Vias de obtenção de energia

A duração e a intensidade do exercício determinam as necessidades metabólicas musculares assim como a via de obtenção de energia mais adequada (Gerard & Hodgson, 2001; Marlin & Nankervis, 2002; Pösö et al., 2008).

A produção de energia durante o esforço pode ocorrer na presença de O2, metabolismo aeróbio, ou na sua ausência, metabolismo anaeróbio. Estas diferentes vias actuam em simultâneo, combinando-se para a obtenção mais eficaz de energia (Figura 5) (Gerard & Hodgson, 2001).

A energia é obtida inicialmente pela glucose e pelos ácidos gordos livres em circulação. Quando existe um esforço adicional torna-se necessário recorrer às reservas primárias de glucose no músculo, armazenadas sob a forma de glicogénio. Cerca de 95% do glicogénio corporal total encontra-se armazenado no músculo e 5% no fígado, ainda que neste órgão a sua concentração seja maior. Por outro lado 95% da gordura corporal está depositada no tecido adiposo e apenas 5% nos músculos (Marlin & Nankervis, 2002).

Seguidamente serão apresentadas as vias de obtenção de energia durante diferentes momentos e intensidades de exercício.

Figura 5 – Metabolismo celular muscular

(adaptado de: Evans, 2000)

2.1.1 Fosforilação anaeróbia do ADP, com recurso a reservas de fosfocreatina

Como referido anteriormente as reservas musculares de ATP são muito reduzidas e a rápida necessidade energética no início do exercício, não permite a sua regeneração por via aeróbia. Assim torna-se essencial o recurso à via anaeróbia com utilização das reservas musculares de fosfocreatina ou creatina fosfato (CP). A CP reage com o ADP formando-se ATP e creatina, reacção que é catalizada pela enzima CK (Gerard & Hodgson, 2001). Esta via metabólica constitui uma forma de obtenção muito rápida de energia, empenhada no início do esforço e em exercícios explosivos (salto e aceleração). No entanto apresenta um período muito curto de utilização, uma vez que as reservas musculares de CP são muito baixas (Gerard & Hodgson, 2001; Marlin & Nankervis, 2002).

O restabelecimento das reservas de fosfato de alta energia, inicia-se quando existe uma alteração da regeneração de ATP associada a outra via energética, principalmente quando a intensidade de exercício é baixa a moderada (Marlin & Nankervis, 2002).

A via da fosforilação anaeróbia do ADP, com utilização da CP é ainda designada anaeróbia aláctica, porque embora ocorra na ausência de O2 não apresenta produção de ácido láctico (Castelo et al., 1998).

2.1.2 Fosforilação oxidativa do ADP através das reservas de hidratos de carbono

Esta via de obtenção de energia inicia-se com a produção de piruvato e ATP a partir de uma molécula de glucose, num processo designado glicólise. Esta reacção ocorre no citoplasma da célula muscular, na ausência de O2. O piruvato intervem na segunda etapa desta via metabólica, onde há produção de acetil coenzima A (acetil CoA), desencadeando-se assim a terceira etapa, designada ciclo do ácido tricarboxílico (TCA cicle) ou ciclo de Krebs que, à

semelhança da etapa anterior, ocorre no interior das mitocôndrias (Gerard & Hodgson, 2001; Marlin & Nankervis, 2002).

Como resultado deste processo, formam-se duas moléculas de ATP e iões H+_{, que} juntamente com os H+ _{produzidos durante a glicólise, se combinam com duas coenzimas} NAD (nicotinamida adenina dinucliótido) e FAD (flavina-adenina dinucliótido), reduzindo-as respectivamente a NADH e FADH2. Estas moléculas participam na cadeia transportadora de electrões, onde uma série de reacções químicas sequenciais vão levar à conversão do ADP em ATP e à produção de iões H+_{,que se podem ligar ao O}

2 formando água (H2O), facilitando assim a sua remoção da célula e diminuindo consequentemente a acidez do meio intracelular (Gerard & Hodgson, 2001; Marlin & Nankervis, 2002).

2.1.3 Fosforilação oxidativa do ADP pela β-oxidação dos ácidos gordos

Os ácidos gordos, obtidos através da lipólise de triglicéridos provenientes do músculo ou do tecido adiposo realizada pelas enzimas lipases, são utilizados directamente pelas fibras musculares ou libertados na circulação sanguínea. A β-oxidação dos ácidos gordos leva à formação de acetil-CoA, iniciando-se então o ciclo de Krebs, tal como foi descrito na via metabólica anterior. Contudo, o rendimento energético deste processo metabólico representa uma maior produção de ATP que o processo anterior, mas para tal necessita de um maior consumo de O2 (Cunningham, 2002; Ganong, 2005).

A velocidade e duração do trabalho condicionam o tipo de via metabólica utilizada. A via oxidativa dos hidratos de carbono é a mais importante em velocidades mais elevadas e a via da β-oxidação de gorduras, em exercícios de baixa intensidade e de duração mais prolongada (Gerard & Hodgson, 2001; Marlin & Nankervis, 2002). Ambos os processos apresentam a formação de CO2, como produto do metabolismo (Marlin & Nankervis, 2002).

2.1.4 Fosforilação anaeróbia do ADP com utilização dos hidratos de carbono

A fosforilação do ADP em ATP, na ausência de O2, ocorre com a conversão de glicogénio e glucose em piruvato pelo processo de glicólise, semelhante ao que ocorre na fosforilação aeróbia. O piruvato recebe H+ _{do NADH e é convertido em ácido láctico e ATP pela enzima} lactato desigrogenase (LDH). O ácido láctico sofre uma dissociação formando-se iões lactato e H+ _{nas células musculares (Cunningham, 2002; Ganong, 2005; Gerard & Hodgson,} 2001).

Esta via metabólica é muito dispendiosa, permitindo apenas uma pequena produção de ATP para a elevada quantidade de substrato consumida. Contudo, constitui uma rápida via de obtenção de energia e essencial em situações de exercício muito intenso e de curta duração. Devido à inexistência da cadeia de transporte de electrões, a regeneração do NAD a partir do NADH cuja remoção é essencial para que a produção de energia anaeróbia se

mantenha, apenas é possível com a associação do NADH ao piruvato, da qual resulta a produção de lactato, H+ _{e NAD}+ _{(Gerard & Hodgson, 2001; Marlin & Nankervis, 2002).} As duas moléculas de lactato produzidas durante esta via metabólica podem ser transformadas em piruvato ou mesmo em glucose através do ciclo de Cori que resulta da cooperação metabólica entre os músculos e o fígado (Cunningham, 2002; Marlin & Nankervis, 2002).

Uma vez que a gordura não é um substrato válido para esta via, em alguns casos pode ocorrer uma depleção quase total das reservas de glicogénio muscular e acidificação das células musculares, pela produção de iões H+ _{(Marlin & Nankervis, 2002).}

A fosforilação anaeróbia do ADP com utilização de hidratos de carbono é também designada anaeróbia láctica devido às suas características (Castelo et al., 1998).