Sistemas de cromossomos sexuais múltiplos em peixes Neotropicais

Apesar dos sistemas de cromossomos sexuais múltiplos ocorrerem em menor freqüência 13

comparativamente aos sistemas simples, alguns casos já foram relatados para diferentes 14

espécies de peixes Neotropicais (Tabela II). Exemplos bem conhecidos são encontrados entre 15

as espécies da família Erythrinidae, onde um sistema X1X2Y é bem caracterizado em

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Erythrinus erythrinus e H. malabaricus. Em E. erythrinus, o grande cromossomo Y

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metacêntrico foi originado a partir de uma fusão cêntrica envolvendo dois pares acrocêntricos, 18

dando origem aos cromossomos não pareados X1 e X2 presentes no cariótipo dos machos

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(Bertollo et al. 2004; Cioffi et al. 2010b). Especificamente em H. malabaricus, diferentes 20

sistemas de cromossomos sexuais, assim como diferentes estágios de sua diferenciação, podem 21

ser encontrados entre os cariomorfos conhecidos desta espécie. Assim, além dos dois sistemas 22

XX/XY acima mencionados, um terceiro sistema X1X2Y também é encontrado (Bertollo et al.

© Marcelo de Bello Cioffi, Tese de Doutorado - 2011

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2000; Cioffi et al. 2011b). Neste último caso, foi demonstrado que um cromossomo 1

submetacêntrico pequeno, semelhante ao X2, encontra-se fusionado em tandem no braço curto

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de um cromossomo submetacêntrico maior, semelhante ao X1, originando o braço longo do

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grande cromossomo Y característico dos machos (Bertollo et al. 1997). Tanto em H. 4

malabaricus, bem como em E. erythrinus, os cromossomos sexuais múltiplos não exibem uma

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grande quantidade de heterocromatina (Figura 1), indicando a ausência de sua acumulação 6

nesses sistemas. 7

Várias classes de seqüências repetitivas foram mapeadas, por FISH, nos cromossomos 8

sexuais XY bem diferenciados e X1X2Y de H. malabaricus para uma análise comparativa,

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sendo evidenciado um padrão de distribuição muito distinto entre estes dois sistemas (Cioffi et 10

al. 2010a, b; 2011a). Assim, enquanto que no sistema XY a região heterocromática distal do 11

cromossomo X acumulou vários tipos de repetições de DNA, estas foram preferencialmente 12

acumuladas apenas nos centrômeros de ambos os cromossomos X1 e X2, bem como nas regiões

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correspondentes do cromossomo Y no sistema X1X2Y (Cioffi et al. 2011b). Além disso, as

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regiões heterocromáticas dos cromossomos X1 e X2 já eram "pré-existentes" nos respectivos

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cromossomos ancestrais, sem um aumento significativo de seu conteúdo após a diferenciação 16

do sistema múltiplo. Este modelo também explica por que quase todas as repetições mapeadas 17

no cromossomo Y têm, aproximadamente, o mesmo padrão de distribuição nas regiões 18

cromossômicas correspondentes dos cromossomos X1 e X2. Assim sendo, após a ocorrência dos

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rearranjos cromossômicos, aparentemente nenhuma diferenciação adicional ocorreu nos 20

cromossomos sexuais. Portanto, os rearranjos cromossômicos representam, por si só, os passos 21

cruciais na diferenciação dos cromossomos sexuais múltiplos, sem a necessidade de eventos 22

adicionais de heterocromatinização. 23

© Marcelo de Bello Cioffi, Tese de Doutorado - 2011

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Eigenmannia representa outro modelo interessante, entre os peixes Neotropicais, para

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estudos de evolução dos cromossomos sexuais. Este gênero também possui uma ampla gama de 2

mecanismos de determinação do sexo, onde sistemas XY, X1X2Y e ZW podem ser encontrados

3

entre distintas populações de uma mesma espécie. As espécies de Eigenmannia divergiram há 4

cerca de 5 milhões de anos e fusões independentes, envolvendo os mesmos cromossomos, 5

foram identificadas. Fusões cromossômicas deram origem a um sistema de cromossomos 6

sexuais múltiplos X1X2Y na espécie Eigenmannia sp2 (Henning et al. 2011), enquanto em

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outra espécie, E. virescens, um par de cromossomos sexuais XY divergiu por eventos de 8

heterocromatinização na região distal do cromossomo X. Experimentos de FISH recíprocos 9

entre estas duas espécies, utilizando cromossomos sexuais inteiros como sondas obtidas por 10

microdissecção, sugeriram uma origem independente para os cromossomos sexuais dentro 11

deste gênero (Henning et al. 2008). Assim, de acordo com o observado em H. malabaricus, a 12

diferenciação dos sistemas de cromossomos sexuais múltiplos não envolveu qualquer expansão 13

futura da heterocromatina nos cromossomos, diferentemente do que foi encontrado na 14

diferenciação dos sistemas simples. 15

Vale ressaltar que embora sistemas de cromossomos sexuais ZW sejam mais 16

freqüentemente encontrados entre os peixes Neotropicais, cromossomos sexuais múltiplos 17

derivados deste sistema são extremamente raros, em comparação com aqueles derivados de 18

sistemas XY (Tabela II). É muito interessante considerar este fato possivelmente 19

correlacionado com o elevado grau de heterocromatinização presente nos sistemas ZW, 20

comparativament aos sistemas XY. Assim, enquanto que uma grande heterocromatinização 21

encontra-se usualmente presente nos sistemas ZZ/ZW, tal fato diferentemente não se verifica 22

entre os sistemas XY, apesar de poucos casos bem investigados, onde os cromossomos sexuais 23

© Marcelo de Bello Cioffi, Tese de Doutorado - 2011

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são ainda pouco diferenciados ou mesmo em um estado incipiente, sem um acúmulo evidente 1

de heterocromatina (Cioffi & Bertollo, 2010). Uma vez ocorrido o rearranjo entre um 2

cromossomo sexual e um autossomo, originando um novo sistema de cromossomos sexuais 3

múltiplos, um trivalente sexual é também automaticamente originado durante a meiose, 4

necessitando manter-se estável. Assim, se um conteúdo grande de heterocromatina estiver 5

presente em qualquer um dos cromossomos formadores desta complexa estrutura meiótica, ele 6

poderia prejudicar a segregação correta dos cromossomos, sendo provavelmente evitado pela 7

seleção natural. De fato, a estabilidade e a viabilidade de um sistema múltiplo de cromossomos 8

sexuais dependem da correta segregação dos cromossomos a partir do trivalente sexual. Nos 9

machos de H. malabaricus, 2n = 39 cromossomos e portadores de um sistema sexual X1X2Y, o

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emparelhamento correto do trivalente sexual durante a meiose favorece essa estabilidade 11

(Figura 3), levando a um número equilibrado dos gametas esperado, ou seja, n = 20 e n = 19 12

cromossomos (Bertollo & Mestriner, 1998). Um dos poucos exemplos de cromossomos sexuais 13

múltiplos derivados de um sistema ZW é encontrado no peixe Apareiodon affinis, pertencente à 14

família Parodontidae. Esta espécie apresenta um sistema de cromossomos sexuais ZZ/ZW1W2

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bem diferenciado, provavelmente originado por uma fissão cêntrica (Moreira-Filho et al. 1980) 16

e, como ocorre com os outros cromossomos sexuais múltiplos, um acúmulo de heterocromatina 17

evidente não é verificado (Figura 1). Assim, este sistema de cromossomos sexuais múltiplos 18

provavelmente se originou de um sistema ZZ/ZW ainda indiferenciado, provavelmente em uma 19

fase incipiente, onde nenhum acúmulo evidende de heterocromatina teria ainda ocorrido, em 20

contraste com a maioria dos demais sistemas ZW (dados não publicados). 21

IV. Observações finais