Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical
Mestrado e Doutorado
UNIFAP / EMBRAPA-AP / IEPA / CI-Brasil
ZENAIDE PALHETA MIRANDA
SUBSÍDIOS
AO MANEJO E MODELAGEM DA DINÂMICA DE POPULAÇÕES DE
Mora paraensis EM FLORESTAS DO ESTUÁRIO DO RIO AMAZONAS
MACAPÁ, AP
2018
SUBSÍDIOS
AO MANEJO E MODELAGEM DA DINÂMICA DE POPULAÇÕES DE Mora paraensis EM FLORESTAS DO ESTUÁRIO DO RIO AMAZONAS
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical (PPGBIO) da Universidade Federal do Amapá, como requisito parcial à obtenção do título de Doutor em Biodiversidade Tropical.
Orientador: Dr. Marcelino Carneiro Guedes
MACAPÁ, AP 2018
SUBSÍDIOS
AO MANEJO E MODELAGEM DA DINÂMICA DE POPULAÇÕES DE Mora paraensis EM FLORESTAS DO ESTUÁRIO DO RIO AMAZONAS
_________________________________________ Marcelino Carneiro Guedes
Empresa Brasileira de Pesquisa e Agropecúaria (EMBRAPA-AP)
____________________________________________ José Julio de Toledo
Universidade Federal do Amapá (UNIFAP)
____________________________________________ Alan Cavalcanti da Cunha
Universidade Federal do Amapá (UNIFAP)
____________________________________________ Francisco Tarcísio Alves Júnior
Universidade do Estado do Amapá (UEAP)
____________________________________________ Lina Bufalino
Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA)
A elaboração de uma tese faz parte do desenvolvimento científico, pessoal e da realização do autor. Como a tese é um texto técnico, todos os processos que envolvem a sua realização, desde a alegria ao ingressar no doutorado até as angústias do seu término, ficam escondidos entre as linhas aqui deixadas. Gostaria de agradecer a todas as pessoas que foram tão importantes nessa fase:
Meus pais Nazaré Palheta e Zequias Miranda (in memorian), pelo dom da vida, sem eles eu não estaria aqui. Acima de tudo pela educação que me deram, cujos ensinamentos levarei comigo pra sempre.
Ao meu esposo Ubirajara Júnior, por compartilhar das minhas felicidades e desânimos, sempre me incentivou e continuou na batalha comigo por esses anos sem mesmo saber o que eu faço no “mato”, mas sempre acreditou que eu conquistaria o título de doutora.
Ao Marcelino Carneiro Guedes agradeço pela confiança, pois quando bati a sua porta pedindo uma carta de aceite para concorrer ao processo seletivo, sem mesmo me conhecer, confiou em mim. Agradeço muito pelos comentários e sugestões ao longo de todo esse processo, que sempre me fizeram pensar muito e melhoraram imensamente esse trabalho e a minha formação. Agradeço também a enorme paciência que Ele teve comigo.
A toda equipe do Projeto Florestam, em especial ao Ezaquiel, Breno, Edglei, Marciane, Mário, Jonas, Flávia, Diego, Emauelle, Adjard e Adjalma, todos os companheiros de campo que participaram durante a coleta de dados, que agüentaram dor nas costas para medir as plântulas, ferradas de carapanã e o trabalho árduo. Vocês foram espetaculares!!!
Agradeço especialmente a uma irmã conquistada, Daniele, pela ajuda durante os três anos de campo, pela confiança, dedicação e companheirismo em muitos momentos, especialmente, pela companhia no campo e pela extrema dedicação com a coleta de dados.
Aos colaboradores na escrita dos artigos, Jochen Shongart, Serjana Rosa, Karen Mustin, Anderson Pedro, Diego Armando e Rita Portela, pelas sugestões e melhorias propostas nos trabalhos.
A todos os professores do PPGBio, pelos ensinamentos e colaboração no meu desenvolvimento profissional e também aos colegas da turma de 2013.
A Luciedi Tostes, que foi a principal culpada deu chegar até aqui, sabes que mora em meu coração.
A Universidade Federal do Amapá, em especial ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical, por tornarem realidade a pós-graduação. Muitas consquitas devo a possibilidade de cursar o mestrado e agora o doutorado no meu Estado e ainda contribuir para o conhecimento da biodiversidade.
A Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa), por oferecer apoio logístico e estrutura física para a realização desta pesquisa.
Miranda, Zenaide Palheta. Subsídios ao manejo e modelagem da dinâmica de populações de Mora paraensis em florestas do estuário do rio Amazonas. Macapá, 2018. Tese (Doutorado em Biodiversidade Tropical) – Programa de Pós-graduação em Biodiversidade Tropical – Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação - Universidade Federal do Amapá.
Mora paraensis é uma espécie dominante e endêmica em florestas de várzea estuarina do rio Amazonas. A espécie apresenta elevada área basal, frequência de ocorrência e densidade nessas florestas, sendo a mais explorada para produção de madeira. O objetivo da tese foi estudar aspectos da ecologia de populações de M. paraensis, com base em modelagens de sua dinâmica populacional, para gerar subsídios ao seu manejo madeireiro e conservação. O estudo foi realizado em três regiões no município de Mazagão/AP, totalizando uma área amostral de 6 ha, monitorada no período de 2011 a 2015. Nessas áreas foram coletados discos de madeira de 17 árvores da espécie para estudos dos anéis de crescimento. Foram medidas altura e circunferência dos indivíduos regenerantes (altura>50cm e CAP<15cm) e das árvores adultas (CAP>15cm). Fotos hemisféricas foram usadas para medir abertura do dossel. Foram realizadas modelagens do crescimento e incremento volumétrico das árvores, a partir dos anéis de crescimento, das taxas demográficas e dinâmica populacional dos regenerantes, com matriz de transição, e dos adultos, com modelo de projeção integral-IPM. O incremento diamétrico máximo de M. paraensis ocorre com cerca de 26 anos de idade, atingindo 4,91 mm ano-1. O diâmetro mínimo de corte estimado para a espécie foi de 46,4±0,6 cm e o ciclo de corte foi de de 24,7±1,3 anos.Não houve diferença na densidade de regenerantes entre as regiões de estudo (média=2.957 ind. ha-1), sendo a abundância de regenerantes maior em 2013, quando 5614 indivíduos foram inventariados. Entre 2013 e 2015, a taxa de regeneração foi negativa em todas as regiões. A abertura do dossel não foi relacionada com a abundância de regenerantes. Nenhuma das populações de árvores de M. paraensis apresentou decréscimo no seu tamanho populacional ao longo dos anos de estudo. A população das áreas mais próximas ao canal norte do rio Amazonas ficou estável (lambda próximo de 1). A população das áreas mais distantes apresentou crescimento de 7 a 19%, com exceção do intervalo de 2014-2015, em que ficou estável. No geral, as populações encontram-se em equilíbrio dinâmico, sendo que o distanciamento do canal norte do rio Amazonas está favorecendo a expansão demográfica das populações. A espécie apresenta elevada abundância de regenerantes em florestas de várzea
específicos definidos para o manejo de M. paraensis a partir da modelagem dos anéis de crescimento, e a estrutura atual das populações, demostram a viabilidade do manejo da espécie para sua conservação nas florestas de várzea do estuário do rio Amazonas.
Palavras-chave:floresta de várzea; pracuúba; anéis de crescimento, diâmetro mínimo de corte; dinâmica florestal, regeneração natural; demografia; elasticidade, modelo de projeção integral.
Miranda, Zenaide Palheta. Subsidies to the management and modeling of the dynamics of populations of Mora paraensis in forests of the estuary of the Amazon River. Macapá, 2018. Tese (Doutorado em Biodiversidade Tropical) – Programa de Pós-graduação em Biodiversidade Tropical – Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação - Universidade Federal do Amapá.
Mora paraensis is a dominant and endemic species in lowland forests of the Amazon River Estuarine. The species has high basal area, frequency of occurrence and density in these forests, being the most exploited for logging wood production. The objective was to study aspects of the ecology of populations of M. paraensis, based on modelling of their population dynamics, to generate subsidies to their timber management and conservation. The study was carried out in three regions at the municipality of Mazagão/AP, totaling a sample area of 6 ha, which was monitored from 2011 to 2015. In this area, it was collected wooden discs of 17 trees of the species for the studies on the growth rings. It was measured height and circumference of the regenerative individuals (height > 50cm and CAP < 15cm) and of the adult trees (Cap > 15cm). Hemispheric photos were used to measure canopy opening. Models were made of the growth and volumetric increment of the trees, from the growth rings, the demographic rates and population dynamics of the regenerative, with transition matrix, and of from the adults, with integral projection model-IPM. The maximum diameter increment of M. paraensis occurs around 26 years of age, reaching 4.91 mm year-1. The minimum cut diameter estimated for the species was 46,4 ± 0.6 cm and the cutting cycle was of 24,7 ± 1.3 years. There was no difference in the density of regenerating between the study regions (average = 2.957 ind. ha-1), and the abundance of regenerating increased in 2013, when 5614 individuals were inventoried. Between 2013 and 2015, the rate of regeneration was negative in all regions. The opening of the canopy was not related to the abundance of regenerative. None of the tree populations of M. paraensis showed a decrease in population size over the years of study. The population of the areas closest to the North channel of the Amazon River became stable (lambda close to 1). The population from the furthest areas showed growth of 7 to 19%, exception of the range of 2014-2015, in which it became stable. In general, the populations are in a dynamic equilibrium, and the distance from the North channel of the Amazon River is favoring the demographic expansion of the populations. The species presented a high abundance of regenerating in lowland forests estuarine, confirming the good fecundity of the populations and the ability to replenish trees that die naturally or are harvested in a management regime. The specific criteria
for its conservation in the lowland forests at the estuary of the Amazon River
Keywords: floodplain forests; pracuúba; tree rings; minimum logging diameter; forest dynamics; regeneration; demography; elasticity; matrix projection model, population growth rate.
1. INTRODUÇÃO GERAL ... 11
1.1 Mora paraensis (Ducke) Ducke ... 13
1.2 Exploração madeireira em florestas de várzea ... 15
1.3 Análises ecológicas da população de interesse e a sustentabilidade do manejo em florestas de várzea ... 17 2. HIPÓTESES ... 21 3. OBJETIVOS ... 22 3.1. GERAL ... 22 3.2. ESPECÍFICOS ... 22 4. REFERÊNCIAS ... 23
CAPÍTULO 1 – Volume increment modeling and subsidies for the management of the tree Mora paraensis (Ducke) Ducke based on the study of growth rings ... 31
CAPÍTULO 2 – Natural Regeneration Dynamics of Mora paraensis (Ducke) Ducke in Estuarine Floodplain Forests of the Amazon River ... 51
CAPÍTULO 3 – Uso de modelo de projeção integral (IPM) na análise da dinâmica demográfica de Mora paraensis em floresta de várzea estuarina do rio Amazonas ... 78
1. INTRODUÇÃO GERAL
A Amazônia é a maior floresta tropical do mundo, abrangendo uma área de aproximadamente 5,1 milhões de km2 (Costa Neto e Rosário 2008). É considerada o maior reservatório natural de diversidade vegetal do planeta, pois em cada um de seus distintos ambientes florestais possui um contingente florístico rico e variado, muitas vezes exclusivo desse determinado ambiente (Oliveira e Amaral 2004).
A floresta amazônica abriga cerca de 55 mil espécies de plantas fanerógamas, o que representa 22% do total mundial (Schneider et al. 2000, Capobianco 2001). Considerando apenas as árvores, existem 11.676 espécies amazônicas descritas e catalogadas nos herbários (Hans ter Steege et al. 2016). Esta biodiversidade é derivada da complexidade e variedade de ambientes existentes, abrangendo desde campos cerrados até florestas tropicais densas, passando ainda por diversos tipos de campos e florestas inundadas.
As áreas alagadas na Amazônia ocupam cerca de 8% da região, incluindo diversos países da América do Sul, como Brasil, Peru, Bolívia, Colômbia, entre outros (Ferreira et al. 2005). No Estado do Amapá, as florestas alagadas de várzea ocupam 6.959,25 km2 (4,85%) de sua cobertura vegetal e, aproximadamente, 15,4% do setor costeiro estuarino. As várzeas estuarinas são ecossistemas ripários, energeticamente abertos, que estão associados a rios de águas brancas, com grande aporte de água doce e sedimentos decorrentes dos 2 ciclos diários de enchentes e vazantes causados pelas marés semidiurnas. Devido às inundações, é carreada diariamente para essas áreas uma grande quantidade de material sedimentar, o que lhe confere elevada fertilidade (ZEE 2000).
As florestas de várzea despertam um interesse especial para pesquisas botânicas devido a sua fisionomia e condições excepcionais de desenvolvimento (Worbes 1997). O ciclo hidrológico da bacia amazônica assume importância em nível mundial, quando se verifica que o rio Amazonas lança no Oceano Atlântico entre 15 a 20% de toda água doce que chega aos mares e oceanos do planeta. A cobertura vegetal da bacia amazônica, incluindo as florestas alagáveis, é responsável pela produção de 50% do vapor de água que chega à atmosfera, produzindo chuvas na Amazônia e em regiões fora dela (Salati et al. 2001). Além de contribuírem para a regulação do ciclo hidrológico da região, as florestas alagáveis são importantes por minimizarem os perigos da erosão e enchentes (Yuyama1993).
Os efeitos que as florestas provocam no ambiente, afetam também o ser humano, que o compõem. Assim, conhecimentos gerados sobre a vegetação do ambiente estuarino do rio
Amazonas são importantes para a manutenção dos habitantes da área. Esses habitantes vivem do extrativismo, moram nas beiras dos cursos de água com acesso apenas por via fluvial e são chamados de ribeirinhos. As principais atividades produtivas dos ribeirinhos envolvem a pesca artesanal, o extrativismo de açaí, de outros produtos florestais não madeireiros e de algumas espécies madeireiras, como a pracuúba (Fortini e Carter 2014)
A alta abundância de certas espécies madeireiras (Wittmann et al. 2006), aliada à facilidade de acesso aos recursos, o tipo de operação de extração, derrubada, arraste e transporte pelos rios reduzem os custos da colheita da madeira nas várzeas, em relação à madeira colhida nas florestas de terra firme (Higuchi et al. 1994, Barros e Uhl 1999, Uhl et al. 1997, Schöngart et al. 2007). Adicionalmente, essas florestas foram historicamente mais exploradas e alteradas pela ocupação humana em relação às de terra firme, pois a colonização da Amazônia foi iniciada pelos rios (Fortini e Zarin 2011, Fortini e Carter 2014), já que não havia estradas na região.
Atualmente, ao se observar as florestas de várzea, não se tem a impressão que elas foram intensamente exploradas, principalmente para o comércio de toras de espécies que flutuam, como a virola e a andiroba (Rodrigues e Mota 2000). Essa característica pode ter ser atribuída à fertilidade dos solos e elevada resiliência da floresta de várzea do estuário amazônico (Furch 1997, 2000), pois, rapidamente a biomassa explorada é reposta, recompondo as clareiras abertas pela exploração seletiva. No entanto, a intensa exploração seletiva de poucas espécies, sem planejamento adequado, pode ter alterado a estrutura populacional das espécies e reduzido os estoques disponíveis, principalmente das árvores mais grossas (Gomes 2010), mesmo que esse efeito não seja facilmente detectado.
Se a exploração sem planejamento pode alterar a estrutura populacional das espécies e dizimar os estoques disponíveis, o mesmo não acontece quando se realiza o bom manejo. A garantia de uma produção contínua de madeira, associada à conservação da biodiversidade de florestas nativas como a Amazônia, pode ser alcançada mediante o manejo florestal. A finalidade do manejo florestal é conseguir que as florestas forneçam continuamente benefícios econômicos, ecológicos e sociais, mediante um adequado planejamento para o aproveitamento dos recursos madeireiros e não madeireiros disponíveis (Gama et al. 2003).
Os principais indicadores para monitoramento da sustentabilidade do manejo estão relacionados com a ecologia de populações. O entendimento dos padrões de estrutura ecológica e dos processos e fatores que governam a dinâmica de populações vegetais constituem um passo fundamental para a formulação de modelos de manejo sustentável a longo prazo (Aragão e Almeida 1997), principalmente em florestas de várzea, cuja dinâmica é muito mais intensa devido aos efeitos da inundação pelas marés.
A seguir, é apresentada uma revisão de literatura dividida em três tópicos, que irá trazer o embasamento teórico necessário para o desenvolvimento dos três capítulos da tese, já elaborados no formato de artigos científicos. O primeiro tópico é voltado à espécie alvo dos estudos, abordando aspectos da ecologia de suas populações e informações importantes para o seu manejo. No segundo tópico, é aprofundada a discussão sobre a exploração madeireira na floresta de várzea e no terceiro tópico são apresentados os principais indicadores, análises e modelagens necessários para o planejamento do manejo e avaliação da sua sustentabilidade.
1.1 Mora paraensis (Ducke) Ducke
A espécie Mora paraensis (Ducke) Ducke pertence a subfamília Caesalpinioideae DC. da família Fabaceae Lindl. Conhecida popularmente como pracuúba, é nativa da Amazônia e considerada endêmica da região estuarina (Wittmann et al. 2013). Trata-se de uma árvore de grande porte, que possui tronco cilíndrico volumoso, sustentado por enormes sapopemas, copa extensa, ritidoma esverdeado, rugoso, com presença de lenticelas e casca interna amarelada com aproximadamente 2 cm de espessura (Loureiro et al. 1979).
A madeira é de alta densidade, entre 0,90 a 1,00 g cm-3, alburno rosado, distinto do cerne castanho avermelhado, grã irregular, textura média a grossa, aparentando aspecto fibroso e sabor ligeiramente amargo. É usada em marcenaria, como dormentes, esteios, tacos para assoalhos, vigamentos, carpintaria, mourões, estacas, construções civil e naval (Silva 2002). Os taninos presentes na casca da espécie a habilitam para ser usada no desenvolvimento de formulações adesivas para uso na manufatura de chapas de madeira e na produção de adesivo natural de origem renovável (Santos, 2008).
A espécie M. paraensis é economicamente importante como produtora de madeira para as serrarias tipicamente familiares da região estuarina e possui elevados estoques em florestas de várzea, resultantes da excelente capacidade de produção de frutos e sementes, e do vigor de suas mudas (Queiroz e Machado 2007). Isso habilita a espécie para receber tratamentos silviculturais, visando seu aproveitamento madeireiro em regime de manejo de baixo impacto.
Em três áreas do estuário do rio Amazonas (Mazagão, rio Maniva e Bailique), a espécie apresentou densidade populacional de 140, 87 e 18 ind. ha-1, respectivamente, estando sempre entre as três com maior dominância relativa (Queiroz et al. 2005). No estudo de Queiroz e Machado (2007), essa espécie também se destacou pela dominância e pelo potencial de utilização em áreas de várzeas do Estado do Amapá.
Resultados similares também foram encontrados em outro estudo no município de Mazagão. Nos 5 ha de florestas de várzea estudados, foram inventariadas 365 árvores de Mora paraensis, com média de 73 ind. ha-1 e área basal de 8,62 m² ha-1. A pracuúba apresentou maior densidade relativa (17,65%), dominância relativa (31,79%), valor de cobertura (49,44) e valor de importância (51,49), em relação a todas as demais espécies ocorrentes na área (Carim et al. 2008).
Em inventário realizado nas áreas do projeto Florestam - “florestas do estuário amazônico”, particularmente, na comunidade do rio Maracá, constatou-se que Mora paraensis representava na área de manejo florestal comunitário, 4.865,4 m³ do total de 5.917,4 m³. Ou seja, 82% do volume commercial de madeira disponível para o projeto de manejo (Lima et al. 2014).
A elevada dominância e abundância da espécie Mora paraensis nessas florestas amplia as possibilidades de estruturar práticas de manejo que possam potencializar a exploração econômica da espécie, que é de interesse madeireiro. Informações sobre o potencial de regeneração natural, potencial econômico, crescimento e produção de madeira são importantes para subsidiar o manejo florestal desta espécie, que detém mais de 80% do volume comercial de madeira das florestas de várzea do lado amapaense do estuário do rio Amazonas.
A pracuúba talvez represente a última oportunidade de realizar o manejo sustentável policíclico para produção de madeira na floresta de várzea. A espécie ainda apresenta estoque remanescente de 13 árvores comerciais (DAP ≥ 50 cm) por hectare e volume comercial de 37 m3 ha-1 na mesma região do presente estudo (Lima et al. 2014). Além disso, é a madeira da floresta de várzea mais comercializada (Castilho 2013), justificando o foco deste trabalho de tese nessa espécie, que apresenta elevada demanda de uso pelos ribeirinhos e por populações que constroem suas residências de madeira.
Em 54% de comunidades de áreas de várzea em municípios como Macapá, Mazagão, Laranjal do Jari, Vitória do Jari e outros, a exploração madeireira foi a principal atividade econômica (Armelin 2001), justificando assim, a importância de estudos ecológicos nessas florestas para subsidiar programas de manejo florestal.
1.2 Exploração madeireira em florestas de várzea
Um estudo sobre o uso de árvores em florestas inundáveis da Amazônia quantificou um total de 135 espécies que são utilizadas para diversas finalidades (Wittmann e Oliveira-Wittmann 2011). Um pouco mais de 50% das plantas investigadas, eram utilizadas para a obtenção de produtos florestais não madeireiros, principalmente fitoterápicos, frutos comestíveis, plantas ornamentais, iscas para peixe e para a confecção de artesanatos. Esse e outros estudos evidenciaram que produtos florestais não madeireiros como óleos e resina, folhas para cobertura de casas, raízes medicinais, palmito e fibras, para finalidade têxtil são também bastante explorados na várzea (Nebel e Kvist 2001, Nebel 1999, Parolin 2000).
Em relação ao uso madeireiro, aproximadamente 30% da madeira extraída é diretamente utilizada na construção civil. O percentual restante é usado na carpintaria, na fabricação de móveis, na construção naval, na fabricação de compensados, como dormentes e na construção de estruturas de madeira (Wittmann e Oliveira-Wittmann, 2011).
A atividade madeireira em florestas de várzea se restringe a poucas espécies (Schöngart 2003). A ausência de dados de regeneração e crescimento aliados a exploração inadequada da madeira, têm levado à redução das populações de algumas destas espécies, chegando a praticamente desaparecer dos mercados regionais (Higuchi et al. 1994, Worbes et al. 2001). Espécies como Cedrela odorata L. (Meliaceae), Platymiscium ulei Harms (Fabaceae), Virola spp. (Myristicaceae), Ceiba pentandra (L.) Gaerth (Malvaceae) foram substituídas por Ocotea cymbarum, Callycophyllum spruceanum, Hura crepitans e Carapa guianensis (Albernaz e Ayres 1999, Anderson et al.1999, Worbes et al. 2001, Lima et al. 2005).
Em ambientes de várzea, a atividade de exploração madeireira de espécies de valor comercial, apesar de exercer uma forte pressão sobre a floresta, representa, segundo Bentes-Gama et al. (2002), uma alternativa econômica mais viável do que a agricultura de subsistência. No entanto, pouco se avançou na constituição de regras específicas para o manejo nesse ecossistema tão peculiar que é a floresta de várzea.
Os planos de manejos na Amazônia Brasileira têm como base o Código Florestal no 4.711, de 15 de setembro de 1965, regulamentado pelas Instruções Normativas do IBAMA nº
04 e 05/2006 e pela resolução do CONAMA 406/2009. O sistema definido pela legislação é o policíclico, o qual estabelece um diâmetro limite de corte geral para todas as espécies, sendo que a extração da madeira em uma dada área é realizada em determinado intervalo de anos definido como ciclo de corte. A área a ser manejada é dividida em um número de talhões igual
ao número de anos do ciclo de corte (Lamprecht 1989, De Graaf et al. 2003), de maneira que, ao explorar o último talhão no final do primeiro ciclo, se possa reiniciar o processo no talhão que foi explorado na primeira unidade de produção anual.
Este modelo de manejo florestal é caracterizado por ocasionar superexploração e subutilização do potencial madeireiro, por não considerar as variações nas taxas de crescimento entre espécies, entre diferentes habitats e ao longo dos anos (Schöngart 2003, Brienen e Zuidema 2006). Espécies que apresentam baixa densidade de madeira e com taxas de crescimento rápido, podem alcançar o limite de diâmetro para corte antes do tempo estabelecido, enquanto que espécies de alta densidade da madeira levam maior tempo para atingir este diâmetro de derrubada (Schöngart 2003, Schöngart et al. 2003, 2007, Brienen e Zuidema 2007).
A Instrução Normativa (IN) n° 5, de 11 de dezembro de 2006, possibilita modificações e ajustes nas regras do manejo florestal atual. O ciclo de corte pode variar entre 25 e 35 anos e a produção máxima é de 30 m³ por ha ao ano no Plano de Manejo Florestal Simplificado (PMFS) Pleno. No PMFS de baixa intensidade foi estabelecido um ciclo de corte inicial de 10 anos, com volume de extração de até 10 m³ por ha. Na várzea, onde não se utiliza máquinas para arraste das toras, a extração se restringe a 3 árvores por ha. Esta nova IN abre a possibilidade para o estabelecimento de modelos específicos para cada espécie, onde o limite de diâmetro para corte é determinado a partir de critérios ecológicos e técnicos definido em estudos específicos. Caso contrário, um diâmetro de corte de 50 cm é estabelecido (Rosa 2008, Castilho 2013). No entanto, poucos são os estudos que definem critérios individuais para determinadas espécies, sendo que a grande maioria dos planos de manejo são elaborados com base nas normas gerais, sem otimizar o potencial de uso sustentável dos recursos florestais.
Um dos poucos casos em que essas especificidades foram definidas, e inclusive regulamentadas, está registrado no decreto 3325/2013, do governo do Estado do Amapá. Nesse decreto, que normatiza a exploração florestal no Estado, em capítulo específico sobre o manejo das florestas de várzea, foram definidos alguns critérios específicos para o manejo das duas principais espécies madeireiras da floresta de várzea (pracuúba e pau mulato), com base nos estudos do projeto Florestam, ao qual esse trabalho de tese está vinculado. Esse foi um grande avanço, mas pela importância e dominância da pracuúba nesse ambiente, é preciso avançar ainda mais, definindo um modelo completo para elaboração de um plano de manejo apenas para a espécie.
As florestas inundáveis de várzea são essenciais para os povos da Amazônia, principalmente para os ribeirinhos, que realizam extrativismo familiar dos recursos naturais
provenientes dessas florestas. Kouri et al. (2001), ao analisarem as populações ribeirinhas do sul do Amapá, verificaram que as atividades ligadas ao extrativismo, inclusive madeireiro, destacaram-se dos demais componentes, correspondendo a 67,5% do volume total da renda bruta familiar.
Em 2009, no Estado do Amapá, havia 48 serrarias, com extração de 94.000 m3 de tora
e produção de 41.000 m3 de madeira processada. No entanto, o volume de madeira comercializado no Amapá é subestimado, isso porque parte da demanda do Estado é atendida por madeira proveniente das ilhas do Pará, principalmente dos municípios de Afuá, Gurupá e Breves (Queiroz e Machado 2007, Pereira et al. 2010).
A exploração madeireira no Estado do Amapá está fortemente ligada à área de várzea, sendo o seu uso diversificado, atualmente destinado, principalmente, à construção civil de casas de madeira no próprio Estado (Castilho 2013). Como alternativa para a obtenção de renda monetária, a população ribeirinha que permaneceu no ambiente de várzea e não migrou para os centros urbanos, desenvolveu pequenas serrarias familiares, cuja produção de madeira é obtida a partir do uso de espécies de ocorrência destacada, como é o caso da andiroba, da pracuúba, da macacaúba, da virola, do anani e do pau-mulato. Essas espécies, entre outras, são de boa aceitação nos centros urbanos, onde são utilizadas para a construção de casas, colocação de cercas, fabricação de móveis, etc (Queiroz e Machado 2007).
No entanto, para que ocorra a sustentabilidade das atividades de manejo dessas florestas, é necessário aprofundar o conhecimento sobre sua composição florística e estrutural, sobre as estratégias de adaptação à inundação, sobre o ciclo de vida e curva de crescimento das espécies. Principalmente aquelas de interesse econômico que são mais pressionadas pela exploração, precisam ter definidos aspectos de sua auto-ecologia.
1.3 Análises ecológicas da população de interesse e a sustentabilidade do manejo em
florestas de várzea
Dentre as etapas fundamentais para o ordenamento de atividades de manejo florestal, está a avaliação da composição da floresta a ser manejada. Essa avaliação é feita por meio de inventários florestais, os quais qualificam e quantificam os recursos referentes às espécies vegetais, especialmente as árvores lenhosas, quanto aos seus dados dendrométricos (Araujo 2006).
No manejo florestal, a variável diâmetro é o atributo dendrométrico mais importante para o entendimento da estrutura e do estoque da floresta, que são pré-requisitos nas decisões do manejo florestal. A distribuição diamétrica permite a caracterização da tipologia florestal, além de servir como indicativo de estoque em crescimento na floresta e como subsídio para tomada de decisões durante o planejamento do manejo a ser aplicado (Higuchi et al. 2008, Machado et al. 2009). O crescimento diamétrico das árvores também é a base para as análises dendrocronológicas, que permitem estudar o ciclo de vida de cada espécie.
A dendrocronologia pode ser utilizada para estimar a idade e crescimento diamétrico, sendo portanto uma ferramenta importante para apoio ao manejo de florestas naturais. No entanto, ainda é necessária sua incorporação nas pesquisas relacionadas ao tema e, principalmente, na prática da elaboração dos planos de manejo (Mattos et al. 2011).
Essa ferramenta possibilita a acessibilidade a dados importantes como idade, a taxa de crescimento das árvores e outras informações que são extraídas dos seus anéis de crescimento (Tomazello Filho et al. 2001, Roig 2000). Neste sentido, a análise de anéis anuais formados na madeira vem a ser uma importante ferramenta na elaboração de sistemas de manejo sustentável, pois fornecem modelos de crescimento que devem ser a base de opções de manejo mais específicas e efetivas (Worbes et al. 2001, Worbes 2002, Dünisch et al. 2003, Schöngart et al. 2003, 2007; Brienen e Zuidema 2005).
Em florestas de várzea da Amazônia Central, a dendrocronologia tem sido aplicada com sucesso para modelar as relações de crescimento (Schöngart et al. 2004, 2005), sequestro de carbono (Schöngart 2003) e a definição de critérios de gestão mais específicos (Schöngart 2008). Estudos sobre comportamento de espécies de interesse madeireiro é importante para planejamento de uso dos ecossistemas. É necessário o manejo de espécies madeireiras, considerando as suas estratégias de crescimento, as variações da condição do sitio, etc (Nebel e Meilby 2005, Schöngart 2008).
A aplicação das informações armazenadas nos anéis de crescimento permite que estudos dendrocronológicos sejam empregados com o objetivo de investigar a estrutura etária das populações, bem como a dinâmica de crescimento arbóreo em florestas tropicais (Worbes 2002). Segundo Carvalho (1997), para que ocorra a utilização sustentável e conservação dos seus recursos, é necessária a compreensão da dinâmica da floresta.
Além da dinâmica de crescimento das árvores, também é preciso conhecer a dinâmica demográfica da população em si, tanto de árvores adultas, quanto de jovens regenerantes. O processo de regeneração natural é que vai garantir o estabelecimento dos jovens necessários
para repor os adultos que morrerem naturalmente e/ou com a exploração, sendo uma dos principais fatores que se deveria avaliar para monitorar a sustentabilidade do manejo.
Embora as técnicas utilizadas no manejo florestal busquem a sustentabilidade da produção madeireira, os efeitos da exploração das florestas nativas na vegetação adulta e na regeneração natural, precisam ser cuidadosamente avaliados (Martins et al. 2003). Assim, o êxito do manejo florestal requer informações quantitativas, qualitativas e botânicas das espécies e, principalmente, da condução bem feita das atividades (Hirai et al. 2007), por ex., de ações de enriquecimento de clareiras com mudas regenerantes na área, possibilitando que a floresta atinja seu máximo potencial produtivo (Francez et al. 2009).
O conhecimento da composição da regeneração é essencial para planejamento de práticas silviculturais durante o manejo. Esse conhecimento também contribui para definir o estágio, bem como as direções sucessionais de uma vegetação em desenvolvimento. A quantificação da regeneração natural, quando associada à classificação sucessional das espécies, é indicador das condições de recuperação e de sustentabilidade da floresta, que pode ser utilizado para orientar o manejo (Martins 2010).
Para avaliação da sustentabilidade do manejo, além da regeneração, é essencial que seja avaliada a dinâmica de desenvolvimento da floresta, antes e após a exploração. O crescimento da floresta é avaliado por meio do estudo das comunidades e/ou populações arbóreas no tempo. Assim, a vegetação é mensurada periodicamente, tanto para fins de caracterização biológica e ecológica, como para prever o processo de substituição e propor estratégias e métodos para manejo da floresta em regime sustentável (Hosokawa et al. 1998, Carvalho et al. 2010).
Modelos matriciais (Zuidema et al. 2010) são importantes instrumentos para estudar a demografia e a dinâmica de populações de espécies de plantas e os resultados podem ser aplicados para o manejo sustentável dessas espécies (Caswell 2001). Nessa abordagem, é avaliado o efeito das perturbações ambientais sobre as taxas vitais (sobrevivência, crescimento e fecundidade), que consequentemente interferem no crescimento populacional (Kaye et al. 2001). Os modelos populacionais de matriz têm sido muito utilizados para verificar o impacto da exploração dos recursos sobre os processos que definem a história de vida de cada espécie (Gourlet-Fleury et al. 2005, Guedje et al. 2007, Guimire et al. 2008)
Uma abordagem recente que está aumentando ainda mais as possibilidades de uso dos modelos matriciais em estudos de demografia e dinâmica populacional, é o modelo de projeção integral (IPM). Esse modelo é uma extensão de modelos de matriz que produzem resultados similares (crescimento populacional, sensibilidade, elasticidade, estimativas de idade), mas que
usa relações contínuas das taxas vitais em vez de valores específicos de categoria de tamanho ou idade (Easterling, Ellner e Dixon 2000, Ellner e Rees 2006). Os IPMs são construídos a partir de modelos de regressão que predizem taxas vitais de variáveis de estado (por exemplo, tamanho) e covariáveis (por exemplo, ambiente). Ao combinar regressões de taxas vitais, um IPM fornece uma visão mecanicista dos padrões ecológicos emergentes, como a dinâmica populacional, as distribuições geográficas das espécies ou as estratégias da história da vida.
Uma das mais importantes aplicações desses modelos é a possibilidade de prever como as mudanças nas taxas vitais dos indivíduos influenciam as taxas de crescimento populacionais (Caswell 2001, Morris e Doak 2005). Com a identificação dos estágios de desenvolvimento dos indivíduos que mais influenciam o crescimento populacional, é possível determinar o estágio mais vulnerável, que deveria receber mais atenção nos programas conservacionistas (Octavio-Aguilar et al. 2008).
Neste sentido, no amplo horizonte do manejo florestal, o estudo da dinâmica vislumbra-se com um conjunto de interações muito complexas pela multiplicidade dos fatores nela incluídos, sendo que estes fatores influem diretamente sobre o crescimento e desenvolvimento de todas as árvores que formam o povoamento (Moscovich 2006).
Promover a atividade florestal na Amazônia, requer mais do que uma caracterização acurada do setor madeireiro e modelos que possam antecipar possibilidades futuras. Há uma clara necessidade de informações específicas sobre as condições de crescimento das espécies de interesse madeireiro para prever ciclos de corte sustentáveis do ponto de vista ecológico e economicamente viáveis para a população.
O estudo da dinâmica da floresta após a exploração também é importante para ajustar o planejamento para o próximo ciclo de corte, verificando como as taxas de crescimento respondem à exploração. Com isso, também é possível fazer inferências sobre outros benefícios do manejo florestal, como a possibilidade de aumentar o crescimento e acúmulo de biomassa, principalmente nas árvores jovens, e, consequentemente, o sequestro de carbono, devido à maior entrada de luz na floresta provocada pela abertura das clareiras durante a exploração.
2. HIPÓTESES
As hipóteses que orientaram o planejamento e a definição dos objetivos para desenvolvimento da tese são listadas abaixo. Cada hipótese foi base para elaboração de um artigo, sendo que os artigos constituem os próprios capítulos, que são apresentados na sequência.
• H1: a Mora paraensis apresenta anéis de crescimento anuais, cuja análise permite a modelagem do incremento volumétrico e a geração de critérios específicos para o seu manejo.
• H2: M. paraensis apresenta elevado potencial de regeneração natural em todas as populações avaliadas, independentemente das diferenças entre regiões e na densidade de cobertura do dossel das florestas.
• H3: em geral, as populações de M. paraensis em florestas estuarinas do rio Amazonas apresentam taxas demográficas estáveis e equilibradas, com maior tendência de crescimento populacional em áreas mais distantes do canal norte do rio Amazonas.
3. OBJETIVOS
3.1. GERAL
Estudar aspectos da ecologia de populações de M. paraensis no estuário do rio Amazonas, com base em modelagens de sua dinâmica populacional, para gerar subsídios ao manejo madeireiro e conservação dessa espécie endêmica da região.
3.2. ESPECÍFICOS
• Demostrar que árvores de M. paraensis apresentam a formação de anel anual de crescimento, que permite a modelagem do seu incremento em diâmetro, altura e volume ao longo do ciclo do vida, e a definição de critérios específicos para seu manejo, como o diâmetro mínimo de corte e o ciclo de corte.
• Avaliar a dinâmica de regeneração natural de M. paraensis em três regiões do estuário localizadas a diferentes distâncias da foz do Rio Amazonas, e analisar as relações entre a abertura do dossel e o estoque de regenerantes.
• Usar a modelagem de projeção integral para avaliar a dinâmica demográfica de populações de M. paraensis, verificando se essa dinâmica é dependente da distância ao canal norte no rio Amazonas.
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CAPÍTULO 1 – Volume increment modeling and subsidies for the management of the tree Mora paraensis (Ducke) Ducke based on the study of growth rings
Artigo publicado no periódico “Trees”
Publicado on line em 09 de novembro de 2017
Volume increment modeling and subsidies for the management of the tree Mora paraensis (Ducke) Ducke based on the study of growth rings
Z.P. Mirandaa, M.C.Guedesb, S.A. Rosac, J. Schöngartd
aGraduate Program in Tropical Biodiversity, Federal University of Amapá (UNIFAP), 68903-419 Macapá, Brazil
bBrazilian Agricultural Research Corporation (EMBRAPA), Highway Juscelino Kubitschek, km 5, 68903-419,
Macapá, Brazil
cFederal Institute of The North of Minas Gerais, Rua Coronel Luiz Pires, 202, 39400-106 Montes Claros, Brazil
dNational Institute for Amazonian Research, Avenida André Araújo, 2936, 69060-001 Manaus, Brazil
Corresponding author:
MSc. Zenaide Palheta Miranda
Federal University of Amapá - UNIFAP
Rodovia Juscelino Kubitschek, km 02, Bloco T, Bairro Universidade
68903-419 Macapá, AP, Brazil
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ABSTRACT
The aim of the present study was to contribute to increased sustainability in the timber management of Mora paraensis, through the estimation of minimum logging diameter (MLD) and felling cycle, using volume increment models based on tree-ring analysis and allometric relationships. We collected stem discs from 17 trees of five diameter classes. The diameters and heights of the trees were also measured. We estimated tree ages by ring-counting and the radial increment rates by measuring the ring widths with a digital analysis system. We built growth models based on relationships between age, diameter, and tree height, to estimate volume increment along the tree’s whole life-cycle. The maximum current diameter increment in M. paraensis occurs at an age of around 26 years, reaching 4.91 mm year-1. The MLD was 46.4 ± 0.6 cm (standard error), which trees achieve at an age of about 115 years. The felling cycle, estimated by the mean passage time through 10 cm diameter classes until achieving the MLD, was 24.7 ± 1.3 years. These results corroborated the norms of the current Brazilian legislation that regulates forest management of high intensity in the Amazon basin. In future, more specific growth models are needed for other commercial tree species in the Amazonian Estuary to define the optimal harvest rate to maintain sustainable timber resource management practices. Through such practices, the conservation of these ecosystems and their multiple services and functions, as well as the welfare of the forest-dependent human populations can be secured. Keywords: floodplain forests, várzea, pracuúba, tree rings, minimum logging diameter, felling cycle.
KEY MESSAGE
First study that demonstrated the formation of annual growth rings in Amazonian Estuary trees. Growth patterns of Mora paraensis and specific management criteria, such as felling cycle, are presented.
INTRODUCTION
The occurrence of annual growth rings in the tropics was denied for a long time, and as such studies applying tree-ring analyses in tropical regions are not as common as in temperate regions. (Lieberman et al. 1985). However, several studies have shown evidence of the formation of annual growth rings in tropical trees (Worbes 2002; Rozendaal and Zuidema 2011; Zuidema et al. 2012), that are formed when tropical trees pass through a period of cambium dormancy during the year, which occurs due to unfavorable environmental growth conditions such as annual inundations in nutrient-rich white-water floodplain forests (várzea) resulting in anoxic conditions in the soil (Schöngart et al. 2002). Several studies have described annual tree rings in species occurring in the floodplains of the Amazon and Orinoco river systems (Worbes 1985, 1989; Dezzeo et al. 2003; Schöngart et al. 2002, 2004, 2005).
The analysis of tree-ring series is important for the estimation of tree age and the characterization of growth patterns along the entire life span, in turn improving understanding of forest dynamics and thus helping to develop adequate forest management systems (Brienen and Zuidema 2006, 2007; Schöngart et al. 2007; Rosa et al. 2017). Estimates of timber production that consider the between-species and between-environment variation in tree growth are needed to ensure the continuous supply from, and maintenance of, natural forest management systems (Brienen and Zuidema 2007; Schöngart 2008). This is particularly important in the Amazonian várzea floodplains, where logging activities are concentrated on just a few commercial tree species (Schöngart and Queiroz 2010).
The várzeas of the Amazon Estuary have been managed for over 300 years and timber exploitation is part of a diverse livelihood strategy that often includes cropping, fishing, hunting and production of palm fruits (Euterpe oleracea) (Fortini and Zarin, 2011; Fortini and Carter 2014). Timber exploitation in the floodplain forests of the Amazonian Estuary is mainly focused on the supply of timber for local and regional markets, with timber used largely for construction purposes. Mora paraensis (Ducke) Ducke (popular name: pracuúba) is considered to be endemic to the estuarine floodplains of the Amazon (Wittmann et al. 2013), presenting a high dominance in this ecosystem (Queiroz et al. 2005; Carim et al. 2008, Lima et al. 2014). The species stands out among other commercial tree species in the region due to its high timber stocks of up to 40 m3 ha-1 of commercial volume (Lima et al. 2014) and its high wood density of about 0.90-1.00 g cm-3 (Silva 2002). This drives high demands for the timber of this species
surrounding exploitation of this species defined by Brazilian forest legislation meet the biological reality of its growth potential. Data on tree ages and growth patterns, and subsequent growth modeling, allow for the development of species-specific management criteria. In this study, we show that M. paraensis forms annual tree ring by cambial wounding. In the next step, we analyze tree ring series of 17 trees from different diameter classes to model tree growth in diameter, height and volume, in order to define a specific felling cycle and minimum logging diameter (MLD).
MATERIALS AND METHODS
Study area
The study was carried out in Mazagão, in the state of Amapá, northern Brazil (0º13’00” S, 51º26’00” W), in areas of the FLORESTAM Project (Ecology and forest management for multiple use of floodplains in the Estuary of the Amazon River), coordinated by Embrapa Amapá. Mean annual temperature is around 27°C and average daily temperature varies by less than 3°C during the year. Mean annual precipitation is 2550 mm and occurs mainly in the wet season from January to May. This part of the Amazon Estuary is characterized by a tidal fluctuation of about 2–3 m, driven by the Atlantic Ocean. Because of the elevated river level during the wet season, the forests are inundated twice a day during high tides (Fortini and Carter 2014). The typical soils are Gleysols, with a predominance of silty texture and high fertility (Santos and Tardin 2003). The vegetation is classified as alluvial rainforest or tidal floodplain forest, locally known as várzea (ZEE 2000; Junk et al. 2011). According to a more recent classification, the typology of the vegetation of these flooded forests can be considered an alluvial dense rainforest (IBGE 2012).
Data collection and analysis
To confirm growth patterns and annual ring formation for this species, in the period from August to September 2010, secondary cambium was wounded at breast height on four trees of M. paraensis using squares of approximately 3 cm in size (Mariaux 1967, Sousa 2011). In October 2013, the trees were felled and their discs were sampled to test whether the rings formed after wounding corresponded to three years of tree growth. The discs were polished and the rings were marked and measured along the eight radii where rings could be best visualized. At each radius, we measured the increment rates after the scar of cambial wounding
corresponding to the 3-year period. We compared these measured increment rates with the values obtained from the growth model in the present study, for the past three years before the corresponding age of each tree.
We collected 17 trees of M. paraensis using stratified sampling at five different classes of diameter at breast height (DBH): 1) 15 < DBH < 20 cm, 2) 25 < DBH < 30 cm, 3) 35 < DBH < 40 cm, 4) 45 < DBH < 50 cm, and 5) DBH > 55 cm (Table 1). Diameters were derived from the circumference at breast height (CBH), measured at 1.30 m above the ground, using a measuring tape with a precision of 1 mm, dividing CBH by Pi. We also used the measuring tape to obtain commercial and total tree height of all individuals after felling. To estimate tree age, we used stem discs (cross-section of the trunk) collected at the height at which CBH was measured. The samples were transported to the laboratory at Embrapa Amapá, and after drying polished with sandpaper with progressive grit sizes up to 600. For the anatomical characterization of the growth rings, we used the ring patterns described by (Coster 1927), adapted by Worbes (1989, 2002).
Table 1 Diameter and height of the 17 Mora paraensis trees harvested for the analysis of growth rings in the
estuary of the Amazon River, northern Brazil
Tree 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Classes 1 1 1 1 2 2 2 3 3 3 3 3 4 4 5 5 5 DBH (cm) 17.2 18.5 19.9 17. 8 27. 4 25. 8 26. 4 38. 8 36. 9 34. 7 36. 6 39. 5 45. 5 47. 2 63. 7 64. 3 57 .3 Commercial Heigth (m) 8.0 6.0 4.0 10. 0 8.0 10. 0 8.7 11. 6 14. 5 18. 2 17. 0 18. 0 16. 0 14. 5 15. 0 14. 0 16 .0 Total Heigth (m) 18 20 15 23 23 22 22 22 23 25 30 30 28 28 30 30 28
We estimated ages for the 17 trees through direct ring counting and measured ring width using a digital analysis system with precision of 0.01 mm (LINTAB, Rinntech, Germany) supported by the software TSAP-Win (Time Series Analyses and Presentation, Rinntech, Germany), to produce the individual time series of radial growth (Schöngart et al. 2005).
We calculated current diameter increments and used them to build cumulative diameter growth curves for each individual, which were adjusted to the measured DBH (Brienen and Zuidema 2007; Schöngart 2008). The age-diameter relationship based on 17 curves were adjusted by a sigmoidal regression model (Schöngart et al. 2007), which describes the biological phases of juvenile, mature and senescent growth:
c age b 1 a DBH (1),
