Aspectos ecofisiológicos da germinação de sementes de mulateiro (Calycophyllum spruceanum Benth.) Rubiaceae

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MARILENE DE CAMPOS ALMEIDA

Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista “Julio de

Mesquita Filho”, Campus de Rio claro, para a obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Área de Biologia Vegetal).

Rio Claro

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MARILENE DE CAMPOS ALMEIDA

Orientador: Prof. Dr. MASSANORI TAKAKI

Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista “Julio de

Mesquita Filho”, campus de Rio claro, para a obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Área de Biologia Vegetal).

Rio Claro

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“Jamais considere seus estudos como uma obrigação, mas como uma oportunidade invejável para aprender a conhecer a influência libertadora da beleza do reino do espírito, para seu próprio prazer pessoal e para proveito da comunidade à qual seu futuro trabalho pertencer.”

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AGRADECIMENTOS

À Deus, pela vida e por mais um ideal alcançado;

Ao Prof. Dr. Massanori Takaki, pela orientação, apoio, incentivo e amizade; À Universidade Federal do Acre pela oportunidade concedida;

À CAPES, pela concessão da bolsa de estudos;

À universidade Estadual Paulista/Instituto de Biociências pelo apoio institucional;

À equipe do Parque Zoobotânico da Universidade Federal do Acre, pelo apoio e fornecimento de dados necessários à realização desta pesquisa, especialmente ao Firmino e ao Plínio, pela coleta e envio de sementes;

À equipe do Departamento de Botânica/UNESP Rio Claro, coordenadores, professores e secretária, pelo apoio concedido, especialmente aos técnicos Zi e Eduard, e ao jardineiro, Sr. Rui;

À equipe da biblioteca, pelo auxílio no levantamento e citações bibliográficas;

Ao Laboratório de Sementes do Departamento de Produção Vegetal da Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz/USP, pela utilização do soprador de sementes;

À Debora e Viviana, pela amizade fraterna em todos os momentos.

Às colegas Simone, Marina, Josimara e Fernanda, pela amizade, companheirismo e convívio solidário;

A todos os colegas da pós-graduação, pelo convívio agradável e amizade;

À minha filha Ynara, pelo carinho, incentivo e compreensão nos momentos de minha ausência;

Aos meus pais, Reinaldo e Anete, pelo respeito, carinho e incentivo; Ao Ademir, pelo apoio em mais esta realização profissional;

À todos os novos amigos que me proporcionaram uma agradável permanência na cidade de Rio Claro.

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ABSTRACT ... INTRODUÇÃO ...

CAPÍTULO 1- EFEITO DA TEMPERATURA NA GERMINAÇÃO DE SE- MENTES DE MULATEIRO (Calycophyllum spruceanum BENTH.) – RUBIACEAE... Resumo... Abstract... Introdução ... Material e métodos... Resultados e discussão... Conclusões ... Literatura citada... Anexos...

CAPÍTULO 2- EFEITO DA LUZ E DA ALTERNÂNCIA DE TEMPERATURA NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE MULATEIRO (Calycophyllum spruceanum BENTH.) - RUBIACEAE...

Resumo... Abstract... Introdução ... Material e métodos... Resultados e discussão... Conclusões ... Literatura citada... Anexos...

CAPÍTULO 3- EFEITO DA LUZ NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE MULATEIRO (Calycophyllum spruceanum BENTH.) - RUBIACEAE ...

CAPITULO 4- EFEITO DO FOTOEQUILÍBRIO TEÓRICO DO FITOCROMO NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE MULATEIRO (Calycophyllum spruceanum BENTH.) – RUBIACEAE...

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Resumo... Abstract... Introdução... Material e métodos... Resultados e discussão... Conclusões ... Literatura citada... Anexos...

CAPITULO 5- ESTUDO DA SOBREVIVÊNCIA DE SEMENTES DE MULATEIRO (Calycophyllum spruceanum BENTH., RUBIACEAE) NO SOLO....

CAPITULO 6- EFEITO DO SUBSTRATO NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE MULATEIRO (Calycophyllum spruceanum BENTH.) - RUBIACEAE ...

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no solo da floresta densa entre um período produtivo e outro, formando parte do banco de sementes permanente do solo.

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INTRODUÇÃO

As taxas aceleradas de destruição dos ecossistemas florestais, especialmente nos trópicos, freqüentemente resultam na perda catastrófica de produtos florestais extrativos e da variedade de serviços essenciais à preservação da vida na terra (KOZLOWSKI, 2002). As florestas tropicais são reconhecidas por apresentarem elevada diversidade de flora e fauna. No entanto, constantes processos de corte e queima da vegetação para utilização na agropecuária, assim como pela extração madeireira, alteram a estrutura natural dos ecossistemas, conduzindo ao desaparecimento de espécies no ambiente (ARAÚJO et al., 2001). Só na Amazônia existem atualmente cerca de 20 milhões de hectares que são de áreas abandonadas após desmatamento para atividades agrícolas ou pecuárias (ROSSI et al., 2000).

As espécies pioneiras são muito importantes para o manejo de áreas degradadas, pois possuem grande potencial de colonização e rápido crescimento, o que facilita a viabilidade econômica das iniciativas de recuperação. Além disso, podem facilitar o estabelecimento de espécies características de estágios sucessionais mais avançados (VIANA, 1987). Segundo GOMEZ-POMPA & VÁZQUEZ-YANES (1995), as espécies pioneiras mais conhecidas dos trópicos pertencem aos seguintes gêneros: Anthocephalus spp (Rubiaceae), Adinandra spp (Terntroemiaceae), Cecropia spp (Moraceae), Didymopanax spp (Araliaceae), Horugana spp (Hypericaceae), Heliocarpus spp (Tiliaceae), Macaranga spp, Mallotus spp (Euphorbiaceae), Musanga spp (Moraceae), Ochoma spp (Bombacaceae), Piper spp (Piperaceae) e Trema spp (Ulmaceae).

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BORGES & RENA (1993), comentam que durante a germinação da semente ocorre uma seqüência de eventos fisiológicos que são influenciados por fatores intrínsecos e extrínsecos às sementes, podendo atuar por si só ou em interação com os demais. A luz e a temperatura são dois fatores extrínsecos de grande importância para a germinação de sementes (ANDRADE, 1995).

A luz desempenha um papel de fundamental importância na germinação de sementes (BENVENUTI & MACHIA, 1997), sendo a fisiologia do fotocontrole da germinação bastante complexa e variável, de acordo com a espécie (BEWLEY & BLACK, 1985). Algumas sementes germinam somente após longas exposições à luz, outras com breve exposição, algumas somente no escuro, já outras necessitam de longo período diário, enquanto muitas são indiferentes à luz (BORGES & RENA, 1993).

O efeito da temperatura é expresso em termos de temperaturas cardeais, ou seja, uma mínima, uma ótima e uma máxima na qual a germinação pode ocorrer (LABOURIAU, 1983). Dentro dessa faixa, a temperatura ótima é aquela onde acontece a germinabilidade máxima, registrando-se o percentual mais alto de germinação, no menor tempo (MAYER & POLJAKOFF-MAYBER, 1989; PILATI et al., 1999). Em algumas espécies, a flutuação diurna da temperatura é necessária para iniciar ou acelerar a germinação de sementes (THOMPSON et al., 1977).

De acordo com as prescrições das Regras para Análise de Sementes (BRASIL, 1992), além da luz, temperatura, água e oxigênio, a escolha do substrato tem fundamental importância nos resultados do teste-padrão de germinação. O nível de eficiência dos substratos para germinação de sementes e fases subseqüentes está associado com sua capacidade de aeração, drenagem, retenção de água e disponibilidade balanceada de nutrientes (POPINIGIS, 1985; DIAS, 2000).

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entendimento dos processos de regeneração e manejo de florestas (BEKKER et al., 1998).

Para as árvores florestais tropicais, essas informações são escassas, principalmente quando se trata de espécies pouco conhecidas e pouco utilizadas comercialmente. Uma dessas espécies pouco estudadas é Calycophyllum spruceanum Benth., da família Rubiaceae, conhecido como mulateiro, pau mulato, ou ainda pau-marfim (Figura 1). É do tipo arbóreo com altura de 20 a 30m, cuja característica marcante é seu tronco retilíneo, com casca lisa de cor marrom ou verde brilhante, delgada e escorregadia que descama anualmente em longas tiras deixando exposta a camada interna, avermelhada (Figura 2). As folhas são simples, oblongas, glabras, e as flores são pequenas, branco-esverdeadas, aromáticas (Figura 03). Produz anualmente grande quantidade de sementes muito pequenas, aladas em ambas as extremidades (Figura 2), facilmente disseminadas pelo vento (SILVA et al., 1977; CORRÊA, 1978; REVILA, 2000).

Ocorre na região do Estado do Acre, em zonas de capoeiras altas ou inundáveis, campos de pastagens, áreas degradadas, geralmente em agrupamentos quase homogêneos (Figura 4). Atualmente a casca da árvore é bastante utilizada como cosmético ou fitoterápico (REVILA, 2000). Sua madeira, moderadamente pesada (densidade de 0,78 g/cm3), densa, compacta, fácil de trabalhar, bastante resistente à deterioração, é empregada para marcenaria, confecção de esquadrias, cabos de ferramentas, artigos torneados e compensados, podendo fornecer cerca de 38% de celulose. A árvore é extremamente ornamental, principalmente por seu tronco liso muito decorativo. Pode ser empregada no paisagismo ou em plantios mistos em áreas degradadas, pois é heliófita e perenifolia (RIZZINI 1971; LORENZI, 1992).

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novembro a abril. No verão amazônico ocorrem as friagens, fenômeno de curta duração muito comum na região, resultante do avanço da Frente Polar Antártica, que provoca brusca queda de temperatura, permanecendo por alguns dias com a média em torno de 10ºC. Os totais de chuvas anuais variam de 1600 a 2750mm (SORRENTINO, 2001).

A vegetação natural do Estado do Acre é composta basicamente por Florestas dos tipos Tropical Aberta e Tropical Densa. Os solos são predominantemente do tipo Podzólico vermelho amarelo, caracterizados por apresentar um horizonte A moderado e B textural. São solos de baixa fertilidade, acidez elevada e altos teores de alumínio trocável, limitações que se acentuam com a profundidade. Apresentam redução na permeabilidade à água e ao ar nos horizontes subsuperficiais, o que pode limitar a penetração de raízes em profundidade. (DEUS et al., 1993).

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EFEITO DA TEMPERATURA NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE MULATEIRO (Calycophyllum spruceanum BENTH.)- RUBIACEAE.

RESUMO - Informações sobre a ecofisiologia de sementes florestais amazônicas são escassas e fundamentais ao manejo adequado da comunidade vegetal. O objetivo deste trabalho foi determinar as temperaturas mínima, ótima e máxima de germinação de sementes de Calycophyllum spruceanum, espécie nativa amazônica, visando estabelecer padrões para análise de sementes florestais. Foram utilizados como parâmetros a porcentagem, a velocidade e o índice de sincronização da germinação. Variando-se a temperatura de germinação a intervalos de 2,5ºC a partir de 10ºC, e tendo como substrato o papel filtro, determinou-se que esta espécie germina numa faixa de temperatura com valor mínimo de 15ºC, ótimo entre 17,5 a 22,5ºC e máximo de 32,5ºC. A melhor porcentagem, velocidade e índice de sincronizaçao foram obtidas sob 20ºC, considerada ótima para a germinação de sementes desta espécie.

ABSTRACT – Due to lack in the Information about the ecophysiology of seed from Amazonian species and the importance to appropriate management of the forest, the aim of this work was to determine the minimal, optimal and maximal temperatures for seed germination of Calycophyllum spruceanum, aiming establish standard for analyzes of forest seeds, by assessing germination percentage, velocity and syncronization index. The minimal temperature was 15ºC, optimal between 17,5ºC and 22,5ºC and maximal temperature for seed germination was of 32,5ºC. The best percentage, speed and syncronization averages were under 20ºC, considered great to germination this specie.

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INTRODUÇÃO

As florestas tropicais úmidas são caracterizadas por uma grande diversidade de espécies, formando um complexo ecológico e estrutural, e muito conhecimento em como funcionam esses ecossistemas, suas funções e resposta à intervenção são ainda desconhecidas, o que complica o manejo florestal (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1984; 1987; NEBEL et al., 2001). A hipótese mais aceita hoje é que a diversidade tropical se deve à evolução em condições intermediarias de perturbações e não em condições de equilíbrio como se pensava anteriormente (VIANA, 1987). Portanto, em grande escala, as florestas compreendem um mosaico de populações de diferentes idades (WHITMORE, 1976), dependendo da dinâmica das alterações e formação de clareiras (SALDARRIAGA, 1994).

As clareiras compreendem uma abertura do dossel, causada por alguma perturbação e a regeneração diferencial nesses locais depende do seu tamanho e origem, superfície de inclinação, declividade, altura da vegetação circunvizinha, e variação diária e sazonal da posição do sol (POPMA et al., 1988). Esses fatores interagem fornecendo oportunidade para regeneração de diferentes espécies (WHITMORE, 1976; BAZZAZ & PICKETT, 1980) e afetando a composição da vegetação futura (SALVADOR –VAN EYSENRODE, 2000).

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regeneração de população de plantas, especialmente pioneiras, é afetado por mudanças associadas com o microclima (POPMA et al., 1988).

As condições na vegetação fechada são inadequadas ao recrutamento de novos indivíduos que não são capazes de capturar recursos suficientes para competir com o estabelecimento de plantas (FENNER, 1993). Nesses ambientes, a variação diária da temperatura pode ser pequena, mas em clareiras a umidade relativa do ar diminui, coincidindo com uma variação de temperatura tanto no solo como no ar (MARTINEZ-RAMOS, 1995). Nesses locais, a temperatura pode variar de 25ºC durante a noite a 42ºC durante o dia (BAZZAZ & PICKETT, 1980), e as espécies apresentam adaptações diferenciais à ocupação e colonização efetiva da clareira (PIÑA-RODRIGUES et al., 1990).

De acordo com a sucessão ecológica, BUDOWSKI (1965), classificou as espécies em pioneiras, secundárias (iniciais e tardias) e clímax. As pioneiras exigem condições de alta luminosidade e elevada temperatura para germinarem. As secundárias têm sementes com alta capacidade de germinar em condições de sombra ou baixa intensidade luminosa, embora requeiram luz para seu estabelecimento. Já as espécies clímax não são exigentes em luz para germinarem na mesma intensidade e qualidade observadas para pioneiras.

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permanecer no solo da floresta por períodos consideráveis, até que ocorra um distúrbio na vegetação que leve à formação de uma clareira para abertura de sua copa, modificando as condições microclimaticas e permitindo às sementes germinarem (GOMEZ-POMPA et al., 1979; BUDOWSKI, 1965).

Estas sementes normalmente têm sensores que detectam mudanças em seus arredores que pode corresponder à chegada de condições favoráveis pra germinação e estabelecimento (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1996). Dentre as condições ambientais que afetam o processo germinativo, a temperatura exerce uma influência significativa (MAYER & POLJAKOFF-MAYBER, 1989) e pode ser avaliada a partir de mudanças ocasionadas na porcentagem e velocidade de germinação (BEWLEY & BLACK, 1994; BARBOSA et al., 1985) e também na freqüência relativa da germinação ao longo do tempo (LABOURIAU & PACHECO, 1979; PEREZ, 1995).

O efeito da temperatura é expresso em termos de temperaturas cardeais, ou seja, uma mínima, uma ótima e uma máxima na qual a germinação pode ocorrer (LABOURIAU, 1983). Dentro dessa faixa, a temperatura ótima é aquela onde acontece a germinabilidade máxima, registrando-se o percentual mais alto de germinação, no menor tempo. As temperaturas máxima e mínima caracterizam pontos críticos onde, respectivamente, acima e abaixo dos quais a germinação nao ocorre (LABOURIAU, 1983; MAYER & POLJAKOFF-MAYBER, 1989; PILATI et al., 1999).

A temperatura ótima varia apreciavelmente entre sementes de espécies diferentes (BEWLEY & BLACK, 1982; WHITMORE, 1983). É muito mais alta para sementes de espécies tropicais do que para aquelas de zona temperada (KOSLOWSKI, 2002). Num breve levantamento de literatura sobre 58 espécies florestais tropicais e subtropicais, foi indicada para a maioria, a temperatura ótima entre 20 e 30ºC (MIRANDA, 1998).

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é Calycophyllum spruceanum Benth., da família Rubiaceae, conhecido como mulateiro, pau mulato ou ainda pau-marfim. É uma espécie arbórea com altura de 20 a 30m, tronco retilíneo, com casca lisa de cor marrou ou verde brilhante, delgada e escorregadia que descama anualmente em longas tiras deixando exposta a camada interna, avermelhada. Folhas simples, oblongas, glabras, de 9-17cm de comprimento por 6-7cm de largura. Flores pequenas, branco-esverdeadas, aromáticas. O fruto é uma cápsula oblonga de 8 a 11 mm de comprimento. Produz anualmente grande quantidade de sementes muito pequenas, aladas em ambas as extremidades, facilmente disseminadas pelo vento (SILVA et al., 1977; CORRÊA, 1978; LORENZI, 1992).

Ocorre na região amazônica, em zonas de capoeiras altas ou inundáveis, campos de pastagens, áreas degradadas, geralmente em agrupamentos quase homogêneos. Atualmente a casca da árvore é bastante utilizada como cosmético ou fitoterápico (REVILA, 2000). Sua madeira, moderadamente pesada (densidade de 0,78 g/cm3), densa, compacta, fácil de trabalhar, bastante resistente à deterioração, é empregada para marcenaria, confecção de esquadrias, cabos de ferramentas, artigos torneados e compensados, podendo fornecer cerca de 38% de celulose. A árvore é extremamente ornamental, principalmente por seu tronco liso muito decorativo. Pode ser empregada no paisagismo ou em plantios mistos em áreas degradadas, pois é heliófita e perenifolia (RIZZINI 1971; LORENZI, 1992).

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MATERIAL E MÉTODOS

Material biológico

As sementes utilizadas neste trabalho foram obtidas junto ao Parque Zoobotânico da Universidade Federal do Acre (PZ/UFAC), provenientes da colheita realizada no mês de setembro de 1999. As colheitas foram efetuadas na Fazenda Iguatu (09º 51’ 29” S; 67º 55’ 07” W), localizada na BR 364, km 26, sentido Rio Branco a Bujarí, Estado do Acre. Nesta área de ocorrência natural da espécie, onde foram localizados aproximadamente 150 indivíduos entre jovens e adultos, foram selecionadas treze árvores para a colheita. Na ocasião, foram retirados frutos ainda fechados e presos à arvore matriz.

Os frutos recém colhidos foram submetidos à pré-secagem natural à temperatura ambiente por 24 horas. Em seguida foram embalados em saco de polietileno de cor preta, e transportados até o local de estudo por via aérea. Para eliminação das impurezas, as sementes foram submetidas ao soprador de sementes do Laboratório de Sementes- Departamento de Produção Vegetal da Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz -ESALQ/USP em Piracicaba-SP. As sementes foram então acondicionadas em vidro e mantidas em geladeira até a realização de cada experimento. Nessa ocasião, foram eliminadas as sementes com danos ou deformidades aparentes ou menores que a maioria.

Procedimento experimental

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testadas na germinação das sementes as temperaturas constantes de 10ºC a 35ºC, a intervalos de 2,5ºC, em condições de luz branca constante e escuro. Os experimentos foram realizados em câmaras de germinação do tipo B.O.D. Foram utilizadas lâmpadas fluorescente tipo “luz do dia” (Philips ou Osram 15w) durante todo o período experimental. Para os experimentos no escuro foi utilizada luz verde de segurança para as leituras.

Cada tratamento consistiu de quatro repetições de cinqüenta sementes, distribuídas uniformemente em duas camadas de papel filtro dentro de placas de Petri com cinco centímetros de diâmetro, umedecidas com água deionizada. As placas foram acondicionadas em caixas tipo Gerbox de 11x11x5cm, transparentes ou pretas, conforme o tratamento (luz ou escuro), para evitar a evaporação excessiva da água. A germinação foi monitorada durante quarenta dias a intervalos consecutivos de 24 horas, considerando-se germinada a semente com expansão da raiz, que foram removidas após as contagens.

Índices relativos à germinação

A partir dos dados obtidos nos ensaios, foram calculadas a porcentagem, a velocidade, a freqüência relativa da germinação e o índice de sincronização da germinação, utilizando-se as equações citadas por LABOURIAU & AGUDO (1987), descritas a seguir.

- Porcentagem de germinação (G) G= (n/a) x 100

Onde: n= número total de sementes germinadas; a= número total de sementes da amostra.

- Tempo médio de germinação (t) t= (∑ni x ti)/ ∑ni

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- Velocidade média de germinação (V): V= 1/t

Onde t=tempo médio de germinação.

- Freqüência relativa da germinação (FR) FR= ni/Nt

Onde:

ni= número de sementes germinadas entre dois tempos de observações sucessivas (t-1) e (ti); Nt= número total de sementes germinadas nas repetições.

- Índice de sincronização (µ) µ= ∑ (fi.log2 fi)

Onde: fi= freqüência relativa da germinação no dia i.

- Tratamento estatístico

O tratamento estatístico constou de uma análise de variância (ANOVA) dos dados obtidos, acompanhados, quando necessário, de teste de Tukey. Quando as premissas de normalidade e homogeneidade foram violadas, foi utilizado o teste não paramétrico de Kruskal-Wallis e, quando necessário, a prova a posteriori de Dunnett’s. Os valores em porcentagem foram transformados em arco-seno

100 /

x . Todos os testes foram realizados de acordo com ZAR (1984) ao nível de 5% de significância.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As sementes de Calycophyllum spruceanum são muito pequenas ( 0,2 mg. semente-1_{) e apresentaram fotoblastismo positivo absoluto, não germinando em}

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de temperatura, entre 15 e 32,5ºC (Figura 1), com médias mais altas de germinação entre 17,5ºC (73,5%) a 22,5ºC (54,5%). O processo germinativo da semente de Calycophyllum spruceanum foi totalmente inibido sob 10 e 12,5ºC. No entanto, sob 15ºC a porcentagem de germinação foi superior a 50%. A falta de germinação a 12,5ºC e a taxa elevada a 15ºC mostrou que pequena diferença na temperatura pode causar efeitos significativos na emergência da raiz.

No extremo superior, a 32,5ºC, a germinação foi baixa e a 35ºC também não ocorreu germinação. Segundo HENDRICKS E TAYLORSON (1976), de maneira geral, as altas temperaturas desnaturam proteínas, alteram a permeabilidade das membranas, e ocasionam perda de material, enquanto que as baixas temperaturas retardam as taxas metabólicas até o ponto em que as vias essenciais ao inicio da germinação não podem mais operar.

Para purui (Borojoa sorbilis (Duque) Cuatre), fruteira exótica da Amazônia, da família Rubiaceae, a maior porcentagem de germinação foi obtida a 30ºC, entretanto não diferiu estatisticamente das temperaturas de 20 e 30ºC (BRAGA et al., 1999). Já sementes de Oldenlandia corymbosa L., uma Rubiaceae tropical, apresentaram comportamento diferente quanto à temperatura, pois necessitam de médias mais altas (35 a 40ºC) pra germinarem. Quanto à luz, também apresentaram forte fotoblastismo positivo (CORBINEAU & CÔME, 1985). Dois gêneros de Rubiaceae, foram descritos por DENSLOW (1980), como dependentes de clareiras grandes para germinação de sementes: Anthocephalus cadamba e Policourea guianensi.

TAN & CORLETT (1987) estudaram 15 diferentes espécies do gênero

Hedyotis (Rubiaceae) e verificaram a grande diferença existente no gênero quanto à porcentagem de germinação sob as mesmas condições ambientais (luz e temperatura ambiente de laboratório, com variação de 26 a 31ºC). Os autores comentam que as diferenças comportamentais entre sementes da mesma espécie podem ser devido a diferenças genéticas ou variações fenotípicas e fisiológicas.

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17,5ºC), ao contrario do que ocorreu com as sementes sob 32,5ºC, em que poucas sementes germinaram rapidamente. De acordo com CARVALHO & NAKAGAWA (1988), as temperaturas máximas aumentam a velocidade de germinação, mas somente as sementes mais vigorosas conseguem germinar, determinando assim uma redução na porcentagem de germinação. A temperatura abaixo da ótima tende a reduzir a velocidade do processo germinativo e a alterar a uniformidade da emergência sem, contudo, danificar as sementes.

O tempo inicial e médio de germinação de sementes de Calycophyllum spruceanum diminuiu com o aumento da temperatura. Variou de15 dias para sementes sob 15ºC a 5 dias para sementes sob 32,5C. O tempo médio também diminuiu conforme o aumento da temperatura. Para a emergência da raiz sob temperaturas mais baixas, de 15 e 17,5ºC, foi necessário um tempo médio de 20 dias, enquanto que sob 32,5ºC o tempo médio de germinação foi de 10 dias.

LABOURIAU & AGUDO (1987) atribuíram um significado adaptativo a este padrão de distribuição, mostrando uma compensação das condições desfavoráveis de temperatura por uma maior distribuição da germinação no tempo. O atraso na germinação pode aumentar a probabilidade das plântulas encontrarem condições favoráveis em ambiente mutável.

Segundo PEREZ (1995), o processo germinativo de sementes individuais nunca é perfeitamente sincronizado, e então, as freqüências devem ter uma certa distribuição ao longo do tempo de incubação. Portanto, nos casos em que a germinação é dependente da temperatura, estas distribuições não podem ser as mesmas para todas as temperaturas.

A Figura 2 mostra os polígonos de freqüência relativa da germinação de

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PEREZ (2000), a assimetria da distribuição pode mostrar que a heterogeneidade é devida a uma maioria de sementes que demoram a germinar ou a uma minoria de sementes que germinam rapidamente (ou devida a ambos os casos), dependendo da temperatura. A germinação intermediária ou retardada pode favorecer a distância da dispersão e a chegada, no tempo e no espaço, de microambientes com condições favoráveis para a germinação e estabelecimento da espécie que apresenta esse tipo de comportamento (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1984).

A suspensão ou reativação do crescimento, em sincronia com as estações climáticas, sugere que existem sinais do meio que podem ser interpretados e usados para controlar o desenvolvimento do metabolismo. A quantificação desses sinais pode ser feita pelo índice de sincronização da germinação das sementes de uma amostra, submetida á temperatura constante (LABOURIAU E VALADARES, 1976).

Segundo PEREZ (1995), em sistemas com velocidades linearmente dependentes da temperatura ocorrem altas variações de entalpia de ativação, próximos aos intervalos extremos, enquanto que no limite central, que compreende a temperatura ótima, as variações de entalpia têm pequenos valores. O índice de sincronização expressa a entropia informacional ou incerteza associada à distribuição de freqüências (LABOURIAU, 1983; LABOURIAU & AGUDO, 1987). De acordo com MORRIS (1976), citado por NASSIF & PEREZ (2000), quanto maior o conteúdo de informação do sistema, menor sua entropia. Ao aumento de entropia se associa a carência de informação. Então, quanto menor for o valor do índice de sincronização, mais sincronizada será a germinação no tempo (SANTANA & RANAL, 2000).

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menor valor de entropia informacional encontra-se a 20ºC. Nesta temperatura, provavelmente, o sistema se encontra mais ordenado, com maior quantidade de informação, o que conduz à alta porcentagem e velocidade de germinação e à maior sincronização do processo germinativo e pode ser considerada a temperatura ótima de germinação para a espécie.

Segundo estudos de VÁZQUEZ-YANES (1976) em Los Tuxtlas, Veracruz, citado por MARTINEZ-RAMOS (1995), Psychotria flava é uma Rubiaceae arbórea cuja planta adulta pode viver por algum tempo em sub-bosque depois da abertura da clareira, a exemplo de outras espécies como Piper amalago (Piperaceae), Trophis mexicana (Moraceae), Cróton nitens (Euphorbiaceae) e Stemmadenia donnell-smithii (Apocynaceae), dentre outras.

Calycophyllum spruceanum cresce naturalmente nas capoeiras e grandes áreas abandonadas na região de Rio Branco-AC, constituindo-se uma espécie típica de mata secundária. Entretanto, o comportamento de suas sementes apresenta característica diferente da esperada, ou seja, germinação sob temperatura mais alta, pela maior exposição do solo aos raios solares, com grande intensidade luminosa. Por outro lado, algumas características da região como alta pluviosidade logo após a época de dispersão e a presença da espécie em local de vegetação rala onde a temperatura nem sempre flutua tanto, podem ser favoráveis à espécie. Outro aspecto que pode ser considerado é quanto à temperatura média anual da região, que está em torno de 30ºC (SORRENTINO, 2001). Cerca de 11% de sementes de C. spruceanum germinaram sob essa temperatura. Em termos proporcionais pode significar pouco, no entanto, em termos numéricos, a quantidade de sementes capazes de germinar nesta temperatura pode ser alta, devido a grande quantidade de sementes produzidas e dispersas em cada ciclo reprodutivo.

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sobrevivência em relação a espécies com estreitos limites de temperatura de germinação, principalmente em ambientes tropicais, onde a temperatura é bastante variável ao longo do ano. Por outro lado, a produção de grande número de sementes pequenas, associado à produção de grande número destas por individuo, favorecem a invasão de áreas abertas com maior facilidade que para outras espécies que produzem sementes maiores.

CONCLUSÕES

- _{Calycophyllum spruceanum}_{apresentou fotoblastismo positivo absoluto;}

- _{A espécie apresentou expansão da raiz em uma ampla faixa de temperatura,}

entre 15 e 32,5ºC, com médias mais altas de germinação entre 17,5 a 22,5ºC;

- _{A velocidade de germinação foi bastante lenta sob temperaturas mais baixas}

(15 e 17ºC), ao contrário do que sob 32,5ºC, em que poucas sementes germinaram rapidamente.

- _{O tempo inicial e médio de germinação de sementes de}_{Calycophyllum}

spruceanum diminuiu com o aumento da temperatura;

- _{O menor valor de entropia informacional encontra-se a 20ºC. Nesta}

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LITERATURA CITADA

BARBOSA, J.M. et al. Influência do substrato, da temperatura e do armazenamento sobre a germinação de sementes de quatro espécies nativas. Ecossistema, Pinhal, v.10, p.46-54, 1985.

BAZZAZ, F.A.; PICKETT, S.T.A. Physiological ecology of tropical succession: a comparative review. Annual Review of Ecology and Systematic, Palo alto, v.1, p.287-310, 1980.

BEWLEY, J.D.; BLACK, M. Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination. In: ______. Viability, dormancy and environmental control. New York: Springer, 1982. v.2.

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0 e de cd bc abc ab a abc 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

0 10 12,5 15 17,5 20 22,5 25 27,5 30 32,5 35

Temperaura (ºC) Germinação (%) 0 a ab ab ab b ab b b 0 0,02 0,04 0,06 0,08 0,1 0,12 0,14 0,16 0,18 0,2

0 10 12,5 15 17,5 20 22,5 25 27,5 30 32,5 35

Temperatura (ºC)

Velocidade de germinação (1/t)

Figura 1: Valores médios de porcentagem (Gráfico A) e de velocidade de germinação (Gráfico B) de sementes de Calycophyllum spruceanum obtidos em diferentes temperaturas considerando o intervalo de 2,5ºC. As barras horizontais representam os valores médios e as barras verticais representam o erro padrão da média. Médias seguidas por letras distintas diferem entre si para α = 0,005.

(36)

15ºC

0 20 40 60

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40

17,5ºC

0 20 40 60

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40

20ºC

0 20 40 60

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40

22,5ºC 0 20 40 60

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40

25ºC

0 20 40 60

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40

27,5ºC

0 20 40 60

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40

30ºC

0 20 40 60

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40

32,5ºC

0 20 40 60

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40

Figura 2: Polígonos de freqüência relativa da germinação de sementes de Calycophyllum spruceanum, em função de temperaturas constantes. (G: porcentagem média de sementes germinadas; t: tempo médio de germinação; V: velocidade média da média da germinação).

G= 53,5 t= 19,5 V=0,05 G= 3 t= 10 V=0,13 G= 11,5 t= 16,1 V= ,07 G= 45 t= 10,1 V= 0,10 G= 20,5 t= 12,3 V= 0,08 G= 74,5 t= 20,5 V=0,05 G= 70,5 t= 11,9 V= 0,05 G= 54,5 t= 16,7 V=0,06 Germinação (%)

(37)

Tabela 1: Teste de Student-Newman-Keuls para as médias dos índices de sincronização (µ) da germinação de sementes de Calycophyllum spruceanum para os tratamentos de temperatura constante sob luz branca contínua.

15ºC µ=2,93

17,5ºC ns µ=3,28

20ºC ns ns µ=2,90

22,5ºC ns ns ns µ=3,15

25ºC ns ns ns ns µ=2,87

27,5ºC ns ♦ ns ns ns µ=2,75

30ºC ns ♦ ns ♦ ns ns µ=2,16

32,5ºC ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ µ=0,25

Temperaturas 15ºC 17,5ºC 20ºC 22,5ºC 25ºC 27,5ºC 30ºC 32,5ºC

(38)

EFEITO DA LUZ E DA ALTERNÂNCIA DE TEMPERATURA NA GERMINAÇÃO

DE SEMENTES DE MULATEIRO (Calycophyllum spruceanum BENTH.) –

RUBIACEAE.

RESUMO –O Mulateiro (Calycophyllum spruceanum Benth), é uma espécie arbórea de ocorrência na região amazônica, utilizada em programas de recomposição florestal, como ornamental ou na medicina caseira. Neste trabalho foi testada a germinação de suas sementes sob temperaturas constantes de 15, 20, 25, 30 e 35ºC e alternadas entre 15-25, 15-30, 15-35, 20-25, 20-30 e 20-35ºC, sob luz continua, fotoperíodo de 12 horas e escuro, utilizando-se papel filtro como substrato. A espécie apresentou fotoblastismo absoluto, não germinando em nenhuma das condições de escuro. As sementes sob luz contínua apresentaram medias mais altas de porcentagem e velocidade de germinação do que sob fotoperíodo de 12 horas. A temperatura constante de 20ºC e as alternadas entre 20-25 e 15-25ºC foram as mais favoráveis para a germinação da espécie.

ABSTRACT - Calycophyllum spruceanum Benth is a tree species native from the Brazilian Amazônia, often used in forest recomposition programs, as ornamental or medicinal use. In this work seed germination were analyzed under constant temperatures of 15, 20, 25, 30 e 35ºC and alternating temperatures of 25, 15-30, 15-35, 20-25, 20-30 e 20-35ºC, under continuous light, 12 hours photoperiod and in the darkness with filter paper as substrate. The species showed positive photoblastism, with no germination in the dark. Seeds in continuous white light showed high percentage germination when compared with 12 hours photoperiod. Constant temperature of 20ºc and alternating temperatures of 20-25 e 15-25ºC was the best conditions for Calycophyllum spruceanum seed germination.

(39)

INTRODUÇÃO

As características das sementes com respeito às propriedades fisiológicas de sua dormência, viabilidade e germinação, refletem a natureza do ambiente em que a espécie ocorre, assegurando a sobrevivência pelo condicionamento da germinação no momento mais propício ao estabelecimento (GROSS, 1985; VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1994;). Considerando essas exigências para germinação e estabelecimento de plântulas, as árvores da floresta tropical podem ser divididas em dois grandes grupos. O primeiro grupo inclui as espécies que germinam apenas em habitas criados por clareiras produzidas por alguma perturbação, como queda de árvores ou mesmo áreas de cultivo ou pastagens abandonadas. O segundo grupo engloba aquelas espécies que são capazes de germinar e se estabelecer em habitat contínuo e estável do sub-dossel da floresta (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1982).

As espécies do primeiro grupo apresentam sementes com dormência causada por fatores ambientais, possuindo sensores que detectam mudanças ao seu redor. Os principais fatores ambientais envolvidos nesse processo são luz e temperatura (HEYDECKER, 1977; VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1995).

Em muitos casos estudados, o mecanismo que dá inicio à germinação está relacionado com a qualidade de luz. A mudança na qualidade de luz funciona como indicador ambiental das condições favoráveis para estabelecimento de espécies incapazes de crescer sob densa cobertura vegetal, como no caso de

Cecropia e Piper (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1982). Outras espécies utilizam a alternância de temperatura como indicador das condições favoráveis de germinação e estabelecimento (FENNER, 1995).

(40)

irradiação direta no solo por diferentes períodos de tempo durante o dia (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1982, BRYANT, 1985).

Em muitos casos, a quantidade, composição espectral e duração da energia radiante necessária para desencadear a germinação podem ser modificadas sob efeito da flutuação de temperatura, de maneira que o tamanho da clareira necessária para a germinação e estabelecimento pode ser diferente sob o efeito de fatores como orientação, folhagem da vegetação, matéria orgânica no solo e quantidade de plantas pequenas crescendo sobre ele. Estas características têm efeito direto sobre a magnitude de flutuação de temperatura que pode ocorrer na superfície do solo da clareira (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1987).

Muitas clareiras são essencialmente alterações do dossel, mas muitas também apresentam distúrbios no solo devido ao desenraizamento e remoção da liteira (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1994). A sensibilidade à flutuação pode favorecer as sementes com mecanismos para perceber a profundidade do solo ou para detectar a presença de dossel (EKSTAM & FORSEBY, 1999).

Segundo THOMPSON et al. (1977), a flutuação diurna da temperatura pode iniciar ou acelerar a germinação de sementes em certas espécies e a efetividade desse estímulo varia de acordo com a amplitude da flutuação e a presença ou ausência de luz. As flutuações diurnas de temperatura podem causar expansão e contração do tecido que reveste a semente levando-o ao rompimento e permitindo a entrada da água necessária à germinação (EGLEY, 1995).

(41)

As condições especiais de temperatura e luz nas clareiras podem atuar de forma independente ou sinergística sobre a germinação. Algumas espécies são estimuladas de forma independente apenas pela flutuação da temperatura (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1987; PROBERT, 1993).

Para as árvores florestais tropicais, essas informações são escassas, principalmente quando se trata de espécies pouco conhecidas e pouco utilizadas comercialmente. Uma dessas espécies pouco estudadas é Calycophyllum spruceanum Benth., da família Rubiaceae, conhecido como mulateiro, pau mulato, ou ainda pau-marfim. É do tipo arbóreo com altura de 20 a 30m, cuja característica marcante é seu tronco retilíneo, com casca lisa de cor marrom ou verde brilhante, delgada e escorregadia que descama anualmente em longas tiras deixando exposta a camada interna, avermelhada. Produz anualmente grande quantidade de sementes muito pequenas, aladas em ambas as extremidades, facilmente disseminadas pelo vento (SILVA et al., 1977; CORRÊA, 1978; REVILA, 2000).

Ocorre na região amazônica, em zonas de capoeiras altas ou inundáveis, campos de pastagens, áreas degradadas, geralmente em agrupamentos quase homogêneos. Atualmente a casca da árvore é bastante utilizada como cosmético ou fitoterápico (REVILA, 2000). Sua madeira, moderadamente pesada (densidade de 0,78 g/cm3), densa, compacta, fácil de trabalhar, bastante resistente à deterioração, é empregada para marcenaria, confecção de esquadrias, cabos de ferramentas, artigos torneados e compensados, podendo fornecer cerca de 38% de celulose. A árvore é extremamente ornamental, principalmente por seu tronco liso muito decorativo. Pode ser empregada no paisagismo ou em plantios mistos em áreas degradadas, pois é heliófita e perenifolia (RIZZINI 1971; LORENZI, 1992).

(42)

MATERIAL E MÉTODOS

Material biológico

As sementes utilizadas neste trabalho foram obtidas junto ao Parque Zoobotânico da Universidade Federal do Acre (PZ/UFAC), provenientes da colheita realizada no mês de setembro de 1999. As colheitas foram efetuadas na Fazenda Iguatu (09º 51’ 29” S; 67º 55’ 07” W), localizada na BR 364, km 26, sentido Rio Branco a Bujarí, Estado do Acre. Nesta área de ocorrência natural da espécie, onde foram localizados aproximadamente 150 indivíduos entre jovens e adultos, foram selecionadas treze árvores para a colheita. Na ocasião, foram retirados frutos ainda fechados e presos à arvore matriz.

Os frutos recém colhidos foram submetidos à pré-secagem natural à temperatura ambiente por 24 horas Após esse período, o material foi acondicionado em sacos de polietileno de cor preta, e transportadas até o local de estudo por via aérea. Para eliminação das impurezas, as sementes foram submetidas ao soprador de sementes e a seguir foram acondicionadas em vidro e mantidas em geladeira até a realização de cada experimento. Nessa ocasião, foram eliminadas as sementes com danos ou deformidades aparentes ou menores que a maioria.

Procedimento experimental

(43)

sob luz branca contínua, sob fotoperíodo de 12 horas (temperatura mais alta, no caso de alternada) e também no escuro. Os experimentos foram realizados em câmaras de germinação FANEM, utilizando-se lâmpadas fluorescente tipo “luz do dia” (Philips ou Osram 15 W) e para os experimentos no escuro foi utilizada luz verde de segurança para as contagens.

Cada tratamento consistiu de quatro repetições de cinqüenta sementes, distribuídas uniformemente em duas camadas de papel filtro dentro de placas de Petri com cinco centímetros de diâmetro, umedecidas com água deionizada. As placas foram acondicionadas em caixas tipo Gerbox de 11x11x5cm, transparentes ou pretas, conforme o tratamento (luz ou escuro), para evitar a evaporação excessiva da água. A germinação foi monitorada durante quarenta dias a intervalos consecutivos de 24 horas, considerando-se germinada as sementes com expansão da raiz, que foram removidas após as contagens.

Índices relativos à germinação

A partir dos dados obtidos nos ensaios, foram calculadas a porcentagem, a velocidade e a freqüência relativa da germinação, utilizando-se as equações citadas por LABOURIAU & AGUDO (1987), descritas a seguir.

- Porcentagem de germinação (G) G= (n/a) x 100

Onde: n= número total de sementes germinadas: a= número total de sementes da amostra.

- Tempo médio de germinação (t) t= (∑ni x ti)/ ∑ni

Onde: ni= número de sementes germinadas entre as observações ti-1 e ti; ti=tempo de incubação (dias).

(44)

V= 1/t

Onde t=tempo médio de germinação.

- Freqüência relativa da germinação (FR) FR= ni/Nt

Onde:

ni= número de sementes germinadas entre dois tempos de observações sucessivas (t-1) e (ti); Nt= número total de sementes germinadas nas repetições.

- Tratamento estatístico

O tratamento estatístico constou de uma análise de variância (ANOVA) dos dados obtidos, em esquema fatorial. Quando as premissas de normalidade e homogeneidade foram violadas, foi utilizado o teste não paramétrico de Kruskal-Wallis e, quando necessário, a prova a posteriori de Dunnett’s. Os valores em porcentagem foram transformados em arco-seno x/100. Todos os testes foram realizados de acordo com ZAR (1984) ao nível de 5% de significância.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

(45)

caracterizando a forte dependência à presença de luz para a indução da germinação de sementes desta espécie.

As sementes apresentaram germinabilidade mais alta e maior velocidade de germinação sob temperatura constante de 20ºC, com luz contínua. A temperatura alternada favoreceu a germinação apenas nas alternâncias de 20-25 e 15-25ºC, próximas à temperatura de 20ºC, considerada ótima para a espécie (Figuras 1 e 2). Temperaturas mais altas, próximas de 30ºC, tendem a diminuir drasticamente as médias de porcentagem e velocidade de germinação das sementes, tanto sob temperatura constante como sob temperatura alternada. As sementes não germinaram sob 35ºC constante. Quando submetidas a temperaturas alternadas em que foi incluída esta temperatura, houve drástica redução na porcentagem, na velocidade e na freqüência relativa de germinação das sementes (Figuras 3, 4 e 5), o que caracteriza a sensibilidade das sementes de C. spruceanum a altas temperaturas.

Os tratamentos sob luz e temperatura contínua proporcionaram maior homogeneidade da germinação, quando comparados com os tratamentos sob temperaturas alternadas associadas com fotoperíodo de 12 horas. Os resultados indicam que as sementes de C. spruceanum podem germinar sob diversas condições de luz e temperatura, mas a capacidade de germinação será maior quando as mesmas estiverem submetidas à luz branca contínua, com temperatura ao redor de 20ºC, constante ou alternada.

Segundo ANDRADE et al. (2000), as espécies apresentam grande variação quanto à temperatura ideal de germinação de suas sementes, cuja faixa, de forma geral, está situada entre as temperaturas encontradas em sua região de origem, na época propícia à emergência natural. Dessa forma, existem espécies cujo processo germinativo é favorecido com temperaturas constantes por alternância de temperaturas e por insensibilidade ao regime de temperatura utilizado.

(46)

donnell-smithii, (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1982). Todavia, a alternância de temperatura pode inibir parcialmente o desenvolvimento da germinação, como encontrado por ANDRADE et al. (2000), para sementes de Genipa americana (Rubiaceae).

Para puruí (Borojoa sorbilis (Duque) Cuatre), Rubiaceae amazônica, a melhor temperatura de germinação das sementes foi a 30ºC e a alternância de temperatura indicou resultados controvertidos. A temperatura de 30ºc por 16 horas, em alternância com 35ºC por oito horas, não prejudicou o processo germinativo. Entretanto, quando a alternância de temperaturas cardeais extremas foi utilizada (25-30ºC), houve atraso no inicio da germinação, indicando que a alternância entre temperaturas mínimas e máximas foi prejudicial ao desenvolvimento de plântulas normais (BRAGA et al., 1999).

O mulateiro é uma espécie típica de mata secundária, crescendo naturalmente nas capoeiras e grandes áreas abandonadas na região de Rio Branco-AC. Nestes ambientes há maior exposição do solo aos raios solares, com grande intensidade luminosa, ocorrendo freqüentemente flutuação de temperatura. Entretanto, algumas características da região como alta pluviosidade logo após a dispersão e a presença da espécie em local de vegetação rala onde a temperatura nem sempre flutua tanto, podem ser favoráveis à espécie.

(47)

CONCLUSÕES

- _{As sementes de} _{Calycophyllum spruceanum}_{apresentaram fotoblastismo} absoluto;

- _{As sementes sob luz contínua apresentaram médias significativamente mais}

elevadas de porcentagem e velocidade de germinação do que sob fotoperíodo de 12 horas, tanto para temperatura constante como para temperatura alternada;

- _{As sementes apresentaram germinabilidade mais alta e maior velocidade de}

germinação sob temperatura constante de 20ºC, com luz contínua, e não germinaram sob 35ºC constante;

- Os resultados indicam que as sementes de Calycophyllum spruceanum podem

germinar sob diversas condições de luz e temperatura, mas a capacidade de

germinação será maior quando as mesmas estiverem submetidas à luz branca

contínua, com temperatura ao redor de 20ºC, constante ou alternada.

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(50)

Figura 1: Valores médios de porcentagem de germinação de sementes de Calycophyllum

spruceanum obtidos após submetidas a testes com temperaturas constantes e alternadas

em condições de luz contínua (LC) e fotoperíodo de 12 horas (F12). As barras verticais representam o erro padrão da média.

Germinação (%)

Temperatura (ºC) Temperatura (ºC)

0 20 40 60 80 100

15 15-25 25

LC F12 0 20 40 60 80 100

20 20-25 25

LC F12 0 20 40 60 80 100

15 15-30 30

LC F12 0 20 40 60 80 100

20 20-30 30

LC F12 0 20 40 60 80 100

20 20-35 35

LC F12 0 20 40 60 80 100

15 15-35 35

(51)

Figura 2: Valores médios de velocidade de germinação de sementes de Calycophyllum

spruceanum obtidos após submetidas a testes com temperaturas constantes e alternadas

em condições de luz contínua (LC) e fotoperíodo de 12 horas (F12). As barras verticais representam o erro padrão da média.

Temperatura (ºC) Temperatura (ºC)

Velocidade de germinação (1/t)

0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 0.12

15 15-25 25