídrica em diferentes estádios fenológicos, observaram que as plantas no estádio vegetativo ocorreu uma maior transpiração, como no presente trabalho, indicando que a maioria das plantas neste estádio fenológico a cultura possui maior demanda hídrica.
4.4 Eficiência do uso da água (EUA)
No gráfico 4, verificou-se que os acessos CE109, CE659 e o CE735 obtiveram uma maior eficiência do uso da água na fase vegetativa, no entanto na fase reprodutiva, os melhores resultados foram os acessos CE701, CE693 e CE109. Quando avaliados em interação, genótipo e estádio, notou-se que houve diferença significativa entre as fases, somente nos acessos CE659, CE735, CE109 e CE953.
36
Gráfico 4. Eficiência do uso da água (EUA) na fase vegetativa
(FV) e fase reprodutiva (FR) em genótipos de feijão-caupi cultivados em regime de sequeiro.
Fonte: Elaborada pela autora
Eficiência do uso da água (EUA)dos acessos na fase vegetativa são indicados pela barra escura, na fase reprodutiva pela barra clara. A médias foram comparadas através do teste Scott Knot a 5% de significância. As médias que apresentarem um traço, não diferem entre fases.
A eficiência do uso da água (EUA) é estipulada pela relação entre fotossíntese (A) e transpiração (E). Alta taxa fotossintética com baixa concentração de carbono pode induzir o fechamento estomático, reduzindo o processo de transpiração e obtendo maior eficiência no uso da água.
As plantas quando submetidas ao estresse prolongado, tendem a economizar água de todas as formas possíveis como estratégia de sobrevivência. Uma das estratégia envolve o fechamento estomático que está entre as primeiras respostas à seca, protegendo as plantas contra uma perda de água excessiva.
A eficiência do uso da água (EUA), busca relacionar a produção de biomassa ou produção comercial, que no caso do presente trabalho, são os grãos de caupi, correlacionando com a quantidade produzida pela quantidade de água aplicada ou evapotranspirada. A utilização
37
de indicadores como o EUA tem se tornado uma das formas mais práticas de se analisar a resposta dos cultivos às diferentes condições de disponibilidade hídrica (SOUZA et al., 2011). Oliveira (2016), ao estudar a caracterização fisiológica e bioquímica de variedades locais de feijão-caupi para tolerância a seca no estado do Ceará, obteve os seguintes resultados, com a imposição de déficit hídrico do genótipo Pingo de Ouro 1,2 apresentou uma maior EUA, no entanto, a cultivar Meia Corda apresentou menores valores de eficiência.
4.5 Eficiência instantânea de carboxilação (EiC)
A eficiência instantânea de carboxilação (EiC) é estipulada a partir da relação entre a concentração intracelular de CO2 (Ci) e a fotossíntese líquida (A), assim possibilitando a
identificação de fatores que interferem na fotossíntese (MACHADO et al., 2005). Na variável EiC no presente trabalho, foi observado que não houve diferença significativa entre as fases fenológica.
Dutra et al (2015), verificaram que houve diferenças significativas para as variáveis: transpiração (E), condutância estomática (gs), fotossíntese (A), eficiência instantânea
de carboxilação (EiC), ao estudar os parâmetros fisiológicos e componentes de produção de feijão-caupi cultivado sob deficiência hídrica. No entanto, Silva et al (2016) encontraram resultados semelhantes do presente trabalho ao estudarem o crescimento e trocas gasosas de genótipos de feijão-caupi sob estratégias de cultivo, evidenciando que não houve diferença entre as técnicas, somente entre genótipos.
38