Variabilidade Acústica

Diante de todos os fatores citados acima pode-se ver o dialeto e a variação geográfica acústica como consequência de vários processos. Os dois podem ser influenciados por fatores como transmissão cultural, aprendizagem social vocal, alterações em estruturas corporais e mudanças em hábitats, envolvidos em situações de interações sociais e seleções tanto sexuais quanto sociais.

A evolução cultural tem um papel muito importante nessas modificações fenotípicas (Cerchio, 1993), uma vez que a transmissão cultural é observada em várias espécies de animais como sendo um meio de alteração do sinal acústico de um grupo de indivíduos em um local específico. Pais ensinam para seus filhotes e outros co-específicos ensinam uns aos outros o que aprenderam, criando assim um meio de se identificarem entre si, mantendo a coesão e identidade do grupo.

A produção do dialeto como forma de comunicação pode produzir alterações no comportamento e na forma como os indivíduos se comunicam com outros de sua espécie ou mesmo de outras. Alguns autores como Myiasato & Baker abordam essa variação como sendo promotora do isolamento de indivíduos, o que pode ser mal entendido como isolamento reprodutivo e genético e não está correto, de acordo com as definições iniciais de Nottebohm (1969), explicadas anteriormente. Desse modo, essa afirmação pode promover algumas perguntas, como, por exemplo, se um dialeto pode se modificar a tal ponto que leve a um isolamento reprodutivo e genético e se transforme em variação geográfica? Não há muitos estudos que debatam a real existência de dialetos tendo como base análises genéticas, o que é fundamental para se reforçar a presença de uma variação, sendo ela geográfica ou em forma de dialeto. Deecke et al (2000), contudo, consegue comprovar de forma acústica e genética a existência do dialeto em baleias orcas, alegando que há semelhança genética entre os grupos

estudados e que a variabilidade encontrada nas vocalizações está relacionada com aspectos como transmissão cultural e aprendizagem social.

Com relação às baleias orcas (Orcinus orca) é necessário dar ênfase em seu comportamento alimentar. Esse animal possui uma dieta extremamente diversificada, podendo consumir mais de 120 espécies de peixes, cefalópodes, tartarugas e aves marinhas, pinípedes e cetáceos (Ford & Ellis, 2006). Dois ecótipos simpátricos e geneticamente distintos vivem na costa da Colômbia Britânica no oceano Pacífico e no Alasca e possuem dietas distintas, sendo que um grupo se alimenta exclusivamente de peixes (residentes) e outro de mamíferos aquáticos (transientes) (Ford & Ellis, 2006, Barrett-Lennard et al, 1996). No estudo feito por Barrett-Lennard et al (1996) verificou-se que as emissões de ecolocalizações são distintas, ao comparar os dois ecótipos, o que pode significar a existência de variabilidade acústica entre os dois grupos. Tal comportamento pode ser resultado da capacidade da presa de detectar o sonar emitido pelas baleias orcas no forrageio, sendo que cada espécie tem uma sensibilidade acústica diferente. Desse modo, as orcas modificariam seus estalidos de ecolocalização para faixas de frequência que suas presas não ouviriam, fazendo com que sua caça não seja afetada. Esse comportamento é fundamental na compreensão de variabilidade acústica, uma vez que pode mostrar que a especialização de dieta e, principalmente, a capacidade auditiva das presas também são fatores promotores da variação no repertório acústico dos animais e devem ser estudados em outras espécies, além das orcas. Essa diferença pode acabar limitando o fluxo gênico entre as populações. Diferenças em estratégias de forrageio podem conduzir a modificações nas estratégias de reprodução, levando, então, ao isolamento reprodutivo, o que é reforçado aqui pelas diferenças no uso de hábitat (Hoelzel et al, 1998). Se isso ocorrer, qualquer comportamento vocal utilizado pelas duas populações (ou espécies, dependendo do ponto de vista), seja ele para uso social (assobios), quanto para navegação e caça de presas (ecolocalização), não será compartilhado pelos dois grupos, o que pode conduzir a uma

possível existência de variação geográfica acústica, ao invés de dialeto como vemos atualmente.

Esse estudo mostra que há uma necessidade de aprofundar os estudos genéticos das populações de cetáceos para detectar outras possíveis divisões simpátricas, para que desse modo se consiga realizar uma conservação plausível baseada na diversidade genética das espécies (Hoelzel et al, 1998).

A distância entre as populações analisadas é usada em boa parte dos estudos para afirmar a presença de variações geográficas ou dialetos (Wang, 1995, May-Collado & Wartzok, 2008, Morisaka, 2005, Baron et al, 2008) e é, de fato, um componente importante para a explicação da existência de um fenômeno ou de outro, mas não é o bastante. Esta afirmação pode gerar outros questionamentos, como a respeito da interação inter-populacional. Se duas populações, que vivem a grandes distâncias uma da outra, forem colocadas juntas no mesmo ambiente, haveria comunicação entre elas (acústica ou não)?

No estudo feito por Morisaka et al (2005) usa-se o termo variação geográfica para a ocorrência de variabilidade nos assobios de 3 grupos de golfinhos nariz-de-garrafa-do-índico (Tursiops aduncus). Contudo, não há nenhum acompanhamento genético ou mesmo de movimentação de indivíduos para saber se há troca de animais entre os grupos. Se existe essa troca, é muito provável que ocorra cruzamentos, o que exige a mudança de termos de variação geográfica para dialeto. Segundo esse estudo o som é uma ferramenta mais fácil de verificar variabilidade do que análises genéticas, porém com os estudos genéticos pode-se ter certeza da existência de variação geográfica ou dialeto. Sem ela, na minha opinião, não há como comprovar por completo uma coisa ou outra. Sendo assim, para diminuir os questionamentos sobre o tema, é fundamental que se elaborem mais estudos acoplando a análise de dados acústicos, visuais e genéticos, para assim poder fornecer evidências concretas a respeito de divisões taxonômicas, isolamento reprodutivo e genético, ou não.

Outra divergência encontrada entre os estudos relativos ao tema é com relação a quais características bióticas e abióticas podem contribuir para a evolução da variação geográfica e do dialeto. Na minha opinião e na maioria dos estudos revisados neste trabalho, alterações em hábitats são, de fato, causadoras da formação dessas variações acústicas, uma vez que modificam suas vocalizações, as quais podem ser diferentes entre grupos da mesma espécie, levando a separações mais distintas desses grupos, o que pode conduzir à especiação.

Variações nas condições de diversos ambientes podem ser fundamentais para existirem mudanças no repertório acústico dos animais. Como já foi abordado ao longo do texto, condições de ruídos abióticos e bióticos, características de absorção, reverberação, entre outras, permitem que os indivíduos adaptem suas vocalizações, alterando parâmetros acústicos das mesmas, para que o sinal seja trasmitido de forma eficaz (“adaptação acústica”, Morton, 1975). Ao modificá-los, co-específicos (sendo parentes ou não) podem aprender tais sons e utilizá-los como um padrão ao longo do tempo. Desse modo, a adaptação a ambientes diferentes pode transformar o repertório acústico de populações da mesma espécie, por exemplo, promovendo variações que podem ser geográficas ou dialéticas, de acordo com posteriores análises genéticas e visuais.

Deve-se ter muita atenção quando se separa a consequência (dialeto ou variação geográfica) das possíveis influências no processo desse comportamento (condições ambientais, aprendizado vocal, plasticidade, entre outros). Os dois representam funções distintas no estudo da evolução do sinal e não podem ser misturados como uma coisa só ou com funções trocadas. Myiasato & Baker (1999) consideram dialeto e variação geográfica como semelhantes e misturam os termos em sua descrição, enquanto Samarra et al (2015) confunde dialeto com variação microgeográfica, o que não pode ser repetido.

May-Collado et al (2007a e 2007b) realizaram estudos filogenéticos sobre a evolução de componentes de frequência em sons tonais de cetáceos e verificaram que a evolução da

frequência mínima parece estar relacionada com o tamanho corporal e de grupo desses indivíduos. Já a complexidade do assobio (medida a partir da média de pontos de inflexão dos assobios) é influenciada pela estrutura social do grupo. Segundo May-Collado et al (2007a), o tamanho corporal pode ter favorecido a evolução de sons com frequências baixas, as quais permitiriram comunicações de longas distâncias. Contudo, esse estudo não comprova que haja uma relação inversa entre tamanho corporal e frequência máxima.

Com base nesse estudo, pode-se pensar que a evolução das vocalizações, a partir de interferências corporais, de hábitat ou culturais, podem induzir processos morfológicos que gerem a modificação de sons a ponto de transformar uma espécie em duas ou mais, uma vez que não conseguem mais se comunicar. A partir do momento que se considerar o som como característica fenotípica e promotora de divisões filogenéticas, pode-se pensar em especiação pelo som. Desse modo, o som será quanse inteiramente suficiente como ferramenta de estudo (em algumas espécies pode ser suficiente por completo, se analisado junto com fatores promotores da variabilidade ao longo do tempo), porém se acoplado com análises genéticas, pode-se responder muito mais perguntas a respeito de filogenia, evolução, comportamento e ecologia dos animais.

Dentre todos os fatores listados para variação em cetáceos (aprendizagem social, transmissão cultural, características de hábitat, estruturas corporais) o que é mais importante, na minha opinião, é o tamanho corporal e, por consequência, a genética. Se o tamanho influencia em cachalotes e em outras baleias e golfinhos, a existência de variabilidade acústica existirá em muito mais populações do que antes pensado. Muitos autores pensam na distância como principal influenciador da variação, mas ao considerar o tamanho, é importante olhar para os hábitos alimentares de cada população (como visto nas baleias orcas), os tamanhos dos indivíduos e considerá-los na avaliação de variação. Este fator pode ser o mais importante por separar a variação acústica encontrada pelo pesquisador e a variação promotora de divisões

populacionais intra-específicas. Pode ser que a variação ocorra somente por causa da mudança no tamanho em algumas populações e, se analisadas geneticamente, serão vistas como semelhantes. Se isso não ocorrer, o tamanho, acoplado ao estudo do som, será fundamental na análise do processo de especiação e de estudos fenotípicos como os de May-Collado et al (2007a e 2007b).

Outro problema está na classificação de variação macro e microgeográfica. Krebs & Kroodsma (1980) classificam a variação macrogeográfica como sendo equivalente à classificação feita por Nottebohm (1969) do termo variação geográfica, ou seja, a variação acústica entre populações em que não há fluxo gênico. Já a variação microgeográfica seria o equivalente ao termo dialeto, ou seja, a variação acústica entre populações próximas e onde há possibilidade de cruzamento. Pode-se ver que há dois termos para explicar a mesma condição de variação nas duas circunstâncias (com e sem fluxo gênico).

Quando se fala de variabilidade acústica, aborda-se dois fatores principais, que são a distância entre as populações alvo e o fluxo gênico entre elas. Pode haver populações próximas e com variação acústica nos seus repertórios, como visto acima por Rendell et al, (1999) e esse caso seria chamado de variação geográfica acústica. Contudo, o termo variação geográfica remete à distância que divide essas populações e induz o leitor a pensar que as populações estudadas estão em locais distantes entre si e, desse modo, vocalizam diferente. Casos como este mostram a necessidade de modificação desse termo, para abranger todo tipo de variação acústica que ocorra em populações onde não há fluxo gênico envolvido.

Para modificar essa terminologia é preciso ver qual dos fatores é mais importante de se considerar: distância ou fluxo gênico e, ao meu ver, o segundo é mais fundamental que o primeiro, uma vez que estamos abordando casos de variação acústica intra-específica, que pode ou não conduzir à especiação. Além disso, a abordagem deste trabalho abrange o grupo dos cetáceos, os quais têm uma capacidade de mobilidade muito grande, podendo viajar muitos

kilometros por dia, o que muda de espécie para espécie. Desse modo o fundamental é verificar a existência de fluxo gênico ou de isolamento reprodutivo para poder classificar a variação acústica existente e não a distância entre as populações. Acredito que uma possibilidade para representar essa variação seria chamá-la de variação acústica dispersiva ou deriva acústica. Desse modo, evita-se que haja confusão entre a abordagem de níveis de distância inter- populacional e fluxo gênico. (pensar em outros nomes)

6. Conclusão

- Variação acústica leva em conta múltiplos fatores, os quais contribuem para a evolução e manutenção dessa (hábitat, estruturas corporais, aprendizagem social, transmissão cultural, seleção sexual e social, pré-disposição genética)

- Há dois termos definindo a variação acústica com fluxo gênico (dialeto e variação microgeográfica) e a variação sem fluxo gênico (variação geográfica e variação macrogeográfica) e deve-se deixar de usar os termos que envolvem geografia no nome, pois eles remetem a distâncias entre populações, o que já foi visto que pode não estar relacionado com a variação acústica (populações próximas que vocalizam diferente).

- É necessário modificar a terminologia usada, trocando variação geográfica por variação dispersiva acústica. Desse modo não se confunde padrões de distância com níveis de fluxo gênico.

- Futuros estudos devem analisar essa variação fenotípica de forma a acoplar dados acústicos, visuais e, principalmente, genéticos. Desse modo, pode-se fornecer evidências concretas a respeito de divisão populacional ou de espécies, comprovando se tais indivíduos estão em isolamento reprodutivo ou não. Isso pode facilitar a compreensão do processo evolutivo da variação do sinal, provando que certas causas são realmente promovedoras da variação do repertório acústico, sendo consideradas como dialeto ou variação geográfi