Em particular, organismos dependentes são fortemente influenciados por fatores bióticos devido à sua alta especificidade e correlação com a distribuição de seus hospedeiros (COLWELL; . DUNN; HARRIS, 2012; KAMIYA et al., 2014). Por exemplo, quando consideramos o declínio previsto na diversidade de aves devido às mudanças climáticas (JETZ; WILCOVE; DOBSON, 2007), podemos prever como os organismos simbióticos, como os ácaros das penas, responderão ao efeito cascata das mudanças climáticas que podem levar a -eventos de extinção (HILLERISLAMBERS et al., 2012). Os efeitos diretos (alterações nos fatores abióticos) e indiretos (efeito cascata através do hospedeiro) das mudanças climáticas são as principais causas de eventos de coextinção (COLWELL; DUNN; HARRIS, 2012; DUNN et al., 2009).
Embora várias hipóteses tenham sido levantadas para explicar os padrões de distribuição das espécies (GASTON, 2000; STEVENS, 1989; WILLIG; KAUFMAN; STEVENS, 2003), podemos observar esses processos de maneira única, por meio de uma teoria mais geral que atua como um teoria. para essas hipóteses seria a seleção de espécies por filtros abióticos (clima) e bióticos (interações e coexistência) (HILLERISLAMBERS et al., 2012; VELLEND, 2010). Por exemplo, preveem um declínio de mais de 50% das espécies de aves (JETZ; WILCOVE; DOBSON, 2007) e de 30% das espécies dependentes, como parasitas e simbiontes (CARLSON et al., 2017), ainda antes deste século. 15 perda de consumidores na cadeia alimentar e seus efeitos no aumento do número de herbívoros e consequentemente na redução da diversidade vegetal (ESTES et al., 2011).
Além das variáveis climáticas, interações biológicas como predação, mutualismo e competição podem determinar a distribuição das espécies (HilleRisLambers et al., 2012; Early & Keith, 2019). Os padrões de distribuição das espécies são, portanto, determinados por fatores abióticos e bióticos que atuam simultaneamente como filtros que determinam a estrutura das comunidades de espécies (Vellend, 2010; HilleRisLambers et al., 2012). A mudança climática pode afetar indiretamente a distribuição de espécies dependentes através da extinção de uma espécie tendo consequências para espécies dependentes do hospedeiro (interações simbióticas) ou controladas por predadores/parasitas (interações antagônicas), podendo levar essas espécies à extinção (coextinção) , dependendo da força dessas interações (Estes et al., 2011;.
Por exemplo, na conexão ácaro-pássaro, estimativas recentes sugerem que a mudança climática está causando uma diminuição de 19% na diversidade de ácaros (Carlson et al., 2017). Este processo é considerado o principal responsável pela diversificação dos ácaros de penas, que costumam colonizar hospedeiros filogeneticamente próximos devido à alta especificidade da interação (Doña et al., 2017a,b). Alguns estudos buscam entender como a estrutura da comunidade de aves, como riqueza e composição, determina a montagem de comunidades de ácaros (Galván et al., 2012; Doña et al., 2017a).
MÉTODOS
- Banco de dados: Associação entre aves e ácaros de pena
- Variáveis preditoras e espaciais
- Potenciais vieses
- Análise de dados
- Modelo Preditivo
Além disso, as interações entre aves e ácaros também podem ser influenciadas pelo clima de várias maneiras, como aumento da intensidade (Diaz-Real et al., 2014) e diminuição da riqueza de espécies de ácaros devido à dessecação quando expostos a extremos de temperatura e precipitação. (Gaede & Knulle, 1987; Proctor, 2003). 26 considerados de alta qualidade (Doña et al., 2016), (ii) estudos que apresentaram esforço amostral (número de aves amostradas) e localização (coordenadas geográficas). Por exemplo, dbMEM fornece vetores espaciais (“Moran's Eigenvector Maps – MEMs) representando a menor distância conectando os locais e com a maior autocorrelação (Dray et al., 2012).
Como visamos a resposta em escala global, usamos o primeiro e o segundo MEM como proxy da variável espacial (Dray et al., 2012). A utilização de bases de dados apresenta alguns vieses intrínsecos, assim como Doña et al. 2017) apontam para o uso do mesmo banco de dados, como dificuldades na identificação das espécies e heterogeneidade dos esforços amostrais. Em relação à heterogeneidade dos esforços de amostragem na base de dados, Doña et al. 2017) afirmam que a variação no esforço amostral não tem efeito significativo no cálculo da especificidade do hospedeiro das quatro famílias de ácaros mais registradas no banco de dados.
Para testar a importância relativa da diversidade de aves e do clima na diversidade de ácaros, realizamos uma rarefação da riqueza de ácaros e riqueza de aves. Baseamos a raridade na frequência de ocorrência e riqueza de espécies porque usamos dados de presença/ausência (Chao et al., 2014; Hsieh et al., 2016). A riqueza de espécies é sensível a diferenças no esforço amostral, pois a amostragem é incompleta e apresenta falsas ausências (Gotelli & Colwell, 2001).
Assim, a diluição permite obter riqueza interpolada (ou seja, riqueza prevista para o local com menor esforço amostral) e riqueza extrapolada de aves (ou seja, riqueza prevista para o local com maior esforço amostral) e ácaros, minimizando o viés do esforço amostral (Chao et al., 2014). O número de aves coletadas foi utilizado para redução da riqueza de aves e foi considerado uma amostra para redução da riqueza de ácaros. Usamos o GAM porque esperávamos uma forte relação não linear entre a diversidade de ácaros e algumas variáveis independentes (Guisan et al., 2002).
Para identificar a importância relativa de cada variável significativa na riqueza de ácaros, utilizamos uma análise conjunta ( Nimon & Reio, 2011 ). Esta análise ajuda a desvendar a variância explicada pelo espaço (latitude e longitude), clima e riqueza de aves, identificando a variável preditora que tem maior efeito no padrão de distribuição dos ácaros. Com base nos modelos criados para explicar a riqueza de ácaros, extrapolamos a distribuição da diversidade de ácaros no mundo.
RESULTADOS
29 semelhança global com pássaros: informações de apoio figura s1) como variáveis preditoras para cada célula em grades de resolução de 25.200 ~0,5 (~55 km) em todo o mundo. Após a obtenção do modelo global e dos dois modelos simplificados, calculamos os ajustes dos modelos simplificados em relação ao modelo global subtraindo o ajuste do modelo abiótico do modelo biótico. Resultados positivos na diferença entre os modelos indicam um melhor ajuste do modelo abiótico, enquanto valores negativos representam um melhor ajuste do modelo biótico.
30 A riqueza de aves foi o principal determinante do padrão de distribuição global das espécies de ácaros, fazendo com que ambos os grupos apresentassem uma distribuição semelhante (Figura 1). Os resultados indicam que para cada espécie de ave existem duas espécies de ácaros (para riqueza interpolada e riqueza extrapolada) (Figura 2). O efeito da diversidade de aves na riqueza de ácaros foi em média dez vezes maior que o efeito das variáveis ambientais, explicando cerca de 66% da variação global da diversidade alfa (Figura 3).
Especificamente, regiões com menor variação anual de energia, como a região tropical, apresentaram maior riqueza de ácaros do que áreas mais instáveis (ePC2, t = 2,15, p = 0,05). A precipitação média anual e a sazonalidade da precipitação explicaram ~10% da variação na diversidade alfa de ácaros (Figura 3). O modelo GAM global prevê maior diversidade de ácaros na região tropical para dados de riqueza interpolados e extrapolados.
Regiões com maior riqueza de aves, pluviosidade e disponibilidade de energia, bem como maior estabilidade energética e pluviométrica apresentaram maior diversidade de ácaros (Figura 4). No entanto, descobrimos que os modelos bióticos e abióticos predizem diferentes regiões de alta diversidade de ácaros. Enquanto os modelos bióticos sugerem alta diversidade de ácaros em regiões tropicais, os modelos abióticos preveem picos de diversidade em alguns.
DISCUSSÃO
Até onde sabemos, demonstramos pela primeira vez um padrão global de diversidade de ácaros de penas. Mais importante, fornecemos evidências de que a diversidade de aves é o principal preditor global da diversidade de ácaros e, além disso, tem maior poder preditivo em regiões tropicais. Nossos resultados sugerem que fatores bióticos, como a diversidade de aves, são essenciais para determinar a distribuição das espécies nos trópicos.
Isso reforça uma questão recente em macroecologia, que postula que espécies de regiões tropicais são mais afetadas por interações bióticas do que regiões temperadas (Romero et al., 2018; Early & Keith, 2019). A forte relação nos padrões de riqueza de espécies de diferentes grupos biológicos é um fenômeno conhecido, principalmente por relações antagônicas como predação e competição (Roslin et al., 2017; Romero et al., 2018; Early & Keith, 2019). De fato, estudos anteriores sugerem que os ácaros de penas têm alta especificidade de interações e uma forte relação coevolutiva com aves (Proctor, 2003; Doña et al., 2017b).
Além da diversidade de aves, registramos que a precipitação e a energia são as principais variáveis ambientais responsáveis pela distribuição dos ácaros. Embora essas precipitações e energias tenham sido identificadas como as principais variáveis climáticas responsáveis pelo padrão de distribuição de outros táxons (Gaston, 2000; Hawkins et al., 2003), este trabalho analisou pela primeira vez a importância relativa do clima na distribuição global padrão. da diversidade alfa em relações simbióticas. Assim, tendo em conta os cenários de alterações climáticas, aumento das condições extremas de precipitação e variações climáticas, este grupo apresenta um elevado risco de extinção (Fischer & Knutti, 2015; Carlson et al., 2017).
32 Talvez mais preocupante, a relação linear positiva entre a diversidade de pássaros e ácaros mostrada aqui reforça as preocupações sobre a coextinção. Como estudos anteriores preveem um declínio de mais de 50% das espécies de aves até 2100 (Jetz et al., 2007), a combinação de mudanças climáticas e declínios na diversidade de aves pode resultar em reduções drásticas na diversidade de ácaros. Além disso, fatores bióticos e abióticos podem predizer a diversidade de espécies simbióticas de forma diferente entre regiões (tropicais e temperadas).
Esses resultados reforçam a necessidade de incluir interações bióticas para melhorar o poder preditivo dos modelos macroecológicos (ver, por exemplo, Louthan et al., 2015 e Staniczenko et al., 2017). Assim, são necessários estudos que busquem entender os efeitos diretos (via redução da diversidade de qualquer grupo animal/planta) e indiretos (via mudanças nas interações interespecíficas) das mudanças climáticas na diversidade de espécies simbiontes. Riqueza interpolada de ácaros de penas em relação aos eixos de análise de componentes principais (PCA).
Os valores do eixo Y representam a riqueza de ácaros raros e os valores do eixo X representam os resultados do PCA e a riqueza interpolada de pássaros. Interpretação percentual de fatores espaciais, climáticos e de riqueza aviária que determinam o padrão global da diversidade de ácaros de penas.
