A média geral da CFA na população estudada foi de 46,56±22,62 folículos, verificando-se grande variabilidade individual para esta característica, oscilando de sete a 145 folículos por animal. A frequência de distribuição do número de folículos antrais encontra-se esboçada na figura 2. Estes resultados diferem dos obtidos por Mossa et al. (2012) que ao avaliar estas características em um grupo de vacas Holandesas verificaram uma população folicular antral média de 18,00±9,00, variando individualmente entre animais de quatro a 61 folículos. Da mesma forma, Burns et al. (2005) ao mensurarem parâmetros similares em fêmeas Holandesas obtiveram média de CFA de 21,50±0,80 com uma oscilação entre oito e 54 folículos por animal.
Figura 2 - Frequência de distribuição do número de folículos antrais ≥3mm detectados por avaliação ultrassonográfica de fêmeas Nelore (n=481) submetidas a um protocolo de IATF
Fonte: Dados coletados no presente estudo
As divergências entre a literatura e o presente estudo podem ser justificadas pelo grupamento zootécnico avaliado (SARTORI E BARROS, 2011). Os animais Bos taurus taurus tem apresentado historicamente um menor pool de folículos antrais em relação aos animais Bos taurus indicus, com destaque para a raça Nelore, que de forma semelhante a este trabalho, demonstrou uma considerável população folicular, com
número médio de 30,00 a 50,00 folículos por onda e maior amplitude de variação individual, entre seis a 67 folículos, porém esta oscilação no número de folículos ainda foi inferior a observada no presente experimento (ALVAREZ et al., 2000; LOUREIRO et al., 2012; SANTOS et al., 2011, 2012b).
Alguns grupos de pesquisa têm apontado que as diferenças no número de folículos antrais ocorrem devido aos zebuínos exibirem determinadas particularidades fisiológicas, mostrando uma alta concentração sérica de IGF-1 e insulina, elevada sensibilidade ao FSH, e consequentemente, a emergência de uma maior população de folículos antrais, uma vez que ambas as subespécies parecem apresentar quantidades semelhantes de folículos pré-antrais (SILVA-SANTOS et al., 2011; SARTORI e BARROS, 2011).
Contudo Ferreira et al. (2004) ao trabalharem com dinâmica folicular ovariana em fêmeas da raça Gir verificaram que no dia da emergência folicular estes animais apresentaram uma variação individual entre seis e 26 folículos e uma média de CFA de 14,93±0,39, resultados inferiores aos valores encontrados nesta pesquisa e previamente reportadas por diversos estudos trabalhando com animais zebuínos (ALVAREZ et al., 2000; BURATINI et al., 2000). Porém, apesar da raça Gir apresentar inerentemente uma menor população folicular em relação as demais raças zebuínas, estes autores contaram apenas os folículos a partir de 5mm de diâmetro, explicando as baixas quantidades de folículos antrais mensuradas, já que a maioria das estruturas que compõe a população folicular antral dos animais encontram-se com um diâmetro em torno de 3 a 4mm (FERREIRA et al., 2004; STARBUCK-CLEMMER et al., 2007).
De acordo com a média da CFA e a maior população folicular antral intrinsecamente apresentada pelas fêmeas Nelore, se sugeriu uma categorização da CFA exclusiva para esta raça, a qual considerou baixa CFA ≤34, intermediária CFA entre 34 e 53 e alta CFA ≥53 folículos por animal (Tabela 1), e ficou demonstrado que o rebanho avaliado se inseriu nesta classificação mesmo ao ser estratificado por categoria animal, IPP, DOV e IEC.
Em contraste aos resultados do presente experimento a maioria dos trabalhos existentes empregaram a categorização da CFA sugerida por Burns et al. (2005) e Ireland et al. (2007). Por meio dessa classificação as fêmeas bovinas foram subdivididas em grupos de acordo com o número de folículos antrais ≥3mm contados no momento da
avaliação ultrassonográfica, sendo caracterizadas como baixa, intermediária e alta CFA os animais que apresentavam, respectivamente, até 15, entre 15 e 25 e a partir 25 folículos antrais (BURNS et al., 2005; IRELAND et al., 2007). No entanto, a classificação estabelecida por estes autores é específica para fêmeas taurinas e desconsidera as particularidades inerentes aos animais Bos taurus indicus não tendo uma boa aplicabilidade para o rebanho Nelore utilizado nesta pesquisa, sendo necessário o desenvolvimento de mais estudos com objetivo de padronizar uma categorização da CFA para fêmeas zebuínas e particularmente para a raça Nelore.
Tabela 1 - Categorização geral da contagem de folículos antrais (CFA) em fêmeas Nelore e após a estratificação dos animais de acordo com alguns parâmetros reprodutivos e o índice de escore corporal (IEC)
Variáveis Classificação
Baixa CFA Intermediária CFA Alta CFA
Geral ≤34 Entre 34 e 53 ≥53 Categoria Animal VP ≤34 Entre 34 e 53 ≥53 VS ≤33 Entre 33 e 55 ≥55 NOV ≤34 Entre 34 e 51 ≥51 Intervalo pós-parto IPP1 ≤33 Entre 33 e 49 ≥49 IPP2 ≤34 Entre 34 e 57 ≥57 IPP3 ≤34 Entre 34 e 54 ≥54 Diâmetro ovariano DOV1 ≤24 Entre 24 e 33 ≥33 DOV2 ≤36 Entre 36 e 50 ≥50 DOV3 ≤47 Entre 47 e 63 ≥63
Índice de escore corporal
Baixo IEC ≤26 Entre 26 e 49 ≥49
Intermediário IEC ≤31 Entre 31 e 52 ≥52
Alto IEC ≤33 Entre 33 e 49 ≥49
Baixa CFA= baixa contagem de folículos antrais; Intermediária CFA= intermediária contagem de folículos antrais; Alta CFA= alta contagem de folículos antrais
VP= vaca parida; VS= vaca solteira; NOV= novilha
IPP1= vacas com até 63 dias de intervalo pós-parto; IPP2= vacas entre 63 e 105 dias intervalo pós-parto; IPP3= vacas a partir 105 dias de intervalo pós-parto
DOV1= animais com diâmetro ovariano ≤1,90cm; DOV2= animais com diâmetro ovariano entre 1,90 e 2,50cm; DOV3= animais com diâmetro ovariano ≥2,50cm
Baixo IEC= animais com índice de escore corporal ≤2; Intermediário IEC= animais com índice de escore corporal entre 2 e 3; Alto IEC= animais com índice de escore corporal ≥3
No que se refere a distribuição geral dos animais nas categorias de CFA adotadas neste trabalho, a figura 3 mostra que do total das fêmeas avaliadas 34,72% (167/481); 31,18% (150/481) e 34,10% (164/481) inseriram-se nas categorias de baixa, intermediária e alta CFA, respectivamente. Diferindo destes achados, Mossa et al. (2012) ao avaliarem a distribuição de vacas Holandesas nas diferentes categorias de CFA encontraram que 41,00%, 40,00% e 19,00% pertenciam aos grupos de baixa, intermediária e alta CFA, respectivamente. Adicionalmente Cushman et al. (2009) em experimentos semelhantes com novilhas taurinas de corte observou que 21,20%, 35,20% e 44,60% dos animais se dispuseram, respectivamente, nas categorias de baixa, intermediária e alta CFA.
Figura 3 - Distribuição geral das fêmeas Nelore (n=481) nas categorias de baixa, intermediária e alta contagem de folículos antrais (CFA)
Fonte: Dados coletados no presente estudo
Neste contexto Ireland et al. (2008, 2011) sugeriram que geralmente 20,00% do rebanho avaliado fica inserido nas categorias de baixa e alta CFA, mas este padrão de distribuição parece se enquadrar apenas para a classificação folicular sugerida por Burns et al. (2005) e Ireland et al. (2007), não se adequando ao agrupamento estabelecido para fêmeas Nelore no presente experimento, que manteve uma distribuição homogênea dos animais nas diferentes categorias de CFA.
No presente trabalho antes da determinação do efeito dos parâmetros reprodutivos e do IEC sobre o CFA e da CFA sobre a taxa de concepção, foi realizada
uma comparação da influência de cada uma das variáveis entre si e foi verificado que a categoria animal afetou o IEC e a taxa de concepção que foram inferiores, respectivamente, nas categorias VP e VS. O DOV e a taxa de concepção foram influenciados pelo IEC sendo inferiores nos animais dos grupos Alto IEC e Baixo IEC, respectivamente. Entretanto, ao aferir o número de folículos e agrupar os animais ao longo das classes de CFA, esta distribuição resultou em uma divisão homogênea dos indivíduos de diferentes categorias animais e IEC ao longo das três classes de CFA, não comprometendo o estudo deste parâmetro nesta pesquisa. Desta forma, as comparações entre a CFA e os parâmetros estudados encontram-se resumidas nas tabelas 2 e 3.
Não houve diferença significativa para as médias de IPP e IEC entre indivíduos com baixa, intermediária e alta CFA, assim como as médias de CFA mantiveram-se inalteradas independente da categoria animal, do IPP e do IEC (Tabelas 2 a 3). Estes resultados corroboram aos encontrados por Burns et al. (2005) que avaliaram uma multiplicidade de parâmetros reprodutivos em fêmeas Holandesas e não constataram diferenças significativas entre CFA de indivíduos em distintos estágios fisiológicos, sugerindo que em fêmeas Nelore, assim como, na raça Holandesa, a CFA é uma característica individual do animal, não sendo influenciada pela categoria animal, IPP e IEC.
Tabela 2 - Comparação do intervalo pós-parto (IPP), do diâmetro ovariano (DOV), do índice de escore corporal (IEC) e da taxa de concepção (TC) em fêmeas Nelore de diferentes categorias de contagem de folículos antrais (CFA) submetidas a um protocolo de IATF
Variáveis
Contagem de folículos antrais (CFA) Baixa CFA 24,71±6,34*FOL Intermediária CFA 43,01±5,00*FOL Alta CFA 72,06±17,00*FOL P-Valor IPP (dias) 85,23±36,05* 94,06±49,97* 97,04±60,18* 0,23 DOV (cm) 1,89±0,49*a 2,23±0,47*b 2,67±0,64*c 0,0003 IEC (1-5) 2,67±0,40* 2,73±0,39* 2,68±0,38* 0,43 TC (%) 29,34 29,33 29,27 1,00
*Valores representam Média±S
Valores seguidos de letras distintas na mesma linha diferem entre si P <0,05 Baixa CFA= baixa contagem de folículos antrais;
Intermediária CFA= intermediária contagem de folículos antrais Alta CFA= alta contagem de folículos antrais
Contraditoriamente, Starbuck-Clemmer et al. (2007), trabalhando com fêmeas taurinas de corte, demonstraram que a categoria animal influenciou na quantidade de folículos ≥4mm de diâmetro presentes nos ovários, verificando uma menor CFA nas vacas paridas em relação as novilhas, os autores justificaram estes achados pela idade das vacas utilizadas na pesquisa, entretanto no presente estudo a maioria dos animais apresentavam idades inferiores a 10 anos, a partir da qual tem-se observado que ocorre um comprometimento das populações foliculares e do número de folículos recrutados (BURNS et al., 2005; ERICKSSON, 1966).
Tabela 3 - Efeito da categoria animal, do intervalo pós-parto (IPP), do diâmetro ovariano (DOV) e do índice de escore corporal (IEC) sobre a contagem de folículos antrais (CFA) em fêmeas Nelore submetidas a um protocolo de IATF
Parâmetros Número de animais
Contagem de folículos antrais (CFA)
(Média±S) P-valor Categoria Animal VP 313 47,00±23,50 0,96 VS 70 46,55±23,08 NOV 98 45,17±19,37 Intervalo pós-parto IPP1 91 44,08±20,56 0,39 IPP2 91 49,07±24,08 IPP3 94 49,57±26,70 Diâmetro ovariano DOV1 50 32,24±13,99 a 0,0003 DOV2 73 44,53±17,66 b DOV3 93 57,70±23,96 c Índice de escore corporal Baixo IEC 42 45,17±27,35 0,76 Intermediário IEC 125 44,60±21,95 Alto IEC 144 45,54±22,48
Valores seguidos de letras distintas na mesma coluna diferem entre si P<0,05
Baixa CFA= baixa contagem de folículos antrais; Intermediária CFA= intermediária contagem de folículos antrais; Alta CFA= alta contagem de folículos antrais
VP= vaca parida; VS= vaca solteira; NOV= novilha
IPP1= vacas com até 63 dias de intervalo pós-parto; IPP2= vacas entre 63 e 105 dias intervalo pós-parto; IPP3= vacas a partir 105 dias de intervalo pós-parto
DOV1= animais com diâmetro ovariano ≤1,90cm; DOV2= animais com diâmetro ovariano entre 1,90 e 2,50cm; DOV3= animais com diâmetro ovariano ≥2,50cm
Baixo IEC= animais com índice de escore corporal ≤2; Intermediário IEC= animais com índice de escore corporal entre 2 e 3; Alto IEC= animais com índice de escore corporal ≥3
Em relação ao DOV houve diferença significativa para esta característica entre os grupos com baixa, intermediária e alta CFA, e entre o número médio de folículos contados nas distintas classes de DOV (Tabelas 2 e 3). Adicionalmente, observou-se uma alta correlação positiva (r=0,53) e significativa (P=0,0003) entre o DOV e a CFA. Estes resultados foram suportados por diversos pesquisadores que também verificaram esta inter-relação (CUSHMAN et al., 2009; IRELAND et al., 2008, 2009; MOSSA et al., 2012). A literatura demonstrou ainda que fêmeas apresentando um maior DOV tiveram maior número de folículos e oócitos saudáveis, verificando que o DOV foi uma excelente alternativa para predizer a população de folículos antrais das fêmeas avaliadas (IRELAND et al., 2008).
Os resultados supracitados oferecem uma grande praticidade para a rotina de seleção de fêmeas Nelore com uma alta CFA, já que esta característica pode ser estimada por meio da aferição do tamanho ovariano, exigindo menor tempo e habilidade do técnico, além de facilitar e dinamizar a mensuração da população folicular em rebanhos com um grande número de animais que se enquadram a maioria das propriedades de criação de bovinos de corte brasileiras (BARUSELLI et al., 2012; MOSSA et al., 2012).
Na comparação entre as taxas de concepção obtidas nas categorias de baixa, intermediária e alta CFA não foi verificada diferença estatística como ilustrado na tabela 2. De forma similar, Starbuck-Clemmer et al. (2007) também não demonstram variação entre as taxas de concepção e a quantidade de folículos antrais em fêmeas taurinas de corte submetidas a programas de inseminação artificial convencional. Contudo, Cushman et al. (2009) e Mossa et al. (2012) verificaram diferenças significativas entre as taxas de concepção nas categorias com baixa, intermediária e alta CFA, em programas de inseminação artificial convencional em fêmeas taurinas.
Diante das evidencias fisiológicas previamente estabelecidas, de que indivíduos com um baixo CFA apresentaram um comprometimento da qualidade oocitária e embrionária, baixos níveis de progesterona e menor crescimento endometrial que acabaram comprometendo indiretamente a fertilidade (CUPP et al., 2011; IRELAND et al., 2007, 2008, 2009; JIMENEZ-KRASSEL et al., 2009). Acreditava-se que os resultados desta pesquisa iriam confirmar estas evidências fisiológicas, porém neste estudo o efeito do CFA sobre a fertilidade não foi observado.
Entretanto, esta pesquisa avaliou a fertilidade em fêmeas Nelore submetidas a um protocolo de IATF no qual todos os animais foram tratados com eCG, uma ferramenta que comprovadamente melhora o crescimento folicular e os índices de fertilidade em indivíduos com algumas características reprodutivas comprometidas (SÁ FILHO et al., 2010), podendo assim ter mascarado as taxas de concepção das fêmeas com baixa CFA, fazendo com que os índices de concepção se mantivessem equivalentes a categoria de alta CFA.
CONCLUSÕES
As fêmeas Nelore apresentaram uma elevada média de folículos compondo a população folicular antral e uma alta variabilidade individual do número de folículos, sendo recomendado adotar uma categorização da CFA específica para esta raça.
A categoria animal, o IPP e o IEC parecem não influenciar a CFA, sugerindo que a população folicular antral constitui uma característica intrínseca e que existem mecanismos compensatórios mantendo constante o número de folículos recrutados independente do status fisiológico do animal.
Houve uma inter-relação positiva entre o DOV e a CFA, possibilitando a utilização do DOV como um parâmetro para predizer a CFA em fêmeas Nelore.
A CFA não afetou as taxas de concepção do protocolo de IATF, apontando que possivelmente os hormônios empregados para realização desta biotécnica podem minimizar os efeitos negativos das baixas CFA na performance reprodutiva dos animais da raça Nelore.
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