ECOLOGIA DOS OLIGOCHAETA DA AMAZÔNIA. II. ESTUDO DA ESTIVAÇÂO Ε DA ATIVIDADE DE Chibui barí, ATRAVΙS DA PRODUÇΓO DE EXCREMENTOS.
Rafael Torquemada Guerra (*)
RESUMO
Trabalhando em uma capoeÃAa no Parque Zoobotd.nA.co da UFAc {UnlveAoldcr'.e fedeAal do
AcAe, Rio Branco, AC, Bftcu.il), &tt&te. ieXembro de 1983 e. ago-òto de. 1984, eòtüdamoò a
Mo-tivação e a produção de excrementoò em Chibui. barÁ. Rlghí & GueAAa (7985), utilizando 50
qua.dn.adoo com 50 cm c/e lado. VeAl&lca-òe que. a atividade dekta mlyihoca eσta limitada ã
eòtação dcu> chavão permanecendo em eòtlvação duAante o veAão. Ao longo do peAA.odo de ei
tudo não ocoAreu grande vari.ação na tempe/iatura e no pH do òolo medidor a 7 5 cm de
pro-fundidade. A produção anual de. excAeme.ntoò variou de 13,1 a 88,3 ton/'ha/ano nat daaó
iub-ãre^ e^tudadaò.
INTRODUÇΓO
Muitos trabalhos tκm sido realizados sobre a atividade e a produηγo de excrementos dos oligoquetas desde que Darwin (l88l) chamou a atenηγo sobre a importβncia que estes animais tinham para o solo, principalmente no tocante ao "turnover" e aferti1 idade. En tre eles podemse citar os de Stockli (1928), Evans & Guild (19^7), Evans(19^8), Sharpley & Syers (1976, 1977), todos levados a efeito em ecossistemas temperados. Em ecossiste mas tropicais ou subtropicais apontam-se principalmente os de Madge (1969), Watanabe
(1975), Watanabe & Ruaysoongnern (1984) feitos na Africa e Asia. Entretanto, nγo hα da dos disponíveis a este respeito para um ecossistema tropical importante como ι o da Ama zτnia.
Sharpley & Syers (1977) destacam que estudos sobre a variaηγo sazonal na ativida de das minhocas tem sido largamente baseados no n٥mero de minhocas presentes. Menor aten ηao tem sido dada a variaηγo sazonal da produηγo de excrementos em superfície como índi ce desta atividade levandose em conta ainda que esta variaηγo e influenciada diretamen te pela variaηγo da temperatura e da umidade do solo. A atividade de Chibui barí Righi & Guerra, 1985, minhoca da família Glossoscolecidae, ι analisada aqui ao longo de um ano de estudo utilizando a produηγo de excrementos, considerada por vαrios autores, entre eles Edwards δ Lofty (1977) como um bom índice desta atividade.
MATERIAL Ε MΙTODOS
Area de estudos
0 trabalho foi realizado entre setembro de 7983 e agosto de no Parque Zoobo tγnico da Universidade Federal do Acre, localizado a 9°58 1 lat S e 67°^81 long W, e m R i o Branco. Em uma capoeira em diferentes estαgios de regeneraηγo, foram colocados ao acaso 50 quadrados com 50 cm de lado e quinzenaImente coletados os excrementos que se encontra vam em seu interior. 0 transecto em que foram colocados os quadrados foi dividido em area A e αrea B, por atravessar dois tipos diferentes de vegetaηγo. Na primeira, os 30 cm superficiais do solo eram do tipo arenoargiloso com pouca inclinaηγo e cobertura ve_ getal rala de gramfneas nγo rasteiras (capim sapι) e algumas piperaceae, havendo ausκn cia de liteira sobre o solo e insolaηao direta sobre este. Jα a segunda apresentavase plana com o mesmo tipo de solo da αrea A mas com cobertura vegetal do t ipo arbυreo/arbus tivo, um sombreamento elevado e pouquíssima gramíneas rasteiras, ocorria nesta αrea uma boa camada de liteira sobre o solo. A variaηγo da temperatura a 15 cm de profundidade foi determinada mediante a colocaηγo de 10 termτmetros ao acaso em cada αrea. Para ana U s a r a variaηγo percentual do teor de αgua, foram colhidas, semanalmente, 10 amostras do solo a 15 cm de profundidade, em cada αrea. Estas amostras bem como os excrementos das minhocas, foram levados γ estufa a 105°C durante 72 horas para determinarse respec_ ti vγmente o percentual do teor de γgua e o peso seco. Os dados da precipitaηγo mensal foram fornecidos pela Estaηγo de Meteorologia da UFAc. Antes de coletar os excrementos quinzenaImente, mediramse a altura e o diβmetro destes. Atravιs de amostragens ante riores (Righi & Guerra, 1985) confirmouse que na area estudada ocorria apena uma espι cie de minhoca de comportamento endogeico segundo a classificaηγo proposta por Bouchι (1971).
RESULTADOS Ε DISCUSSΓO
Apesar de ocorrerem duas estaηυes bem distintas e definidas na regiγo, o verγo ou estaηγo seca e o inverno ou estaηγo chuvosa, a temperatura nγo apresenta grandes varia ηυes, com exceηγo do final do inverno e início do verγo quando ocorrem as friagens, pe ríodo em que a temperatura pode cair a aproximadamente 10°C (Ribeiro, 1977). Mesmo as sim, a mιdia mensal da temperatura dos 30 cm superficiais do solo nγo apresentou varia ηυes elevadas entre as duas estaηυes. Porιm, devido a diferenηa de tipo de cobertura ve getal e por ocorrer insolaηao direta sobre o solo na αrea A, estas mιdias sempre foram superiores nessa αrea em relaηγo ΰs da αrea Β (Fig. 1). 0 pH do solo nγo apresentou mo difícaηυes notαveis ao longo do estudo, nem entre estaηυes e nem entre as duas αreas, va_ riando entre 5,1 e 5,6. No local de estudo verificouse que a umidade do soloestavadi retamente relacionada com a precipitaηγo (Fig. l): a estaηγo chuvosa teve início nos me ses de novembrodezembro e estendeuse atι abrilmaio, alcanηando o seu pico mαximo nos meses de janeirofevereiro; a umidade do solo comeηou a aumentar logo apσs o início das
chuvas e nγo apresentou diferenηas relevantes entre as duas αreas, comeηando a diminuir com o fim das chuvas.
Segundo Rapoport & Tschapek ( 1 9 6 7 ) , hα uma relaηγo direta entre a umidade do solo e as atividades da fauna que nele vive e, aparentemente, o fenτmeno do início e do fim da estivaηγo dependem da existκncia de αgua livre no solo. A estivaηao ou qualquer ou tro tipo de ritmo, por ser uma suspensγo temporαria e periσdica das atiνidades, pode ser
encarada como parte de uma estratιgia geral da evoluηγo. Margalef ( 1 9 7 M explica isto
da seguinte forma: "Se em um segmento da vida de uma espιcie, as condiηυes ambientais sγo tais que mesmo contando com uma atividade normal, nao se poderia deixar um certo n٥ mero de descendentes aue compensassem a mortalidade natural ocorrida durante este mesmo período, ι vantajoso nγo querer manter aquela vida ativa, sempre que a inatividade pos sa associarse a um decrιscimo da mortalidade natural". Ou seja, uma atividade em perío do mais curto acarreta uma mortalidade menor, logo, os períodos de inatividade ou de es
tivaηγo como no caso de Chibui bari sγo vantajosos nesse sentido.
A atividade das minhocas, expressa pela produηγo de excrementos, teve seu início deslocado em relaηγo ao início das chuvas e da elevaηγo da umidade do solo. Esse deslo camento de tempo pode ser atribuído ao período gasto para que estas saiam da estivaηγo, se alimentem, escavem galerias e venham γ superfície depositar os excrementos. Estes apresentavam formato de torre, semelhante ao descrito por Edwards & Lofty (1977) para Notoscolex sp. Anos 1 5 d ias , sua a 11ura media var iou entre 1 3 e 17 cm podendo alcanηar atι 30 cm (Fig. 2) aproximadamente, e o diβmetro de 3,0 a 5,5 cm. A produηγo de excremen tos, que teve início em dezembro, quase um mκs apσs o início das chuvas, apresentou um decrιscimo em fevereiro nas duas αreas (Fig. 1 e Tabela II). Nesta ιpoca, como foi ve rificado atravιs de escavaηυes em outras αreas semelhantes por Guerra (1985), os animais entravam em acasalamento, retomando a seguir novamente o ritmo normal das atiνidades, ex
presso mais uma vez pelo aumento na produηγo de excrementos. Em abril verificouse novo
aumento nesta produηγo, desta vez devido γ atividade dos jovens eclodidos pouco antes. Isto foi confirmado pelo aparecimento tambιm de torres de excrementos mais baixas e fi nas, com alturas variando entre 3,5 e 8,0 cm e diβmetro de 1,0 a 2,5 cm ao final de 15 dias. 0 pico mαximo de produηγo de excrementos, em maio, estα mais uma vez des1ocado em relaηγo as chuvas, uma vez que estas jα estavam chegando ao fim e a umidade do solo co meηava a diminuir Em maio estaria entγo concentrado um maior esforηo de a 1imentarse e escavar galerias, principalmente por parte dos jovens, desta vez para entrar novamente em estivaηγo e permanecer assim atι o início da prσxima estaηγo chuvosa, seis meses de pois. Em trabalho concomitante, utilizando Chibui bari e Pontoscolex corethrurus tam bιm da família Glossoscolecidae, realizado durante o verγo, verificamos que mesmo manten do o solo bem ٥mido, C. bari nao entrou em atividade, sσ ocorrendo isto quando comeηou o inverno. P. corethrurus permaneceu ativa durante todo o ano, ocorrendo a estivaηγo sσ em alguns indivíduos. Este fato nos leva a crer que a estivaηao em Chibui bari nγo es
teja ligada apenas γ umidade do solo, mas tambιm a um ritmo endogeno. Poderíamos propor entγo uma classificaηγo destas duas espιcies em relaηγo γ estivaηao, enquanto decorrente da umidade do solo, que seria a de estimaηγo obrigatσria para Chibui bari e a de estiva
ηγo Facultative para P o n t o5c o \ c o r e t h r u r u s .
Verificamos, entγo, que as atividades desta espιcie de minhoca estγ limitada ne£ ta regiγo, a estacao das chuvas. 0 fator que limita esta atividade é a umidade do soiu ijma'vei que a temperatura deste bem como o prt, fatores que podem influencisr na atfvida_ de ou na presenηa das minhocas nos diferentes ecossistemas, nao sofreram a I teraηces acηn_
tLiadas com a mudanηa de estaηυes. Este comportamento e iíme Ihante a o ver i f iηado por L_a_ nabe & fiuaysoongncrn Οί^δ) em Pfteretíma s p . na Tailβndia, Gates (136Ί) em Burma e na Cn_ dia e Laveile (1571) na Africa Ocidental,
A produηγo anual de. excrementos, reduzida aos meses de dezembro a junho, foi de 23,? ion/ha na αrea A e de 86,3 tem/ha na αrea B, Podemos verificar que a produηγo J C J U Í
registrada para esta espιcie situa-se numa posiηγo intermediαria unira a s obtidas era o_u t ros trabalhados feitos em regiυes tropicais (Tabela 1). Na verdade, esta quant i dade m ^ dida nao corresponde γ produηγo real ja que, rio intervalo das coletas, a ttiuva carreou uma qrands parte dos excrementos produíicíos que, consequentenwnte., nγo puderam ser quan
tificados. Alem disso, em trabalho enterior (Guerra, i^SS) foi verificado qui uma par te das excrementos eram depositados no interior das galerias A deposi cio dos excremen^ tos na superfície do soío foi observada tanto a noite quanto a lu7 do diü nos mais dife rentes horαrios n a αrea B, ao passo que na area A sυ foi obsurvada a noite, Este fato pode ser explicado pela diferenηa de cobertura vegetal das duas arcas levandose cm con. s ide raηγo que cs ics snirojí. quando expostos j. luz direta perdem aqua rap i damente pe I a su_ perfTcie do corpo. Poderíamos concluir, entΰo, ojue a grande d Ί f crenηa na quantidade de excrementos prcduíídos nas duas αreas e devido a diferenηa entre os ambientes quanto γ presenηa de líteira cobrindo o solo e ao tipo de. cobertura veqtinS que evita ou nγu a pe_ netracγo direía de luz sobre o scüe.
SUWHAfiV
do Ααΐ ί [.¾½ Btanco, A C A P , &iaiíÂ) bíiQoeij:»! Stptznt'ts:, and Atttjttit, the Chibui baAi fcíijfct £ Gu?Via, Γ ¢85 itc&jA&g <">ι «secoHdíWrf líCgáíÂííot <Ά anaJty&td in &i$ty KÇâ&teò ineaiuunq jji£t# « n f ' . m c í e t i Ü Í I C Í I i/a"?, riu? c^if* pií.ji?n< ijt <ftej£*.t«.&*íç4wpií çpt&c&d diCQ Λ fjüWnight. Tk$ zfotffge.i of tUç pií> 0tí ΐτΐΰ4ΛίθΛ 5 ítHtí ίΐιτηοΐΛΛΐίΐ Λ tíiÈ 4oi£ ufeir.e
díííe^iHÍJted -ífrtuHgtouii the pit.ii-d i'f study. Jin . Ê M - Ϊ -leaion the aaathwuns activLtit ά, (ituUi-ii ''.<· tin: *w'i?y í w . s n . ' fffl Luηuíe^ ("ί*απ ι tfeif.cfflííefl ÍB Wítffí T/iii zetixittfH t6n&atiè&d
ofííij by the. α·Αΐ mniotufio. iino> the tempi*a.twie.&i\ti pHetc wt p»p«?ir.r ί^ίρναϋί . «aii('(Ti<wr4 thAougfiout fftp i/eiiA, rfee btJAti'iL'tijq, r^c. tej**íçjtíàn ã^sl the I I A ^ C Í . Ó I J ^ t ^ c w w *te pe.*jí<?*irf>(í f i n i n g fiiã p&Uad< ·''• " nr..' , s fíu tiw.n/ . j i a i f n , f ^ E IW-'TJIIA auto* inatiitiv_
afctOM υ, ί Che depf'' nbuai une mefci and t&fáiti ílUi Nft^ u a t c f ífic bigσuu.ttg oi tht wxt
itàiHtün., T(\« coif: ptedtitiivKj tSÂO nmfjjt^ii, u\u ithçWt iO tfha/yum the inxxamn ynoaictioii in aTCíi pjj ΰíu<^, flit íttíexMedt&tP. mw^uíí1
. Í U N Í I . ^ ΐ ί 1
.^uf.íi cbftUTiόcí V J I C - ΐ J I C ΐ Í A O J L U C J Í C
AGRADECIMENTOS
Somos gratos ao Dr. Gilberto Righi do Departamento de Zoologia da USP pela identi ficacao da espιcie, ao biσlogo Flαvio Luizlo do Departamento de Ecologia do INPA pelas sugestυes e críticas apresentadas e ao Sr. Edgard Sibrγo pelo trabalho tιcn i co de campo.
Tabela 1. Dados de produηγo de excrementos por oligoquetas em diferentes regiυes trop_i_ ca i s.
A u t o r L o c a l Produção t/ha/ano
NYE, P. H. (1955) Floresta trop. ٥mida (Ghana) 50,4
ROY, S. K. ( 1 9 5 7 ) Solo de Jardim (índia) 1.55,0
MADGE, D. S. (1965) Pastagem (Nigιria) 222,3
MADGE, D. S. ( I 9 6 9 ) Pastagem (Nigιria) 173
LAVELLE, P. (1975) Savana (Costa dň Marfim) 507
WATANABE, Η. & S. 132,6
RUAYSOONGNERN (1984) Pastagem (Thailandia) 2 2 4,9
Este estudo Capoei ra (Brasi1) 23,7-88,3
Tabela 2 . Produηγo mensal de excrementos, em K g / m2, por Chibui bari
Area Mκs SET. OUT. NOV. DEZ. JAN. FEV. MAR. ABR. MAI. JUN.
j
JUL. AGO.A
Β
0,24
0,82 0,30
1 , 2 3
0,13
0,90 0,24
1,37 0,37
1 , 9 0
1 ,02
2,43 0, 0 5
U M I D A D E D O S O L O
» * *
T E M P E R A T U R A D O S O L O
C — K g / m2
/ m e s
2.0
1,0·
P R O D U Η Γ O D E E X C R E M E N T O S
A 7Ά
S E T O U r NOV. D E Z . J A N F E V M A R . A B R . Μ A I . J U N . J U L . A G O .
Fig. 2. Montículo de excrementos em forma de torre produzido por Chibui bari.
Referκncias bibliogrαficas
Bouche, Μ. B. 1971. Relations entre les structures spatialles et fonctionelles des ιcosystθmes illustrιes par le rode pιdobiologique des vers de terre. In: La vie dans
les s o l s . Pesson, P. (ed.). Gauthier Villars ιdi. p. 189 209.
Darwin, C. 1881. The formation of vegetable mould throught the action of worms, with observations of their habits. Murray, London. 326 p.
Edwards, C. A. & Lofty, J. R. 1977. Biology of earthworms. Chapman & Hall, London. 333 p.
Kvans, Λ . C. ΐ- Cuilti, M e ] , W . J . - 1 5 4 7 . Studies on the. r e l a tionshi p s b e t w E e n earthworms and soil fetility, I. IJuiioyieiHl studies in the field. Aim. A p p l . B i o l . , 3 4 : 1 0 7 - j 3 C L
0:i . -., G . '··'.. - 1 9 6 1 . Kcolof'y of s o m e earthworms with special reference to seasonal a c tivity. A m . M i d i . N a t . , 6 6 : 61 8 6 .
G u e r r a , R . T. 1 9 8 5 . Ecologia d o s O l i g o c h a o t a d a Amazτnia. I. Estudo d a m i g r a r γ o hηssi_ s o n t a l e v e r t i c a l de C h i b u i b a r ! (Γ Γ Ι o s s o s c o l c c í d a e ) atravιs d e observaηυes de c a m p o .
Acta A m a z τ n i c a , 1 5 ( 1 / 2 ) : 141 - 1 4 6 .
Lave lie, P. 1 9 7 1 . Etude prΣJ iininaíre d e la nutrition d'un ver de terre African M i l l -scraia anτmala (Aeanthodri 1 id ao „ 01 i g o e h e t e s ) . A n n . Z o o l . E c o l . A n i m . , 4: 131 146, [Spec in 1 Publ . ] .
Madge, ϋ. Ξ, 1 9 6 5 . Leaf fall and litter disappearance in a tropical forest. P e d o b i o
l o g i a , 5: 27 3 - 2 8 8 .
Margalef, 8. - 197-4. E c o l o g i a . Ed. Omega. íajecalona. 951 p .
Kapoport, E . 11. it Tschapek, M . - 1 9 6 7 . Soil water and soil f a u n a . R e v ,£coI .Biol .Sol . , 4(1) : 1 .53.
Ribeiro, Λ. C . - 1 9 7 7 . 0 clima do Estado d o A c r e . B o i . G e o g r α f i c o , p . 122 - 141.[out/ dev.].
Righi, G. ;< Guerra, R. T. 1 9 3 5 , Alguns Oligochaeta do norte e noroeste do Brasil.
B o i . Z o o l . U n i v . S , P a u l o , 9: 14 5 - 1 5 7 .
Sharpley, A. K, & Syers, J. K . - 1 9 7 6 . Potential role of earthworm casts for the phos
phorus enrichment of runoff waters. S o i l B i o l , Bicichcm., 8: 341 - 3 4 6 ,
1 9 7 7 . Seasonal variation in casting a c t i v i t y and in the G U i o u n t s a n d r e l e a s e to solution of phosphorus form in earthworm e a s t s , S o i l . B i o l . B i o c h e m . , 9: 227 - 2 3 1 . Stoe.Vli , A. 1 9 2 8 . Studíen über den Einflub der Re^cnKri'tmer auf d i e B e r c h a f f enhe it
d e s Bodens, Latidw. J b. Schveiz., 4 2 : 1 - 1 2 1 .
Watansi b e , 11. - 1 9 7 5 . On the amount of cast production b y the raegascolacid earthworm,
P h e r e t i m a h u p c i e n s i s . F e d o b i a l o g i a , 1 5 : 20 - 2 8 .
WatanafcΙí, II. S Ruaysoongncrn, S. - 1 9 H 4 . Cast production by the misgascol E C id earthworm Pheretim/i sp . is Northeastern T h a i l a n d . P e d o b i o l o g i a , 2 6 : 37 - 4 4 ,
