Resumo
Os modelos de projeção integral (IPMs) usam informações das taxas vitais - sobrevivência, crescimento e reprodução – de cada indivíduo, para fazer projeções populacionais. Apesar da potencialidade do método, poucos estudos foram realizados para analisar a dinâmica populacional de espécies longevas, como é o caso da Mora paraensis, popularmente conhecida como pracuúba. A pracuúba é a espécie com maior valor de importância na floresta de várzea do estuário do rio Amazonas e está sendo pressionada pela exploração desordenada para produção de madeira. O objetivo do trabalho foi analisar a dinâmica da espécie durante 5 anos, verificando se houve algum período atípico e se existem diferenças nas taxas demográficas em função da proximidade com o rio Amazonas. Os diâmetros das pracuúbas com mais de 15 cm de circunferência foram medidos anualmente durante o período de 2011 a 2015, em 240 parcelas de 10 m x 25 m, distribuídas em 6 transectos mais próximos do Rio Amazonas e 6 mais distantes, totalizando 3 ha amostrados em cada ambiente. Os DAPs medidos foram utilizados para construir os IPMs, com base na variação do tamanho de árvores individuais ao longo do período de medição. A sobrevivência das árvores foi elevada em ambas as populações, mas apenas a população das áreas mais próximas apresentou mortalidade de árvores maiores que 50 cm de DAP. Essa população tem maior densidade de pracuúbas e área basal por hectare, mas menor média dos diâmetros, pois há maior proporção e predomínio de árvores menores. Nenhuma das populações apresentou decréscimo no seu tamanho populacional ao longo dos anos de estudo. A população das áreas mais próximas ficou estável (lambda próximo de 1) durante todo o período. A população das áreas mais distantes apresentou crescimento de 7 a 19%, com exceção do intervalo de 2014-2015, em que ficou estável. A sobrevivência das populações de M. paraensis apresentou forte dependência do tamanho. No geral, as populações encontram-se em equilíbrio dinâmico, sendo que o distanciamento do canal norte do rio Amazonas está favorecendo a expansão demográfica das populações, provavelmente, porque essas áreas apresentam melhores condições de desenvolvimento e menor mortalidade de árvores maiores, além de menor competição intra-específica.
Palavras-chave: dinâmica populacional; sobrevivência; elasticidade; pracuúba; áreas inundáveis.
Introdução
A demografia sustenta muitos desafios contemporâneos em ecologia. Desde a compreensão das distribuições das espécies ao destino da biodiversidade sob as mudanças climáticas, a demografia vincula os processos que afetam os indivíduos aos padrões de nível populacional e comunitário (Adler, Ellner e Levine 2010). No entanto, as análises de dados provenientes de processos dinâmicos ao longo do tempo sempre foi um “gargalo” para o entendimento dos processos e definição de padrões demográficos (Caswell 2001). Como alternativa a esse problema, modelos de projeção integral (IPMs, Easterling, Ellner e Dixon 2000) emergiram como uma ferramenta poderosa, em parte porque dependem da flexibilidade e simplicidade dos modelos de regressão, para quantificar como as taxas vitais dos indivíduos (sobrevivência, crescimento e fecundidade) influenciam tais propriedades de nível superior.
Modelos de projeção integral (IPMs) são extensões de modelos de matriz que produzem resultados similares (crescimento populacional, sensibilidade, elasticidade, estimativas de idade), mas usam relações contínuas das taxas vitais em vez de valores específicos de categoria de tamanho ou idade (Easterling, Ellner e Dixon 2000; Ellner e Rees 2006). Os IPMs são construídos a partir de modelos de regressão que predizem taxas vitais de variáveis de estado (por exemplo, tamanho) e covariáveis (por exemplo, ambiente). Ao combinar regressões de taxas vitais, um IPM fornece uma visão mecanicista dos padrões ecológicos emergentes, como a dinâmica populacional, as distribuições geográficas das espécies ou as estratégias da história da vida.
A análise de sensibilidade dos modelos demográficos quantifica o efeito que as mudanças absolutas em cada taxa vital teriam sobre a taxa de crescimento populacional. A elasticidade (sensibilidade proporcional), quantifica as mudanças relativas na taxa de crescimento populacional resultante de pequenas mudanças nos elementos da matriz de transição. A soma de todos os elementos da matriz de elasticidade é igual a uma unidade, o que torna possível a sua interpretação como a contribuição relativa de cada elemento da matriz ao λ (taxa de crescimento populacional), quando todos os outros elementos são mantidos constantes (de Kroon et al. 2000, Caswell 2001). A predição desses modelos está baseada no pressuposto de que a população alcançará um ponto de equilíbrio, no qual as suas taxas de crescimento intrínseco (λ) sejam constantes (Caswell 2001, Caswell 2007). Assim, as informações obtidas poderão ser utilizadas para avaliar o status de conservação das populações e subsidiar a implementação de planos de manejo para o uso sustentável da espécie (Wisdom et al. 2000).
Os modelos demográficos são um meio importante de avaliar a viabilidade populacional e como as atividades de gestão afetam a dinâmica das populações (Morris e Doak 2002). Entre outras aplicações, as simulações demográficas têm sido usadas para prever impactos potenciais da exploração madeireira sobre a taxa de crescimento populacional e sobre a disponibilidade de indivíduos da espécie explorada (Caswell 2001, Ticktin 2004). Portanto, os modelos demográficos se tornaram uma ferramenta útil na concepção de estratégias de gestão, por estimar a proporção aproximada de recurso que pode ser coletado sem esgotar a população e subsidiar planejamentos de longo prazo.
Os IPMs raramente são utilizados para espécies de longa duração e de crescimento lento, apesar do seu potencial para essa finalidade (Metcalf et al. 2009), como é o caso de Mora paraensis Ducke) Ducke, conhecida popularmente como pracuúba. A pracuúba é uma espécie que apresenta taxa de crescimento diamétrico de 0,491 mm ano-1 (Miranda et al. 2017). Nesse estudo, foram amostradas árvores com mais de 150 anos em florestas do estuário do rio Amazonas. É uma espécie com potencial para o manejo na floresta de várzea, pois apresenta elevada dominância (Queiroz et al. 2005, Queiroz e Machado 2007, Carin et al 2008, Fortini e Zarin, 2011) e abundância nessas florestas o que amplia as possibilidades de estruturar práticas de manejo que possam potencializar a exploração econômica da espécie, que é de interesse madeireiro.
A espécie ainda apresenta estoque remanescente de 13 árvores comerciais (DAP ≥ 50 cm) por hectare e volume comercial de 37 m3 ha-1 na mesma região do presente estudo (Lima et al. 2014). Além disso, é a madeira da floresta de várzea mais comercializada (Castilho 2013), justificando o foco deste trabalho de tese nessa espécie, que apresenta elevada demanda de uso pelos ribeirinhos e por populações de baixa renda nas periferias das cidades, que comumente constroem suas residências de madeira. A pracuúba talvez represente a última oportunidade de realizar o manejo sustentável policíclico para produção de madeira na floresta de várzea.
A viabilidade da exploração madeireira em áreas de várzea, onde o transporte das toras é realizado por via fluvial, é dependente da rede de drenagem (Fortini e Zarin 2011). As toras de pracuúba, que não flutuam, são amarradas em jangadas confeccionadas com espécies de menor densidade que flutuam, como aninga ou buriti, para possibilitar o deslocamento pelos rios. A questão geográfica e a distância do rio, além da viabilidade da exploração, também pode ser associada com a demografia das espécies.
De acordo com a hipótese que a distância do rio Amazonas altera a demografia de populações de M. paraensis em florestas estuarinas, foram definidos os seguintes objetivos: 1) verificar se os indivíduos mais próximos ao canal norte do rio Amazonas, sujeitos a maior
alagamento, apresentam maior mortalidade; 2) analisar se as áreas mais distantes do rio Amazonas são mais favoráveis ao estabelecimento de árvores de pracuúba e ao seu crescimento populacional; 3) quantificar as variações nas taxas demográficas ao longo de 5 anos e verificar se houve algum ano atípico e se as alterações podem ser associadas à variação temporal.
Material e Métodos
Área de estudo
O estudo foi realizado no município de Mazagão/AP, nas localidades do rio Mazagão, rio Maracá e rio Ajuruxi (Figura 1), sudoeste do Estado do Amapá. Essas localidades estão dispostas ao longo do canal norte do rio Amazonas e são caracterizadas como áreas de várzeas do estuário amazônico, sob influência direta do fluxo diário das marés oceânicas (Ward et al. 2013, Salomão et al. 2007).
Figura 1- Localização das três regiões de estudo no município de Mazagão, sul do Estado do Amapá, definidas em função da confluência dos afluentes primários com o canal norte do rio Amazonas. Em cada afluente/região podem ser observados os quatro transectos localizados em diferentes distâncias do Amazonas. Fonte: projeto FLORESTAM (2009).
A vegetação predominante na região é a floresta de várzea de alto porte, com elevada frequência de palmeiras (Rabelo 2000), também classificada como Floresta Ombrófila Densa
Aluvial (IBGE 2012). O solo é classificado como Gleissolo e apresenta textura predominantemente siltosa e argilosa (Pinedo-Vasquez 1999).
A região tem um clima tropical quente e úmido, com uma temperatura média anual de 27.7 °C (Instituto Nacional de Meteorologia 2015). A precipitação média anual é de 2.423 mm, distribuída irregularmente ao longo do ano, com maior precipitação entre Janeiro e Junho (Instituto Nacional de Meteorologia 2015). Esta parte do estuário do rio Amazonas é caracterizada por uma flutuação de marés em torno de 2 a 3 m, impulsionada pelo represamento das águas do Amazonas pelo oceano Atlântico. Por causa da variação em função das marés e do nível elevado do rio, as florestas são inundadas duas vezes por dia, principalmente, durante a estação mais chuvosa (Fortini e Carter 2014).
Coleta de dados
Em cada região estudada foram implantados quatro transectos, de maneira que se forma um gradiente de distância em relação ao canal norte do rio Amazonas, sendo cada transecto distanciado um do outro no mínimo 1 km, para garantir independência entre as amostras (Figura 1). Dentro de cada transecto foram alocadas 20 parcelas de 250 m² (10 m x 25 m). As parcelas dos dois transectos de cada região mais próximos ao rio foram agrupadas, totalizando 6 transectos, 120 parcelas e uma área amostral de 3 ha próximo ao Amazonas. A mesma amostragem foi realizada para as áreas mais distantes, a partir da junção dos outros seis transectos, também totalizando 3 ha inventariados.
Os diâmetros das pracuúbas a partir de 15 cm de circunferência a altura do peito (CAP) foram medidos anualmente durante o período de 2011 a 2015, com fita métrica de 1 mm de precisão. O local onde foi realizada a medição foi marcado com tinta vermelha para que todas as medições fossem realizadas, exatamente, no mesmo local, durante os anos. O inventário foi realizado percorrendo os transectos e fazendo as medições nas parcelas demarcadas ao longo do mesmo, sendo que todas as pracuúbeiras foram identificadas e enumeradas com placas de alumínio.
Análise de dados
Foram calculados parâmetros estruturais das duas populações (próxima e distante do canal norte do rio Amazonas), no início (2011) e no final do monitoramento (2015), para subsidiar a discussão sobre as diferenças e variações observadas nas taxas demográficas. Foram construídas curvas de distribuição da frequência relativa das árvores de pracuúba em classes de 10 cm de diâmetro, e calculados a densidade, média dos diâmetros e áreal basal de cada população.
Para a análise da demografia, aplicamos o modelo de projeção integral (IPM - Integral Projection Model), proposto por Easterling et al. (2000), usando o pacote do R IPMpack (Metcalf et al. 2013). Nesse modelo, como no de matrizes de transição, os indivíduos na população podem morrer ou sobreviver, crescer e se reproduzir. Portanto, para a aplicação do modelo, inicialmente, são necessárias três funções, de crescimento, sobrevivência e fecundidade dos indivíduos. Essas funções, quando combinadas formam a função de Kernel que será integralizada. Sendo assim, a matriz utilizada nos modelos matriciais é substituída pela função Kernel no modelo de projeção integral. Realizando a integral dessa função podemos avaliar as taxas vitais para uma população com classes bastante pequenas (Easterling et al. 2000), nesse caso 1 mm, que passa a representar uma variação contínua ao longo da distribuição diamétrica. A dinâmica da população, portanto, é descrita por:
𝑛(𝑦, 𝑡 + 1) = ∫ 𝐾(𝑦, 𝑥)𝑛(𝑥, 𝑡)𝑑𝑥𝐿𝑈 (1)
A equação 1 descreve onde L e U são os tamanhos mínimo e máximo possíveis dos indivíduos encontrados na população, respectivamente, n (x, t) dx é o número de indivíduos no estado x no tempo t, e y é o estado no tempo t+1. A função K gera as probabilidades do indivíduo de tamanho x no tempo t passar até o tamanho y no tempo t+1. Essa função também determina o número de novos indivíduos de tamanho y no tempo t+1 que foram produzidos pelos indivíduos de tamanho x no tempo t. Sendo assim, a kernel K é composta por uma função P, que determina o crescimento e sobrevivência do indivíduo de tamanho x para y em uma progressão de tempo, e uma função F que descreve o número de indivíduos recrutados de tamanho y que foram gerados por adultos de tamanho x:
A função P(x,y), é uma combinação da função de crescimento e mortalidade, e representa a probabilidade de um indivíduo de tamanho x no tempo t sobreviva e esteja no intervalo de tamanho (y , y + dy) no tempo t + 1. A variação do crescimento entre os indivíduos é considerada, e a probabilidade de transição do indivíduo de tamanho x passar a ter o tamanho y é baseada na relação entre o tamanho y e x e a variação residual existente em tal relação. As funções P(x,y) e F(x,y) são, portanto funções contínuas.
Resultados
O número de indivíduos de M. paraensis variou entre as áreas estudadas, com maior abundância nas áreas mais próximas ao Rio Amazonas. Com relação à distribuição diamétrica, a maior proporção de indivíduos está na primeira classe, em todas as áreas (Figura 2A, B). Em ambas, há predominância de indivíduos jovens, mas a proporção relativa na primeira classe é diferente.
Nas áreas próximas ao rio Amazonas, no primeiro ano de medição (2011), foram quantificadas 654 árvores e em 2015 foram 645. Nas áreas mais distantes do rio Amazonas, em 2011 havia 306 árvores e 309 em 2015. A população das áreas mais próximas ao rio Amazonas apresentou maior densidade e área basal, mas menor média dos diâmetros (Tabela 1).
Figura 2 - Avaliação estrutural das populações de árvores de M. paraensis no início e final do monitoramento, por meio da distribuição percentual (calculada no último ano do monitoramento) da abundância das árvores em classes diamétricas, nas áreas próximas e distantes do canal norte do rio Amazonas. (A) Proximo, (B) Distante
Tabela 1. Avaliação estrutural das populações de árvores de pracuúba no início e final do monitoramento, por meio da análise da densidade (D), da média dos diâmetros (medDAP) e de sua área basal (G), nas áreas próximas e distantes do canal norte do rio Amazonas.
Período D (ind. ha-1) medDAP (cm) G m² ha-1 Próximo 2011 218 18.1 11.06 Próximo 2015 215 18.6 11.03 Distante 2011 108 23.0 7.6 Distante 2015 109 24.2 8.3 60,9% 11,2% 7,0% 6,0% 2,8% 3,7% 0,2% 1,1% 0,2% 0,4% 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 Nú m er o d e In d iv íd u o s Classes de diâmetro (cm) A 2011 2015 52,2% 14,3% 8,1% 8,4% 6,8% 4,9% 2,2% 1,3% 1,3% 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Nú m er o d e In d iv íd u o s Classes de diâmetro (cm)
B
2011 2015A sobrevivência dos indivíduos de Mora paraensis demostrou uma forte dependência do tamanho, indicando a importância de usar um modelo demográfico estruturado que considere esta variável. De maneira geral, somente indivíduos menores do que 50 cm de diâmetro morreram no intervalo de um ano (Figura 3).
A mortalidade de indivíduos maiores que 50 cm de diâmetro somente foi observada na população localizada nos transectos próximos ao canal norte do rio Amazonas. O total de pracuúbas mortas ao final do monitoramento nas áreas próximas foi de 9 indivíduos, enquanto que nas áreas mais distantes houve o ingresso de 3 indivíduos, ao final do período de 4 anos.
A população dos transectos próximos ao rio Amazonas ficou estável (lambda próximo de 1) ao longo de todo o estudo. Por outro lado, a população dos transectos distantes ao rio Amazonas cresceram de 7 a 19%, com exceção do intervalo de 2014-2015, durante o qual a população estava estável (Figura 4). Nenhuma das populações apresentou decréscimo no seu tamanho populacional ao longo dos anos de estudo.
Figura 3- Probabilidade de sobrevivência anual dos indivíduos de M. paraensis, em função do diâmetro inicial. Na coluna da esquerda estão representadas áreas próximas ao rio Amazonas e na coluna da direita áreas mais distantes do rio Amazonas.
Figura 4- Análise demográfica de populações de M. paraensis em florestas de várzea próximas e distante do canal norte do rio Amazonas, com base no modelo de projeção integral derivado da integração dos modelos de crescimento, sobrevivência e fecundidade dos indivíduos. Os eixos x e y estão em escala logarítmica.
A taxa vital que mais impactou a taxa de crescimento populacional (lambda) variou entre populações e entre anos. Sobrevivência e crescimento dos indivíduos pequenos e de tamanho intermediário foram os que mais impactaram o lambda em 2011-2012, 2012-2013 e 2014-2015 na população localizada nos transectos 1 e 2, mais próximo do Amazonas. Já em 2013-2014, nessa mesma população, a sobrevivência e crescimento dos maiores indivíduos foram as taxas vitais que mais impactaram o lambda (Figura 5).
Nas populações localizadas nos transectos distantes, a sobrevivência e crescimento dos menores indivíduos são as taxas vitais que mais impactaram o lambda da população nos intervalos de 2011-2012, 2012-2013 e 2013-2014.Em geral, os valores de elasticidade foram um pouco maiores nas primeiras classes de tamanho diminuindo lentamente com o aumento de tamanho. Somente no último ano do estudo, as taxas vitais de sobrevivência e crescimentos dos maiores indivíduos foram as que mais impactaram o lambda (Figura 5).
Figura 5: Análise prospectiva da elasticidade da função de crescimento do modelo de projeção integral, em função da probabilidade de transição dos indivíduos de M. paraensis em floresta de várzea estuarina . Eixos x e y em escala logarítmica.
Discussão
A análise da estrutura populacional confirmou a elevada densidade de árvores de pracuúba, com maior concentração nas classes iniciais em todas as populações. Em trabalho anterior realizado em florestas de várzea no mesmo município (Carin et al. 2008), foi encontrada uma média de 73 ind. ha-1 de M. paraensis maiores que 10 cm de DAP, e dominância de 17,65% da área basal total da floresta pelas árvores de pracuúba. Esse valor, apesar de considerado elevado, ainda é bem inferior aos encontrados nesse trabalho, pois aqui o diâmetro de inclusão do inventário foi de 5 cm. Em outro trabalho que realizou o levantamento florístico do estrato arbóreo com o DAP ≥10 cm, em florestas de várzea no estado do Pará e Amapá, também foi encontrado que M. paraensis é uma espécie dominante, assim como a família Fabaceae, a que essa espécie pertence (Almeida e Jardim 2011).
Em relação à questão geográfica, foi detectada que nas áreas mais próximas ao rio Amazonas há maior densidade de pracuúbas do que nas áreas mais distantes. Outros trabalhos também encontraram variação na abundância de árvores da várzea e nas condições de estabelecimento em função da distância do rio Amazonas (Abreu et al. 2014, Grandis et al. 2010). As regiões da Amazônia sujeitas a períodos de alagamento representam condições favoráveis para o crescimento de algumas espécies arbóreas mais adaptadas.
Em todas as áreas próximas e mais distantes, há predominância de indivíduos jovens, independente das variações quanto a distância do rio Amazonas. Essa tendência também foi encontrada para outras espécies de várzea, que apresentaram uma distribuição com maior abundância de jovens em relação aos adultos, situação que sugere a sustentabilidade de sistemas florestais (Magnusson et al. 1999).
No entanto, nesse trabalho foi encontrado que a proporção relativa da abundância de árvores de pracuúba na primeira classe é diferente entre áreas próximas e distantes do Amazonas. Nas áreas mais próximas, a primeira classe de indivíduos mais jovens representa 61% da abundância, enquanto nas áreas mais distantes apenas 52%. Essa diferença é confirmada pela maior média dos diâmetros nas áreas mais distantes, indicando que há, proporcionalmente, maior quantidade de árvores mais grossas estabelecidas nessas áreas. Esse resultado indica que as áreas mais próximas, sujeitas a maior alagamento, propiciam mais nichos para a chegada de sementes de pracuúba, para sua germinação e formação de indivíduos jovens, mas que áreas mais distantes propiciam melhores condições de estabelecimento para as árvores maiores. Resultados semelhantes também foram encontrados no trabalho de Pinto (2014).
O uso de modelos de projeção integral (IPM, Integral Projection Model), permite uma análise da demografia da população como nos modelos de matrizes (Easterling et al. 2000), mas sem a necessidade de categorizar os indivíduos. Isso pode ser uma vantagem, especialmente para trabalhos com indivíduos arbóreos (Lopes 2007, Metcalf et al. 2009, Zuidema et al. 2010), em que classes sempre são artificiais. Além disso, com um conjunto de dados relativamente pequeno (até 300 indivíduos), os modelos de projeção integral podem apresentar melhor desempenho que os de matrizes, em função de menor viés e variância na determinação das taxas