Tempo m´edio de fixa¸c˜ao - Efeitos de topologia em sistemas biológicos

de efeito s, tal que seu valor de adapta¸cão é 1 + s. Neste caso o valor de s não é distribu´ıdo exponencialmente como nas referências [29, 30, 26, 74], antes possui um valor fixo. Durante a dinâmica não há ocorrências de novas muta¸cões, evitando, desta forma, que as mesmas se percam pela competi¸cão entre diferentes mutantes [106]. Assim o sistema evolui para um dos seguintes estados absorventes: a perda da muta¸cão por deriva genética [107] ou a sua fixa¸cão, que significa que todos os indiv´ıduos partilham a mesma muta¸cão. Por conseguinte, os resultados são comparados com a predi¸cão teórica bem estabelecida para uma popula¸cão não estruturada. Vimos no cap´ıtulo 3 que, para este ´

ultimo tipo de popula¸cão, a probabilidade de fixa¸cão Pf ix é obtida através da solu¸cão

num´erica da seguinte equa¸c˜ao recursiva

Pf ix = 1 − exp[−(1 + s)Pf ix] (5.4)

obtida por meio da formula¸cão do processo de ramifica¸cão [79, 61, 81, 82] para a probabilidade de fixa¸cão numa popula¸cão homogênea, conforme discutimos na se¸cão 3.2.1. A figura 28 mostra a probabilidade de fixa¸cão versus o efeito seletivo s para diferentes con- juntos dos valores de parâmetros. A linha sólida contitui a predi¸cão teórica obtida através da equa¸cão (5.4). Podemos notar que Pf ix apresenta uma dependência com os valores dos

parâmetros do modelo. Este resultado é o oposto do que foi encontrado para uma popula¸cão estruturada em uma rede discreta com uma vizinhan¸ca bem definida, tal como as vizinhan¸cas de von Neumann e Moore [30], onde verificamos uma ótima concordância entre a teoria e os dados das simula¸cões em todo o intervalo de s, como podemos verificar na figura 10.

Verificamos em nosso modelo que a velocidade de difusão v tem um efeito fortemente notável sobre Pf ix. Para pequenos valores de v notamos uma intensa redu¸cão de Pf ix,

especialmente para valores intermediário e grande de s. Entretanto, quando s é pequeno a probabilidade de fixa¸cão é aproximadamente independente do parâmetro de dispersão

v assim como do raio de competi¸c˜ao R. Quando aumentamos o raio de competi¸c˜ao R as

discrepâncias entre a solu¸cão da equa¸cão (5.4) e as simula¸cões são atenuadas, chegando a desaparecer quando R torna-se consideravelmente grande, indicando que R tem um forte efeito homogeneizante.

5.3 Tempo m´edio de fixa¸c˜ao

Vimos na se¸cão anterior que a probabilidade de fixa¸cão de muta¸cões vantajosas de- pende do valor seletivo s da muta¸cão. Entretanto, não sabemos qual o tempo necessário para que uma dada muta¸cão benéfica chegue à fixa¸cão e também de que maneira este resultado depende dos parâmetros do modelo. O tempo de fixa¸cão de uma muta¸cão benéfica

5.3 Tempo m´edio de fixa¸c˜ao 86

é um problema importante no campo da genética evolucionária desde que este influencia muitos processos. Na referência a seguir [108], por exemplo, tenta-se determinar como a subdivisão de popula¸cões aumenta o tempo de fixa¸cão. Podemos conjecturar que, quanto maior o valor seletivo da muta¸cão menor será o tempo que a mesma levará para fixar na popula¸cão devido o processo de sele¸cão natural, pois quanto maior for o valor seletivo da muta¸cão vantajosa mais adaptado ao meio estará o indiv´ıduo mutante e, desta forma, a muta¸cão se espalhará com mais facilidade. Este tempo também deve diminuir se au- mentarmos o valor do parâmetro de difusão do modelo, já que a muta¸cão se difundirá mais rapidamente neste caso. Objetivamos comparar os resultados obtidos com os valores teóricos existentes na literatura, assim para uma popula¸cão homogênea, o tempo médio de fixa¸cão de uma muta¸cão é dado pela seguinte equa¸cão:

T = 2

sln(N) (5.5)

onde N é o tamanho da popula¸cão e s o efeito seletivo médio.

Figura 29 –Tempo médio de fixação em funç˜ao do efeito seletivo s. O tamanho da população usado para a simulação ´e N = 10000, o raio de competição ´e R = 0, 01 e os outros parâmetros estão vis´ıveis na legenda. Podemos notar um decl´ınio do tempo médio de fixação em relação ao valor do efeito seletivo de acordo com a equaç˜ao Tf ix= s−φ, com os valores dos expoentes

mostrados na legenda. Podemos notar que o valor de φ ´e fortemente inluenciado pelo parˆametro de difus˜ao v.

0,01 0,1 s 10 100 1000 10000 t med _{vel = 0,01}

t_med = s_b-phi / phi = 0,62 vel = 0,05

t_med = s_b-phi / phi = 0,72 vel = 0,5

t_med = s_b-phi / phi = 0,81 T_fix=(2/s)ln N

Fonte: Resultados computacionais do trabalho.

No intuito de entendermos como o tempo médio de fixa¸cão se comporta no modelo que estamos analisando usamos um procedimento análogo ao que foi realizado na se¸cão anterior, ou seja, iremos introduzir uma única muta¸cão na popula¸cão, com isto o indiv´ıduo

5.3 Tempo m´edio de fixa¸c˜ao 87

Figura 30 –Tempo médio de fixação em funç˜ao do efeito seletivo s. O tamanho da população usado para a simulação ´e N = 50000. Para valores pequenos de s o tempo médio de fixação se aproxima do valor esperado para uma popululação não estruturada. Notamos que o decl´ınio do tempo de fixação ´e proporcional a s−1/2_{. Verificamos que o tempo de fixac}_¸˜_{ao ´}_{e menor}

para valores maiores do raio de competição, apresentando, desta forma, um comportamento similar ao da figura anterior. Os parâmetros usados para as simulações assim como as representações são os mesmos que o da figura 28.

0,01 0,1 s 10 100 1000 10000 t med T_fix=(2/s)ln N ~ s-1/2

Fonte: Resultados computacionais do trabalho.

mutante terá valor de adapta¸cão igual a 1 + s, enquanto que os (N − 1) indiv´ıduos restantes da popula¸cão possu´ırão valor de adapta¸cão igual a 1. Posteriormente, veremos se a muta¸cão inserida evolui para um dos dois estados absorventes descritos na se¸cão anterior. Caso a muta¸cão não se perca, o que significa que a mesma atingiu a fixa¸cão, calculamos o tempo necessário para o processo ocorrer. Fazemos isto diversas vezes (1000 simula¸cões em nosso caso) e depois calculamos o tempo médio que é obtido através da razão entre a soma de todos os tempos calculados quando a muta¸cão se fixa e o número de simula¸cões em que o evento da fixa¸cão ocorre. A figura 29 mostra o tempo médio de fixa¸cão de uma muta¸cão em fun¸cão do coeficiente de sele¸cão s. Podemos notar a forte influência do parâmetro de difusão do modelo nos resultados. O tempo médio depende do coeficiente de sele¸cão seguindo uma lei de potência dada pela seguinte equa¸cão:

tmed= s−φ (5.6)

onde φ é o expente cr´ıtico. Quando a velocidade de difusão é pequena o módulo da inclina¸cão da curva (o valor de φ) é menor, mas quando aumentamos o valor de v, φ também aumenta. A linha sólida que aparece na figura representa a predi¸cão teórica obtida através da equa¸cão (5.5) para uma popula¸cão homogênea de tamanho igual ao daquele que utilizamos nas simula¸cões. Conforme mencionamos acima, o tempo médio de fixa¸cão é inversamente proporcional ao valor do coeficiente de sele¸cão s. ´E interes-

No documento Efeitos de topologia em sistemas biológicos (páginas 88-91)