Criptógamos do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP. Algas 36: Bacillariophyceae (Cymbellales).

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Criptógamos do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga,

São Paulo, SP. Algas 36: Bacillariophyceae (Cymbellales)

Gisele Carolina Marquardt1_{e Carlos Eduardo de Mattos Bicudo}2,3

Recebido: 6.11.2012; aceito: 13.12.2013

ABSTRACT - (Cryptogams of the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP. Algae 36: Bacillariophyceae (Cymbellales)).The floristic survey of Cymbellales order (Bacillariophyceae) from the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), São Paulo State, Brazil, is presented based on the analysis of 28 sampling units. Plankton samples were gathered with a plankton net and periphyton samples through collection and removal of diatoms attached to the stems of submerged plants. The samples were oxidized and analyzed under a light and a scanning electron microscope. Six genera and a total of 36 taxa were identified. Morphological characteristics and dimensions of the frustules were provided for all recorded taxa.Among the species identified, the following 13 are new records for the PEFI: Cymbella tropica, C. turgidula

var. venezoelana, Encyonema neogracile var. tenuipunctata, E. angustecapitatum, E. cf. brevicapitatum, Placoneis constans

var. symmetrica, P. hambergii, P. undulata, Gomphone maparvulum var. exilissimum, G. augur var. turris, G. brasiliense

subsp. pacificum, G. laticollum, and G. urugayense.

Keywords: diatoms, São Paulo, taxonomy

RESUMO - (Criptógamos do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP. Algas 36: Bacillariophyceae (Cymbellales)). Foi providenciado o levantamento florístico da ordem Cymbellales (Bacillariophyceae) na área do PEFI, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil, com base na análise de 28 unidades amostrais. Amostras de plâncton foram obtidas com auxílio de rede e as de perifíton pela coleta e remoção das diatomáceas aderidas aos talos de macrófitas aquáticas submersas. O material foi oxidado e analisado em microscopia de luz e eletrônica de varredura. Seis gêneros e o total de 36 táxons foram identificados. Características morfológicas e dimensões das frústulas foram providenciadas para todos os táxons registrados. Das espécies identificadas, as seguintes 13 são novos registros para o PEFI:

Cymbella tropica, C. turgidula var. venezoelana, Encyonema neogracile var. tenuipunctata, E. angustecapitatum, E. cf. brevicapitatum, Placoneis constans var. symmetrica, P. hambergii, P. undulata, Gomphonema parvulum var. exilissimum,

G. augur var. turris, G. brasiliense subsp. pacificum, G. laticollum e G. urugayense.

Palavras-chave: diatomáceas, São Paulo, taxonomia

1. Programa de Pós-graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente, Instituto de Botânica

2. Instituto de Botânica, Núcleo de Pesquisa em Ecologia, Av. Miguel Estéfano, 3687, 04301-902 São Paulo, SP, Brasil 3. Autor para correspondência: cbicudo@terra.com.br

Introdução

A ordem Cymbellales está classificada na classe Bacillariophyceae e inclui quatro famílias (Rhoicospheniaceae Chen & Zhu, Anomoeioneidaceae D . G . M a n n , C y m b e l l a c e a e G r e v i l l e e Gomphonemataceae Kützing) (Round et al. 1990),

cujos representantes apresentam alta diversidade de formas e diferentes simetrias conforme os eixos apical e transapical (Kermarrec et al. 2011). É constituída por

indivíduos dorsiventrais de hábito solitário ou colonial, com frústulas iso ou heterovalvares, valvas estriadas

e estrias alveoladas. Os alvéolos têm estrutura mais ou menos simples e possuem volas ou hímenes não confluentes. O sistema da rafe pode ser central ou deslocado para a margem ventral. A fissura externa da rafe varia desde sinuosa até quase reta, com as extremidades proximais dilatadas em poro, enquanto que a fissura terminal tem a forma de gancho ou foice, podendo ser dorsal ou ventralmente fletida (Round

et al. 1990). A ordem está representada atualmente por

30 gêneros, muitos dos quais recentemente descritos (ex. Krammer 1997a, 1997b, 2002, 2003, Metzeltin

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de Cymbellales destacam-se Cymbella C. Agardh, Cymbopleura Krammer, Encyonema Kützing, Encyonopsis Krammer, Placoneis Mereschkowski e Gomphonema Ehrenberg por serem comumente

encontrados em ambientes de água doce.

Embora muitos estudos tenham ampliado o atual conhecimento da diversidade das Bacillariophyceae no Estado de São Paulo (ex. Tavares 2001, Morandi 2002, 2008, Carneiro 2003, 2007, Rocha 2008), apenas o de Ludwig (1996) focalizou a biodiversidade das Cymbellales. Entretanto, a última autora analisou apenas dois gêneros da ordem, Cymbella C. Agardh e Gomphonema Ehrenberg, dos quais identificou para o

Estado 33 espécies e uma variedade que não é a típica de sua respectiva espécie. Destas, 14 são citadas para o PEFI (Cymbella affinis, C. tumida, C. microcephala, C. naviculiformis, C. lunata, C. mesiana, C. perpusilla

var. moreirae, C. silesiaca, Gomphonema affine, G. apicatum, G. auritum, G. gracile, G. parvulum e G. subtile). Além destes, Ludwig (1996) ainda incluiu Cymbella pusilla Grunow [= Seminavis pusilla

(Grunow) Cox & Reid], atualmente um gênero de

Naviculineae (Cox & Reid 2004). No entanto, Ludwig (1996) é uma tese de doutorado jamais publicada.

Especificamente para o PEFI, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, somente dois trabalhos foram publicados com menção a representantes da ordem. Bicudo & Bicudo (1967) citaram Cymbella turgidula

(Gregory) Cleve ao descrever a gênese e a composição florística de comunidades flutuantes de algas no PEFI, contudo, tal citação não foi acompanhada de descrição nem de ilustração do material estudado. Posteriormente, Sant’Anna et al. (1989) identificaram

o fitoplâncton do Lago das Garças e documentaram a ocorrência de Gomponema truncatum Ehrenberg

var. capitatum (Ehrenberg) Patrick, incluindo breve

descrição e ilustração do material identificado. A ilustração é um desenho a traço, como era costume na época.

Outras referências a representantes de Cymbellales no PEFI constam em trabalhos de cunho ecológico e/ ou de saneamento ambiental ou, ainda, de dissertações e teses não publicadas. Estes incluem apenas as citações e só eventualmente se fizeram acompanhar de ilustração e/ou medidas dos materiais identificados (ex. Marinho 1994, Vercellino 2001, Fermino 2006, Costa 2008, Ferrari 2010, Borduqui & Ferragut 2012, Costa-Böddeker et al. 2012, Pellegrini & Ferragut

2012).

O objetivo do presente trabalho foi conhecer a riqueza taxonômica e a variabilidade, em populações

amostradas, das características diacríticas e, principalmente, das diagnósticas do material de Cymbellales que ocorre no PEFI. Consequentemente, é o primeiro levantamento florístico de representantes da ordem efetuado para o Parque Estadual das Fontes do Ipiranga.

Material e métodos

O PEFI, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga inclui um dos mais significativos remanescentes de Mata Atlântica inseridos em área urbana do país, o qual está localizado na parte sudeste do Município de São Paulo, limite com o Município de Diadema, Estado de São Paulo, entre os paralelos 23º38'08"S e 23º40'18"S e os meridianos 46º36'48"W e 46º38'00"W

(Bicudo et al. 2002) (figura 1). O local abriga as 24

nascentes do histórico riacho Ipiranga em seus 540 ha

(Bicudo et al. 2004).

Para o estudo, 28 unidades amostrais foram analisadas a partir da coleção do acervo do Herbário Científico do Estado “Maria Eneyda P. Kauffmann Fidalgo” (SP), do Instituto de Botânica, da Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo. A coleta de material planctônico foi providenciada com o auxílio de rede de malha de 20 μm e o perifítico mediante espremido de plantas aquáticas submersas, raspagem de substratos submersos ou, ainda, da retirada de

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amostras da camada superficial de sedimento na zona litorânea. Materiais planctônicos e perifíticos estão preservados em solução aquosa de formalina a 3-5%, conforme Bicudo & Menezes (2006).

As amostras de diatomáceas foram tratadas quimicamente para eliminar a matéria orgânica seguindo os métodos de oxidação e preparo de lâminas permanentes de Simonsen (1974) modificado por Moreira-Filho & Valente-Moreira (1981), com digestão com K₂MnO₄ e HCl e do ECS, European

Committee for Standartization (2003) utilizando H₂O₂

aquecido durante a oxidação. Amostras para MO foram montadas em lâminas permanentes utilizando resina Naphrax (IR = 1,74), Hyrax (IR = 1,67) e Zyrax (IR = 1,7) como meio de inclusão. Para análise ao MEV, o material oxidado foi seco em “stubs” de alumínio e metalizado em aparelho Balser Sputtering/ SDC300 com ouro-paládio a 1 Kv durante 5 min; e posterior análise ao microscópio eletrônico operado a 8 mm de distância.

O exame e as fotomicrografias dos materiais nas lâminas semipermanentes foi feito com microscópio óptico binocular Zeiss, modelo Axio Imager A2, no Laboratório de Microscopia do Núcleo de Pesquisa em Ecologia. As fotomicrografias em MEV foram obtidas usando o microscópio eletrônico modelo Phillips 20XL do Instituto de Botânica operado a 10 Kv e o de marca Jeol 6360LV da Universidade Federal do Paraná operado a 15 Kv, ambos para visualização da ultraestrutura das frústulas de algumas espécies.

A terminologia utilizada nas descrições seguiu Anonymous (1975), Ross et al. (1979), Barber &

Haworth (1981) e Krammer (1982). O enquadramento taxonômico dos gêneros registrados foi feito de acordo com Medlin & Kaczmarska (2004) para os táxons supra-ordinais e Round et al. (1990) para os

subordinais.

Resultados e Discussão

Os seis gêneros ora identificados para o PEFI têm a seguinte situação sistemática:

Classe Bacillariophyceae

Ordem Cymbellales Família Cymbellaceae

Cymbella Cymbopleura Encyonema Encyonopsis Placoneis

Família Gomphonemataceae

Gomphonema

Chave para identificação dos gêneros de Cymbellales

1. Valvas dorsiventrais

2. Extremidades terminais da rafe voltadas para o lado ventral da valva

3. Rafe fortemente excêntrica ... Encyonema

3. Rafe pouco excêntrica ... Encyonopsis

2. Extremidades terminais da rafe voltadas para o lado dorsal da valva

4. Presença de 1 ou mais estigmas ... Cymbella

4. Ausência de estigma ... Cymbopleura

1. Valvas não dorsiventrais

5. Valvas heteropolares .... Gomphonema

5. Valvas isopolares ... Placoneis

CYMBELLACEAE

A família Cymbellaceae está representada por 14 gêneros cujos representantes podem ter hábito solitário ou colonial e formar pedúnculos ou tubos de mucilagem para a fixação ao substrato (Round et al.

1990). São caracterizados pelas valvas simétricas segundo o eixo transapical e assimétricas segundo o apical (Patrick & Reimer 1975), embora alguns representantes tenham perdido a forma dorsiventral ao longo do processo evolucionário (Didymosphenia

M. Schmidt) (Kermarrec et al. 2011) e outros também

se apresentem heterovalvares (Gomphocymbella

O. Müller). Conforme Round et al. (1990), a rafe

pode ser aproximadamente central a fortemente excêntrica e o campo de poros apicais pode estar

(Cymbella C. Agardh) ou não (Encyonema Kützing, Cymbopleura (Krammer) Krammer) presente.

Cymbella C. Agardh

Os representantes de Cymbella podem ser

epifíticos, epilíticos ou mesmo epipélicos, sendo predominantemente bentônicos e habitantes das águas doces. A forma das valvas varia de leve a fortemente dorsiventral, com extremidades desde arredondadas a rostradas e até capitadas (Round et al.1990, Spaulding

& Edlund 2009). A rafe pode ser central ou levemente ventral e variar de reta a sinuosa, mas também pode ser curvada em formas fortemente dorsiventrais e curvadas ventralmente, cujas extremidades proximais possuem poros expandidos. As fissuras terminais arqueadas para a margem dorsal são taxonomicamente importantes. Um ou mais estigmas podem estar

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Chave para identificação das espécies e variedades de Cymbella

1. Estigma ausente ... Cymbella sp. 1

1. Estigma presente

2. Aréolas conspícuas ... C. tropica

2. Aréolas inconspícuas ... ...C. turgidula var. venezoelana

Cymbella tropica Krammer, Diatoms of Europe 3:

164, pl. 44, fig. 1-10. 2002. Figuras 2-4

Valvas moderadamente dorsiventrais, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente convexa, extremidades arredondadas, sub-rostradas; área axial estreita, linear, levemente curva, alargando ligeiramente em área central elíptica, pequena ou indistinta; rafe filiforme próximo às extremidades distais, reversa-lateral nas extremidades proximais, extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fissuras terminais indistintas, quando distintas são fletidas dorsalmente; estrias unisseriadas, radiadas no sentido das extremidades; aréolas conspícuas; estigma 1, ventral na extremidade da estria central; 36,6-38,6 μm compr., 10,6-10,7 μm larg., Rc/l 3,4-3,6, 10-11 estrias dorsais em 10 μm, 10-11 estrias ventrais em 10 μm, 12-13 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, ca. 20 aréolas em 10 μm. Hábitat: plâncton e perifíton.

Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo,

Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 18-VII-1991,

D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo

(SP255745); 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255746); córrego Pirarungáua,

18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255750).

Os presentes espécimes são semelhantes àqueles em Krammer (2002) tanto na forma das extremidades, que são arredondadas ou levemente sub-rostradas, quanto nas medidas valvares maiores do que 10 µm de largura e no número de aréolas (20 em 10 µm). A presença de um estigma é a característica que separa esta espécie de Cymbella turgidula Grunow, bem

como o são o tamanho e a razão comprimento: largura (Krammer 2002).

Krammer (2002) ilustrou uma população proveniente do Estado do Amazonas que corresponde à identificada em Metzeltin & Lange-Bertalot

(1998) como C. turgidula Grunow por possuir as

extremidades valvares mais proeminentes e levemente voltadas para a margem ventral. Os atuais espécimes do PEFI assemelham-se mais aos das fig. 7-10 em Metzeltin & Lange-Bertalot (1998), de exemplares coletados do rio Manizanes, isto é, da localidade-tipo da espécie, por conta das extremidades valvares não se apresentarem tão rostradas.

Cymbella tropica Krammer é amplamente

distribuída nas águas tropicais do Brasil, da Venezuela, do Equador e da Costa Rica (Krammer 2002). A espécie foi ilustrada por Ludwig (1996) e identificada como C. affinis Kützing para diversos municípios do Estado de São Paulo e, mais especificamente, para o PEFI onde foi observada no Lago das Ninféias, no Hidrofitotério e no córrego Pirarungáua.

Cymbella turgidula Grunow var. venezolana

Krammer, Diatoms of Europe 3: 166, pl. 48,

fig. 12-17. 2002. Figuras 6-8

Valvas moderadamente dorsiventrais, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente convexa, extremidades arredondadas a sub-rostradas; área axial estreita, linear, levemente curva, alargando muito pouco em área central levemente elíptica; rafe filiforme próximo às extremidades distais, reversa-lateral nas extremidades proximais, extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fissuras terminais fletidas dorsalmente; estrias radiadas no sentido das extremidades; estigma 1, ventral na extremidade da estria central; 28,6-31,5 µm compr., 8,8-9,7 μm larg., Rc/l 3-3,2, 9-11 estrias dorsais em 10 μm, 10-11 estrias ventrais em 10 μm, 11-12 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.

Hábitat: epífita sobre musgos e tronco de árvore. Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo,

Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, sobre musgos e tronco de árvore, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427344).

Os representantes desta espécie coletados no PEFI possuem dimensões menores tanto do comprimento quanto da largura valvar quando comparadas àquelas

de C. turgidula Grunow sendo, por isso, menos

robustos e, portanto, mais semelhantes aos de

C. turgidula Grunow var. venezolana Krammer no

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Figuras 2-29. Representantes da Classe Bacillariophyceae. 2-4. Cymbella tropica Krammer. 5. Cymbella tropica Krammer. Detalhe da areolação. 6-8. Cymbella turgidula Grunow var. venezoelana Krammer. 9. Cymbella sp. 1. 10-13. Cymbopleura naviculiformis (Auerswald) Krammer. 14. Encyonema angustecapitatum Krammer. 15-17. Encyonema cf. neogracile Krammer. 18-19. Encyonema sp. 2. 20-23. Encyonema neogracile Krammer var. tenuipunctata Krammer. 24-28. Encyonema neomesianum Krammer. 29. Encyonema neomesianum Krammer. Detalhe da areolação. Barra da escala = 10 μm, exceto quando indicado.

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(sub-rostradas), aos valores da razão comprimento: largura (até ca. 3,3 µm) bem como ao número de estrias em 10 µm, muito embora apresentem menores valores da largura das valvas.

Cymbella sp. 1

Figura 9

Valva levemente assimétrica, moderadamente dorsiventral, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente convexa, extremidades sub-rostradas; área axial estreita, linear, levemente curva, alargando ligeiramente em área central arredondada, pequena; rafe filiforme próximo às extremidades distais e proximais, fissuras terminais indistintas; estrias unisseriadas, radiadas no sentido das extremidades; estigma ausente; ca. 23,3 µm compr., ca. 8,9 μm larg., Rc/l ca. 2,6, ca. 13 estrias dorsais em 10 μm, ca. 13 estrias ventrais em 10 μm, ca. 13 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.

Hábitat: perifíton e epífita sobre musgos e tronco de árvore.

Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 7-VI-2011,

P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427347).

O único exemplar de Cymbella sp. 1 atualmente

examinado é semelhante aos de C. affinis Kützing

sensu Krammer (2002), contudo, estes últimos exibem

extremidades estreitamente rostradas, prostradas e arredondadas, contrastando com as do presente material. A circunscrição de C. affinis Kützing

também inclui 2-4 estigmas isolados nas extremidades das estrias medianas ventrais, contrastando com o presente exemplar de Cymbella sp. 1 que não apresenta

estigma.

Com medidas parecidas às de C. excisa Kützing

var. excisa, o presente material difere por apresentar

valvas amplamente lanceoladas e área central comumente indistinta. Como não se observou estigma no presente material, o único espécime atualmente examinado lembra também alguns representantes de

Cymbopleura.

Krammer (2003: pl. 88, fig. 5) ilustrou espécimes

de Cymbopleura lura Miho & Krammer cujo contorno

valvar é semelhante àquele do material do PEFI; mas, este último apresenta maior valor da razão comprimento:largura valvar. Cymbella sp. 1 também

lembra, morfologicamente, Cymbopleura citrus Carter

& Bailey-Watts, sendo os valores do comprimento e da largura das valvas, da razão entre o comprimento e a largura valvares e do número de estrias no intervalo de 10 µm muito próximos ao considerar as circunscrições de ambas. A precisa identificação deste material implicará no exame de um número maior de indivíduos, bem como na observação de sua ultraestrutura ao microscópio eletrônico de varredura.

Não foram encontradas ilustrações de materiais na literatura que pudessem ser identificados com as do atual do PEFI. Desta forma, optou-se por identificar provisoriamente o presente representante como

Cymbella sp. 1.

Cymbopleura(Krammer) Krammer

Cymbopleura inclui espécimes de vida livre

com rafe similar à de Cymbella, ou seja, com fissuras

terminais dorsalmente fletidas, mas não possuem estigma ou estigmóide (Krammer 1997a) nem campo de poros apicais (Spaulding et al. 2009). Por isso, essas

formas de vida livre nunca produzem pedúnculos e colônias (Stenger-Kovács et al. 2011). Para Krammer

(2003), o contorno valvar varia desde amplamente subelíptico a elíptico-lanceolado, lanceolado e até linear, com os lados aproximadamente paralelos e as extremidades variáveis. As estrias são constituídas por aréolas arredondadas ou pontuado-lineoladas (Spaulding et al. 2009).

Apenas uma espécie identificada.

Cymbopleura naviculiformis(Auerswald ex Heiberg)

Krammer,Diatoms of Europe 4: 56. 2003 ≡ Cymbella

naviculiformis Auerswald ex Heiberg, Conspectus

criticus diatomacearum danicarum. 108, pl. 1, fig. 2. 1863.

Figuras 10-13, 30-32

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Figuras 30-39. Representantes da Classe Bacillariophyceae. 30. Cymbopleura naviculiformis (Auerswald) Krammer. Vista valvar externa. 31. Cymbopleura naviculiformis (Auerswald) Krammer. Detalhes da vista valvar externa mostrando área central, terminações proximais da rafe, e arranjo das estrias. 32. Cymbopleura naviculiformis (Auerswald) Krammer. Detalhes da vista valvar externa mostrando fissura distal da rafe ondulada e forâmen das aréolas transapical-alongado. 33. Encyonema cf. neogracile Krammer. Vista valvar externa. 34. Encyonema cf. neogracile Krammer. Vista valvar interna. 35. Encyonopsis subminuta Krammer & E.Reichardt. Vista valvar externa. Detalhe da terminação distal da rafe. 36. Encyonema neomesianum Krammer. Detalhes da vista valvar interna mostrando terminações proximais da rafe e arranjo das estrias. 37. Encyonema neomesianum Krammer. 38. Encyonopsis subminuta Krammer & E.Reichardt. Vista valvar interna mostrando helictoglossa, arranjo das estrias e área central. 39. Encyonopsis subminuta Krammer & E. Reichardt. Vista valvar externa. Barra da escala = 10 μm, exceto quando indicado.

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levemente espaçadas, curvo-radiadas no sentido das extremidades; 29,8-33 µm compr., 8,2-8,8 μm larg., Rc/l 3,6-4, 13-15 estrias dorsais em 10 μm, ca. 15 estrias ventrais em 10 μm, 15-19 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.

Hábitat: plâncton, epífita sobre musgos e tronco de árvore.

Material examinado: BRASIL. São Paulo: São

Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255745); 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini

(SP427341, SP427342, SP427343, SP427347); córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255750); Lago

das Ninféias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi

(SP294899); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi

(SP294900); Lago do Monjolo, III-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294909); hidrofitotério.

Cymbopleura naviculiformis (Auerswald ex

Heiberg) Krammer foi frequentemente mal identificada no passado e vários trabalhos discutiram os problemas com suas identificações e os agrupamentos de diatomáceas cimbelóides (Krammer 1997a, 1997b, 2002, 2003, Kulikovskiy etal. 2009). Tais trabalhos

citaram que características como comprimento, largura e relação comprimento:largura valvares são muito importantes para identificação e separação de táxons similares.

Cymbopleura naviculiformis (Auerswald ex

Heiberg) Krammer possui valvas mais estreitas (10-10,7 µm) do que Cymbopleura pernaviculiformis

Kulikovskiy et al. (Kulikovskiy et al. 2009); enquanto que Cymbopleura laticapitata (Krammer) Kulikovskiy

& Lange-Bertalot descrita em Krammer (2003) em nível varietal possui valvas com extremidades amplamente rostradas, proporcionalmente mais largas e lineares, com a margem dorsal fracamente convexa.

Os exemplares ora identificados possuem valvas proporcionalmente mais estreitas e margem ventral mais convexa do que os ilustrados em Krammer (2003: pl. 76), sendo praticamente idênticos quanto as outras estruturas como rafe, razão comprimento:largura valvar, número de estrias em 10 µm e configuração dos forâmens nas estrias. O material ora estudado também apresentou a fissura terminal da rafe menos ondulada do que aquela ilustrada nos diversos espécimes em Krammer (2003: pl. 78).

Encyonema Kützing

Trata-se de um gênero habitante de água doce que pode ocorrer epífita, epilítico, frequentemente metafítico e que possui ampla distribuição geográfica, porém, primariamente em hábitats bentônicos. Round

et al. (1990) afirmaram que as células de Encyonema

podem ser solitárias ou formar colônias em que habitam o interior de tubos de mucilagem, pois não possuem campo de poros apicais. Todo o interior da célula e a orientação do sistema de rafe são opostos em

Encyonema e Cymbella, devido à dorsiventralidade da

célula. Apresentam helictoglossa defletida para o lado ventral e um estigmóide pode ou não estar presente, no último caso localizado no lado dorsal da área central.

Chave para identificação das espécies e variedades de Encyonema

1. Extremidades destacadas do corpo valvar

2. Área axial pronunciada ventralmente ... ... E. angustecapitatum

2. Área axial não pronunciada ventralmente 3. Comprimento valvar < 23 µm ... ... E. cf. brevicapitatum

3. Comprimento valvar > 25 µm ... ... Encyonema sp. 1.

1. Extremidades não destacadas do corpo valvar 4. Extremidades valvares arredondadas ... ... E. silesiacum

4. Extremidades atenuado-arredondadas

5. Estigma conspícuo ... E. neomesianum

5. Estigma inconspícuo

6. Comprimento valvar > 40 µm ... ... E. neogracile var. tenuipunctata

6. Comprimento valvar < 40 µm

7. Margem ventral convexa ... ... E. neogracile var. neogracile

7. Margem ventral reta ... Encyonema sp. 2

Encyonema angustecapitatum Krammer,Bibliotheca

Diatomologica 37: 192, pl. 130, fig. 8-15. 1997. Figura 14

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fletidas dorsalmente, extremidades distais fletidas ventralmente; estrias levemente radiais no sentido das extremidades, mais espaçadas no lado dorsal; estigmóide dorsal ausente; ca. 24,8 µm compr., ca. 4,3 μm larg., Rc/l ca. 5,7, 12 estrias dorsais em 10 μm, ca. 14 estrias ventrais em 10 μm, ca. 14 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.

Hábitat: perifíton.

Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255749).

Esta espécie foi descrita a partir de material venezuelano em que as extremidades pequenas e capitadas junto com a área central ausente e contínua com área axial constituem o carácter diagnóstico segundo Krammer (1997b); entretanto, os exemplares ilustrados em Rumrich et al. (2000) mostram um

pequeno alargamento que compreende as duas estrias centrais. Tal variação concorda com a observada por Vouilloud et al. (2010) ao estudar material da

Amazônia da Colômbia e do Peru, porém, cujos autores não consideraram tal variação suficiente para identificar uma novidade taxonômica.

Metzeltin & Lange-Bertalot (1998: pl. 141, fig. 6) ilustraram Encyonema angustecapitatum de

material coletado no rio Tapajós, Amazônia brasileira. Conforme Vouilloud et al. (2010), este exemplar não corresponde a E. angustecapitatum Krammer, pois há

diferença no arranjo das estrias dorsais centrais e nas fissuras da rafe.

Encyonema angustecapitatum Krammer possui

valvas menores do que as de E. pankowii

Lange-Bertalot & Krammer. Além disso, o presente material também possui menos estrias no intervalo de 10 µm e estas são mais finamente pontuadas. Difere, finalmente, de E. ponteanum Krammer devido aos

maiores valores do comprimento e da largura valvar (Krammer 1997b).

Encyonemacf.brevicapitatumKrammer,Bibliotheca

Diatomologica 36: 100, pl. 34, fig. 1-7. 1997. Figuras 44-48

Valvas assimétricas, dorsiventrais, semielípticas, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente côncava, algumas vezes reta, extremidades arredondadas, rostradas a subcapitadas; área axial

estreita, linear, podendo ou não curvar ventralmente, alargando ligeiramente em área central levemente arredondada, suavemente marcada dorsalmente ou ausente; rafe levemente lateral, filiforme; extremidades proximais da rafe fletidas dorsalmente, extremidades distais fletidas ventralmente, em forma de vírgula; estrias unisseriadas, paralelas a levemente radiadas no sentido das extremidades; estigmóide dorsal ausente; 16,4-22,8 µm compr., 5,7-6 μm larg., Rc/l 2,7-4, 14-15 estrias dorsais em 10 μm, 14-17 estrias ventrais em 10 μm, 14-15 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.

Hábitat: plâncton e epífita sobre musgos e tronco de árvore.

Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago dos Bugios, 18-VII-1991,

D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo

(SP294901); córrego Pirarungáua, 18-VII-1991,

(SP255749); Lago das Ninféias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294900); hidrofitotério,

7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427342, SP427343, SP427347).

Ao comparar Encyonema cf. brevicapitatum

Krammer com E. subrostratum Krammer observou-se

que a última apresenta área axial ventral ao contrário da primeira, onde tal estrutura está ausente, embora as dimensões valvares de ambas sejam muito semelhantes umas às outras.

Encyonema cf. brevicapitatum Krammer

apresentou extremidades valvares que variaram desde arredondadas até subcapitadas, algumas vezes levemente ventrais, semelhantes àquelas do morfotipo 1 em Krammer (1997a), sendo que os valores das medidas enquadram-se na circunscrição fornecida pelo referido autor, exceto a largura valvar que é, algumas vezes, pouco mais estreita. Considere-se, todavia, que o material ora estudado não foi analisado ao MEV, sendo também recomendado um estudo mais detalhado para confirmação da atual identificação.

Encyonema cf. neogracile Krammer, Bibliotheca

Diatomologica 36: 177-178, pl. 82, fig. 1-7, 12-13. 1997.

Figuras 15-17, 33-34

(10)

levemente convexa, extremidades não destacadas do corpo valvar, arredondadas, levemente voltadas para o lado ventral; área axial estreita, linear, levemente ventral, alargando ligeiramente em área central estreita, apenas ligeiramente marcada no lado dorsal; rafe filiforme, lateral, extremidades distais fletidas ventralmente, extremidades proximais fletidas dorsalmente; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas; estrias unisseriadas, linéolas paralelas, levemente radiadas no sentido das extremidades; estigmóide 1, dorsal, na extremidade da estria central; 27,6-33,8 µm compr., 4,8-5,5 μm larg., Rc/l 5,7-6,4, 14-15 estrias dorsais em 10 μm, 15-16 estrias ventrais em 10 μm, 13-16 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, ca. 28 aréolas em 10 μm. Hábitat: plâncton e perifíton.

Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 18-VII-1991,

(SP255745); Lago dos Bugios, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255747);

7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294901,

SP294902); Lago das Ninféias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294899, SP294900); Lago

do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi

(SP294906); Lago do Monjolo, III-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294909).

O complexo Encyonema neogracile/lunatum

‘sensu lato’ Krammer & Lange-Bertalot (1988) compreende oito espécies além de variedades taxonômicas e morfotipos cujo tamanho, formato da valva, tipo de ápice e de margem valvar e estigmóides são caracteres proeminentes.

A espécie lembra, morfologicamente, várias outras. Difere de E. pergracile Krammer por

possuir eixo transapical mais curto. Lembra também

E. pseudogracile Krammer, mas a última apresenta

estigmóide conspícuo e difere no forâmen das aréolas. Encyonema supergracile Krammer &

Lange-Bertalot também é semelhante, contudo, possui maiores dimensões valvares e suas aréolas são comparativamente maiores e mais grosseiras do que em E. neogracile Krammer, onde aparecem lineoladas

em MO, o estigmóide dorsal é visível e a helictoglossa em forma de cunha é característica (Krammer 1997a). Difere, por fim, de Encyonema lunatum (W. Smith)

van Heurck por esta possuir ápices arredondados, fraca e amplamente destacados do corpo valvar, além de menor número de estrias no intervalo de 10 µm.

As características da forma valvar e de suas dimensões, bem como os valores da razão comprimento:largura valvar foram utilizados para identificar os espécimes do PEFI com E. neogracile

Krammer, embora Krammer (1997a) apresente exemplares cujas aréolas são mais distintas, diferente do material aqui estudado. Por este motivo, a espécie foi identificada com a dúvida do conferatur.

Encyonema neogracileKrammervar. tenuipunctata

Krammer,Bibliotheca Diatomologica 36: 178, pl. 85, fig. 1-6. 1997.

Figuras 20-23

Valvas fortemente dorsiventrais, semielípticas, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente convexa, quase reta, extremidades não destacadas, arredondadas, levemente voltadas para o lado ventral; área axial estreita, linear, levemente ventral, alargando ligeiramente em área central apenas levemente marcada no lado dorsal; rafe filiforme, lateral, extremidades distais fletidas ventralmente, extremidades proximais dorsalmente fletidas; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas; estrias unisseriadas, linéolas paralelas, levemente radiadas no sentido das extremidades; estigmóide 1, dorsal, não ocluso na extremidade da estria central; 41,1-49,4 µm compr., 6,5-6,7 μm larg., Rc/l 6,1-7,6, 12-15 estrias dorsais em 10 μm, 12-15 estrias ventrais em 10 μm, 15-16 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas. Hábitat: plâncton e perifíton.

Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255749); Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294907).

Krammer (1997b) descreveu Encyonema neogracile Krammer var. tenuipunctata Krammer

usando material coletado na lagoa Santarém, Brasil. É difícil separar a última variedade da típica da espécie, desde que a única característica que o permite de modo eficiente é o número de aréolas no intervalo de 10 µm que, no caso da var. tenuipunctata Krammer, é maior

do que 28 e, inclusive, valeu o epíteto varietal. O material presentemente observado concordou, quanto ao contorno valvar fortemente dorsiventral e semielíptico, com o descrito em Krammer (1997b) para

(11)

Krammer. Além disso, os nódulos subterminais possuem uma costa terminal alongada e a estrutura do intermíssio (Krammer 1997b: pl. 11, fig. 11), características estas da atual var. tenuipunctata

Krammer. Ainda outra particularidade desta última variedade é a presença de uma helictoglossa espessa e o número de aréolas contadas no intervalo de 10 µm com auxílio do MEV (as aréolas são inconspícuas ao MO): ca. 32. Os valores maiores calculados para a razão comprimento:largura valvar para esta variedade também concordaram com os fornecidos por Krammer (1997b).

Encyonema neomesianum Krammer, Bibliotheca

Diatomologica 37: 5. 1997 ≡ Cymbella mesiana

Cholnoky, Hydrobiologia 7: 160, fig. 11-12. 1955. Figuras 24-29, 36-37

Valvas fortemente dorsiventrais, semielípticas, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente convexa, algumas vezes com leve intumescimento na região mediana, extremidades não destacadas, atenuado-arredondadas, levemente voltadas para o lado ventral; área axial estreita, linear a lanceolada, ventral, alargando ligeiramente em área central contínua com a área axial, apenas ligeiramente marcada no lado dorsal; rafe filiforme, lateral, extremidades distais fletidas ventralmente, extremidades proximais fletidas dorsalmente; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas; estrias unisseriadas, levemente radiadas no sentido das extremidades; estigmóide 1, dorsal, na extremidade da estria central, visível em MEV; 20,6-47,5 µm compr., 6,5-8,7 μm larg., Rc/l 3,1-5,5, 10-13 estrias dorsais em 10 μm, 12-15 estrias ventrais em 10 μm, 13-15 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, 24-25 aréolas em 10 μm.

Hábitat: plâncton e perifíton.

Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago das Ninféias, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255744); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294899); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294900); hidrofitotério,

18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255745); Lago das Garças,

18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255751); 14-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294904); Lago do Monjolo, III-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294909).

Para Krammer & Lange-Bertalot (1986), o espécime-tipo de Encyonema neomesianum Krammer

é maior e mais estruturado do que os de Cymbella minuta Hilse (= Encyonema minutum (Hilse)

D.G. Mann) e C. silesiaca Bleisch (= Encyonema silesiacum (Bleisch) D.G. Mann). Cymbella elginensis

Krammer (= Encyonema elginense (Krammer)

D.G. Mann) possui, por sua vez, menor relação comprimento:largura além de não ter estigmóide dorsal.

As extremidades valvares diferenciam os exemplares de E. neomesianum Krammer dos

maiores de E. silesiacum (Bleisch) D.G. Mann, os

quais apresentam extremidades mais arredondadas, não atenuadas. Ludwig (1996) mencionou que a terminação distal da rafe em forma de gancho aberto apareceu envolvida por estrias curtas nos exemplares que examinou; e que o estigmóide dorsal se apresentou mais visível, ao menos nas formas maiores, assim como a areolação nestes foi mais conspícua. Ressalte-se, ainda, que o material presentemente estudado apresentou dimensões valvares menores do que as constantes na literatura, seja do comprimento seja da largura valvar, entretanto, o conjunto das demais características justificaram a presente identificação taxonômica.

Encyonema silesiacum (Bleisch) D.G. Mann in

Round et al., The diatoms. 667. 1990 ≡ Cymbella silesiaca Bleisch in Rabenhorst, Die Algen Europa’s.

nº 1802. 1865. Figuras 40-43, 96-101

Valvas fortemente dorsiventrais, semielípticas, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral pouco convexa, quase reta, às vezes com leve intumescimento mediano, extremidades arredondadas; área axial estreita, linear, ventral, alargando ligeiramente em área central levemente dorsal ou ausente; rafe filiforme, ligeiramente curva para o lado ventral; extremidades proximais da rafe fletidas dorsalmente, extremidades distais fletidas ventralmente, em forma de vírgula; estrias unisseriadas, linéolas paralelas, levemente radiadas no sentido das extremidades, algumas vezes mais distantes na região mediana dorsal; estigmóide 1, dorsal, na extremidade da estria central; 24,1-43,5 µm compr., 7,1-8,8 µm larg., Rc/l 3,4-4,9, 10-11 estrias dorsais em 10 μm, 10-12 estrias ventrais em 10 μm, 12-13 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, ca. 24 aréolas em 10 μm.

(12)

Figuras 40-95. Representantes da Classe Bacillariophyceae. 40-43. Encyonema silesiacum (Bleisch) D.G. Mann. 44-48. Encyonema cf. brevicapitatum Krammer. 49-50. Encyonema sp. 1. 51-55. Encyonopsis difficilis (Krasske) Krammer. 56-61. Encyonopsis subminuta Krammer & E. Reichardt. 62. Encyonopsis sp. 1. 63. Encyonopsis sp. 2. 64-69. Encyonopsis sp. 3. 70-74. Placoneis constans (Hustedt) E.J. Cox var. symmetrica (Hustedt) H. Kobayasi. 75. Placoneis hambergii (Hustedt) K. Bruder. 76-77. Placoneis sp. 1. 78-80. Placoneis undulata (Krasske) Lange-Bertalot. 81-83. Gomphonema auritum Braun ex Kützing. 84-88. Gomphonema parvulum var. lagenula (Kützing) Frenguelli. 89-90. Gomphonema sp. 4. 91-95. Gomphonema exilissimum (Grunow) Lange-Bertalot & E. Reichardt. Barra da escala = 10 μm, exceto quando indicado.

(13)

Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago dos Bugios, 18-VII-1991,

(SP294901); córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255750);

Lago das Garças, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255752); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294902); 14-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294904, SP294905).

Encyonema silesiacum (Bleisch) D.G. Mann

difere de Encyonema minutum (Hilse) D.G. Mann,

sobretudo, pelo menor número de aréolas em 10 µm, pelo estigmóide mais distintamente isolado, pelo menor número de estrias em 10 µm e pela tendência a uma maior gama de tamanhos, embora haja sobreposição dos limites métricos entre essas duas espécies (Patrick & Reimer 1975).

Krammer & Lange-Bertalot (1986) citaram que, em linhas gerais, as formas grandes e as pequenas de

Cymbella silesiaca Bleisch e C. minuta Hilse são muito

semelhantes entre si e as diferenciaram pelo contorno valvar e pela ultraestrutura, pois C. minuta Hilse

possui 30-38 aréolas em 10 µm e o estigmóide é de mais difícil visualização. Os referidos autores citaram ainda que a extremidade distal da rafe em C. minuta

Hilse é semicircular, enquanto que em C. silesiaca

Bleisch é em forma de vírgula, caráter este mais visível em MEV. As formas alongadas de E. silesiacum

Bleisch podem ainda, algumas vezes, ser confundidas com as curtas de C. gracilis (Rabenhorst) Cleve, das

quais diferem pela relação comprimento:largura valvar

(C. minuta Hilse = 4,3-8,2 e E. silesiacum = 2,7-4,2),

além da forma diferente do intermíssio (Krammer & Lange-Bertalot 1986: fig. 124: 10).

Krammer (1997a) comentou que determinadas espécies são morfologicamente semelhantes a

Encyonema silesiacum (Bleisch) D.G. Mann como, por

exemplo: E. hebridiforme Krammer (margem ventral

mais convexa e 22-24 aréolas em 10 µm), E. neomuelleri

Krammer (estriação mais grosseira e 19-23 aréolas em 10 µm), E. persilesiacum Krammer (maiores medidas

do eixo transapical) e E. jemtlandicum Krammer (maior

relação comprimento:largura valvar: ca. 5,3). De modo geral, E. silesiacum (Bleisch) D.G. Mann lembra,

quanto a sua morfologia, muitas formas do grupo de espécies de E. vulgare Krammer, entretanto, todas são

mais robustas.

Embora muitas vezes confundida com

E. neomesianum Krammer, a margem ventral quase

reta, não ou levemente intumescida na região mediana e as extremidades valvares arredondadas possibilitam identificar E. silesiacum (Bleisch) D.G. Mann.

Encyonema silesiacum (Bleisch) D.G. Mann

é uma das diatomáceas mais cosmopolitas e mais difundidas em ambientes oligotróficos a eutróficos, até em águas com grau mesossapróbio de poluição (Krammer 1997a).

Encyonema sp. 1

Figuras 49-50

Valvas assimétricas, dorsiventrais, semielípticas, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente côncava, algumas vezes reta, extremidades arredondadas, subcapitadas; área axial estreita, linear, podendo ou não curvar ventralmente, alargando ligeiramente em área central levemente arredondada, pouco marcada dorsalmente ou ausente; rafe levemente lateral, filiforme; extremidades proximais da rafe fletidas dorsalmente, extremidades distais fletidas ventralmente, em forma de vírgula; estrias unisseriadas, paralelas a levemente radiadas no sentido das extremidades; estigmóide ausente; 25,5-26,4 µm compr., 6,1-6,4 μm larg., Rc/l 3,9-4,3, 14-15 estrias dorsais em 10 μm, 14-17 estrias ventrais em 10 μm, 14-15 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.

Hábitat: plâncton e epífita sobre musgos e tronco de árvore.

P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427342).

Embora semelhante e observada no mesmo ambiente que Encyonema cf. brevicapitatum Krammer,

os indivíduos em Encyonema sp. 1 apresentaram

maiores comprimento e largura valvares, além da presença de estrias mais fortemente radiadas na região valvar mediana e margem ventral levemente inflada na parte central da margem valvar.

Não foram observados outros exemplares semelhantes na literatura optando-se, por isso, por manter a presente identificação: Encyonema sp. 1.

Encyonema sp. 2

Figura 18-19

(14)

Figuras 96-101. Representantes da Classe Bacillariophyceae. 96-98. Encyonema silesiacum (Bleisch) D.G. Mann. Detalhe da vista valvar externa, área central e extremidade distal da valva com fissura terminal da rafe. 99-101. Encyonema silesiacum (Bleisch) D.G. Mann. Detalhe da vista valvar externa. Barra da escala = 10 μm, exceto quando indicado.

(15)

reta, extremidades não destacadas, atenuado-arredondadas, levemente voltadas para o lado ventral; área axial estreita, linear, ventral, alargando ligeiramente em área central, contínua com a área axial, apenas ligeiramente marcada no lado dorsal; rafe filiforme, lateral, extremidades distais fletidas ventralmente, extremidades proximais dorsalmente fletidas; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas; estrias levemente radial para as extremidades valvares; estigmóide 1, dorsal, na extremidade da estria central; 23,6-27,8 µm compr., 5,1-5,7 μm larg., Rc/l 4,6-4,8, 12-13 estrias dorsais em 10 μm, 12-14 estrias ventrais em 10 μm, 12-13 estrias em 10 μm no sentido das extremidades. Hábitat: Perifíton.

Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago das Ninféias, 7-XI-1996,

D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294899).

Além de possuir menores valores para a razão comprimento:largura e menor número de estrias em 10 μm, Encyonema sp. 2 difere de E. cf. neogracile

Krammer por apresentar margem ventral reta, extremidades não voltadas ventralmente e fissuras terminais da rafe acompanhando a margem dorsal da valva, mais abertas do que em E. cf. neogracile

Krammer.

Krammer (1997a) descreveu E. simile Krammer

que, embora lembre a presente espécie, apresenta contorno valvar com a margem ventral algumas vezes pronunciada na região mediana, além de comprimento valvar pouco menor (16-25 μm), menores valores para a razão comprimento:largura (máximo 4) e menor número de estrias em 10 μm (10-13).

Encyonopsis Krammer

Conforme Krammer (1997b), as valvas de

Encyonopsis variam entre linear, lanceolada e

elíptica e suas extremidades podem ser acuminado-arredondadas, rostradas ou capitadas. A rafe é lateral e termina filiforme junto às extremidades proximais e terminais. As estrias são unisseriadas, com o forâmen das aréolas circular ou alongado apical ou transapicalmente e os himênios oclusos. Estigmóides dorsais podem estar presentes. Trata-se de um gênero heterogêneo, seja morfológica seja ecologicamente (Krammer 1997b). Possuem hábito solitário e não apresentam campo de poros apicais (embora tal

estrutura seja observada em certos casos como o de

Encyonopsis frequentis Krammer).

Chave para identificação das espécies e variedades de Encyonopsis

1. Extremidades valvares destacadas do corpo valvar 2. Mais de 13 estrias em 10 µm ... E. subminuta

2. Menos de 13 estrias em 10 µm

3. Eixo apical < 24 µm ... Encyonopsis sp. 1

3. Eixo apical > 24 µm ... Encyonopsis sp. 2

1. Extremidades valvares não destacadas do corpo valvar

4. Mais de 10 estrias em 10 µm ... E. difficilis

4. Menos de 10 estrias em 10 µm ... Encyonopsis sp. 3

Encyonopsis difficilis (Krasske) Krammer,Bibliotheca

Diatomologica 37: 121. 1997 ≡ Cymbella difficilis

Krasske, Archiv für Hydrobiologie 35: 403, pl. 12, fig. 19-21. 1939.

Figuras 51-55

Valvas assimétricas, levemente dorsiventrais, margens dorsal e ventral levemente convexas ou quase retas, extremidades atenuadas a sub-rostradas; área axial moderadamente estreita, linear, lanceolada nas formas maiores, alargando ligeiramente em uma área central apenas levemente marcada no lado dorsal; rafe filiforme; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fletidas dorsalmente; fissuras terminais indistintas, quando distintas fletidas ventralmente, estrias unisseriadas, radiadas no sentido das extremidades; estigmóide ausente, 18,2-33 µm compr., 4,7-5,9 μm larg., Rc/l 3-4, 11-12 estrias dorsais em 10 μm, 12-13 estrias ventrais em 10 μm, 12-13 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, ca. 32 aréolas em 10 μm.

Hábitat: plâncton e perifíton.

Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255749).

Além de Cymbella difficilis Krasske, hoje

transferida por Krammer (1997b) para o gênero

Encyonopsis, Krasske (1948) descreveu Encyonopsis

difficiliformis Krammer, que foi considerada distinta

de C. difficilis Krasske por possuir maiores dimensões

(16)

com formas rostradas e capitadas, uma população mista constituída por alguns exemplares semelhantes

aos de Encyonopsis difficilis Krasske, os quais foram

identificados como Cymbella perpusilla A. Cleve var. moreirae Rodrigues. O material em Rodrigues (1988)

proveniente do rio Tubarão difere dos acima citados e do material atualmente examinado por possuir extremidades valvares subcapitadas, maior largura valvar (6,4-6,7 µm) e menor densidade de estrias (7-8) em 10 µm.

Encyonopsis difficilis (Krasske) Krammer foi descrita ocorrendo em águas oligotróficas (Krammer 1997b) e observada tanto no perifíton quanto no fitoplâncton.

Encyonopsis subminuta Krammer & E. Reichardt,

Bibliotheca Diatomologica 37: 195-196, pl. 144,

fig. 6-11. 1997. Figuras 35, 38-39, 56-61

Valvas simétricas a levemente dorsiventrais, lanceoladas, margens dorsal e ventral levemente convexas, extremidades capitadas; área axial muito estreita, linear; área central ausente; rafe levemente lateral, filiforme; extremidades proximais da rafe fletidas dorsalmente, fissuras terminais indistintas em MO, distintas, fletidas ventralmente em MEV; estrias unisseriadas, aréolas arredondadas, paralelas a levemente radiadas no sentido das extremidades; estigmóide ausente; 17-20,6 µm compr., 3,5-4,1 μm larg., Rc/l 4,8-5, 27-28 estrias dorsais em 10 μm, 24-26 estrias ventrais em 10 μm, 24-28 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, ca. 40 aréolas em 10 μm.

P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427343, SP427347).

Os representantes desta espécie lembram os de

Encyonopsis microcephala (Grunow) Krammer, a

ponto de serem amplamente registrados na literatura como tal. O contorno valvar que em E. microcephala

(Grunow) Krammer é linear a linear-elíptico e em

E. subminuta Krammer & E. Reichardt é lanceolado

justifica a separação das duas espécies. Kociolek (2011) mencionou que, além de diferenças na estrutura das estrias e no tamanho relativo dos ápices,

E. subminuta Krammer & E. Reichardt é relativamente

menos assimétrica em relação ao eixo apical e não possui área central.

Encyonopsis subminuta Krammer & E. Reichardt

distingue-se de E. minuta Krammer & E. Reichardt

por apresentar maior comprimento valvar e ser mais robusta (Krammer 1997b). Trata-se de uma espécie cosmopolita que requer ambiente rico em oxigênio

(Taylor et al. 2007).

Encyonopsis sp. 1

Figura 62

Valvas assimétricas, levemente dorsiventrais, linear-lanceoladas, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente convexa, extremidades subcapitadas a capitadas; área axial estreita, linear a lanceolada, alargando pouco em área central apenas dorsalmente marcada ou ausente; rafe levemente lateral, filiforme; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fletidas dorsalmente, fissuras terminais indistintas, quando distintas fletidas ventralmente; estigmóide dorsal ausente; estrias

unisseriadas, paralelas a radiadas no sentido das

extremidades; 19,4-24 µm compr., 4,4-5,1 μm larg., Rc/l 4,3-5,3, 11-12 estrias dorsais em 10 μm, 11-12 estrias ventrais em 10 μm, 11-13 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas. Hábitat: perifíton.

Encyonopsis sp. 1 foi observada em material do

perifíton e difere de Encyonopsis sp. 2 observada do

plâncton por ser mais dorsiventral, com as margens mais lineares, área axial mais estreita e menores dimensões valvares.

A ultraestrutura do material não foi examinada ao MEV e também não foi possível observar na literatura disponível qualquer ilustração de uma espécie ou variedade que apresentasse morfologia valvar similar à de Encyonopsis sp. 1. Por conseguinte, optou-se por

identificar provisoriamente o referido material apenas em nível gênero.

Encyonopsissp. 2

Figura 63

(17)

levemente convexas, extremidades capitadas; área axial estreita, linear a lanceolada, alargando ligeiramente em área central apenas levemente marcada dorsalmente ou ausente; rafe levemente lateral; extremidades proximais dorsalmente fletidas; fissuras terminais indistintas; estrias unisseriadas, radiadas a levemente convergentes no sentido das extremidades; estigmóide ausente; 24,5-34,5 µm compr., 5,8-5,8 μm larg., Rc/l 4,8-6,8, 11-13 estrias dorsais em 10 μm, 11-13 estrias ventrais em 10 μm, 11-13 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.

Hábitat: plâncton.

Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago das Ninféias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294900);

Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi

(SP294907).

Espécimes morfologicamente semelhantes aos

de Encyonopsis schubartii (Hustedt) Krammer,

no entanto, esta última apresenta maior razão comprimento:largura valvar e é típica pelo contorno valvar comparativamente mais linear-lanceolado. Do mesmo modo, a área axial é mais estreita e a área central pode estar ausente ou mostrar-se apenas levemente dorsal. Encyonopsis schubartii (Hustedt)

Krammer também difere pelo padrão de estriação, ou seja, as estrias mais paralelas e aproximadamente à mesma distância tanto no lado ventral quanto no dorsal, além do espaçamento entre as estrias ser, muitas vezes, ligeiramente irregular. Tais características podem ser observadas em Krammer (1997b) e Simonsen (1987).

Encyonopsis sp. 2 pode ainda ser comparada,

quanto à sua morfologia, com Encyonopsis subcapitata

Krammer, da qual difere pelo número de estrias transapicais em 10 µm. Não foi possível comparar a ultraestrutura dessas duas espécies, pois a literatura consultada apresenta apenas fotomicrografias em MO. Consequentemente, optou-se por manter a identificação do presente material apenas em nível gênero.

Encyonopsis sp. 3

Figuras 64-69

Valvas levemente dorsiventrais, margens dorsal e ventral convexas, extremidades atenuadas a sub-rostradas; área axial amplamente lanceolada, alargando ligeiramente em área central muito pouco

marcada no lado dorsal; rafe filiforme, extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fletidas dorsalmente; fissuras terminais indistintas, quando distintas fletidas ventralmente, estrias radiadas no sentido das extremidades; estigmóide ausente; 27,6-41,5 µm compr., 6-7,4 μm larg., Rc/l 4,6-5,6; 9-10 estrias dorsais em 10 μm, 8-10 estrias ventrais em 10 μm, 9-10 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.

Hábitat: plâncton.

Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294907).

Encyonopsis sp. 3 apresenta extremidades

não destacadas do corpo valvar, no que difere de

Encyonopsis sp. 1 e Encyonopsis sp. 2. O contorno

valvar lembra o de E. braunii (Hustedt) Krammer

em Krammer (1997b), contudo Encyonopsis sp. 3

apresenta maiores dimensões valvares. Além disso, alguns de seus representantes assemelham-se aos de E. difficiliformis Krammer, porém, possuem área axial ampla e mais lanceolada. Nestas circunstâncias, os presentes espécimes foram identificados apenas em nível gênero.

PlaconeisMereschkowsky

Os Placoneis são duciaquícolas e, talvez,

também marinhos, mas sempre epipélicos. As células solitárias variam desde naviculóides até lanceoladas ou lineares, com as extremidades rostradas a capitadas

e estrias unisseriadas contendo pequenos poróides

arredondados fechados por oclusões voladas (Round

et al. 1990). Algumas vezes, contudo, são levemente

dorsiventrais, com estrias que podem se tornar bisseriadas (Cox 2003). As terminações centrais da rafe são levemente expandidas e as distais curvadas ora para o mesmo lado ora para lados opostos (Round

et al. 1990).

Chave para identificação das espécies e variedades de Placoneis

1. Extremidades valvares rostradas

2. Margens valvares com ondulações .... P. undulata

2. Margens valvares sem ondulações ... ... P. constans var. symmetrica

1. Extremidades valvares sub-rostradas

3. Largura valvar < 7,1 ... P. hambergii

(18)

Placoneis constans (Hustedt) E.J. Cox var. symmetrica (Hustedt) H. Kobayasi, Diatom 18: 89. 2002 ≡ Navicula constans Hustedt var. symmetrica Hustedt,

Abhandlungen naturwissenschaftlicher Verein zu Bremen 34: 289, fig. 41-46. 1957.

Figuras 70-74, 102-104

Valvas simétricas, amplamente lanceoladas, margens dorsal e ventral fortemente convexas, extremidades rostradas; área axial estreita, linear, alargando ligeiramente em área central formada por estrias alternadas longas e curtas, estria central mais longa; rafe reta, filiforme; extremidades proximais da rafe arredondadas, fissuras terminais indistintas; estrias radiais no sentido das extremidades; 19,3-25,6 µm compr., 8,1-9,3 μm larg., Rc/l 2,3-2,7, 14-17 estrias em 10 μm, 14-17 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, ca. 34 aréolas em 10 μm. Hábitat: perifíton.

Hustedt (1961-1966) apresentou duas ilustrações

para Navicula constans Hustedt var. symmetrica

Hustedt, as quais diferem entre si no arranjo das estrias na área central da valva. Em uma das ilustrações o arranjo é similar ao ora observado, qual seja, marcado por uma estria alongada paralela em cada lado da área central e flanqueada por estrias encurtadas. Na segunda ilustração, entretanto, as estrias da região mediana valvar são regularmente encurtadas, de modo a formar uma área central arredondada. Este último tipo de arranjo não foi presentemente observado.

O valor taxonômico da aréola central neste grupo de espécies foi questionado por Krammer & Lange-Bertalot (1986), que afirmaram que o estigma (ponto) pode ser supérfluo em Placoneis constans

(Hustedt) E.J. Cox var. constans, pois existem também

exemplares sem essa estrutura. No entanto, ainda são necessários estudos de revisão das variedades desta espécie, razão pela qual optamos, presentemente, por manter P. constans Hustedt var. symmetrica (Hustedt)

H. Kobayasi como uma variedade independente.

Placoneis hambergii (Hustedt) Bruder, Nova

Hedwigia 85(3-4): 349. 2007 ≡ Navicula hambergii

Hustedt, Naturwissenschaftliche Untersuchungen des Sarekgebirges in Schwedisch-Lappland, série Botânica 3(6): 562, pl. 17, fig. 2. 1924.

Figura 75

Valva simétrica, elíptica a lanceolada, margens dorsal e ventral fortemente convexas, extremidade atenuado-arredondada, sub-rostrada; área axial estreita, linear a levemente lanceolada, alargando ligeiramente em área central formada por 1 estria longa, reta, paralela em cada lado, flanqueada por 2 estrias proporcionalmente muito mais curtas, radialmente contínuas; rafe reta, filiforme; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fissuras terminais indistintas; estrias paralelas a radiais no sentido das extremidades; ca. 15,1 µm compr., ca. 7,1 μm larg., Rc/l ca. 2,1, ca. 17 estrias em 10 μm, ca. 17 estrias em 10 μm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.

Navicula hambergii Hustedt (= Placoneis hambergii (Hustedt) Bruder) e Placoneis elginensis

(Gregory) E.J. Cox estão intimamente relacionadas quanto às suas morfologias (Bruder & Medlin 2007), pois ambas apresentam cloroplastídio com estrutura típica dos de Placoneis, além de rafe reta com a

terminação central levemente expandida e fissuras terminais da rafe em forma de gancho, curvadas para o mesmo lado. No entanto, as estrias no centro da valva apresentam-se irregularmente encurtadas em

P. elginensis (Gregory) E.J. Cox e alternadamente

curtas e longas em N. hambergii Hustedt.

Placoneis undulata (Krasske) Lange-Bertalot,

Iconographia Diatomologica 9: 212. 2000 ≡ Navicula dicephala W. Smith var. undulata Østrup, The Botany

of Iceland 2: 25, pl. 3, fig. 33. 1918. Figuras 78-80, 105-106

(19)

Figuras 102-112. Representantes da Classe Bacillariophyceae. 102-103. Placoneis constans var. symmetrica (Hustedt) H. Kobayasi. Detalhe da vista valvar externa mostrando detalhe da área central e terminação da rafe. 104. Placoneis constans var. symmetrica (Hustedt) H. Kobayasi. Detalhe da vista valvar externa. 105. Placoneis undulata (Krasske) Lange-Bertalot. Vista valvar externa. 106. Placoneis undulata (Krasske) Lange-Bertalot. Vista valvar interna. 107. Placoneis sp. 1. Vista valvar interna. 108. Placoneis sp. 1. Frústula em vista lateral. 109. Placoneis sp. 1. Vista valvar externa. Detalhe da área central. 110-111. Placoneis sp. 1. Detalhe da vista valvar interna. 112. Placoneis sp. 1. Detalhe da terminação distal da rafe. Barra da escala = 10 μm, exceto quando indicado.