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E
VIDÊNCIAS GENÉTICAS DA DISPERSÃO TUPI CENTRADA EM RONDÔNIA
EN-VOLVENDO PATRILOCALIDADE
Eduardo José Melo dos Santos1,2, Louise Yukari Cicalise Takeshita1, Maria Helena Thomaz Maia1 e
Paloma Daguer Ewerton dos Santos1
RESUMO
O grupo linguístico Tupí apresenta uma ampla dispersão geográfica na América do Sul. Sua origem geográfica é proposta como sendo no sudoeste da Amazônia, no Estado Brasileiro de Rondônia, com base na enorme diversidade linguística dos Tupí de Rondônia, assim como na antiga ocupação hu-mana na região de Rondônia, de acordo com os registros arqueológicos. O crescente acúmulo de dados genéticos em populações Tupí nos permitiu abordar a sua origem geográfica sob o ponto de vista gené-tico. Além disso, a análise comparativa de marcadores biparentais e uniparentais ainda forneceu pistas sobre os padrões de migração de homens e mulheres. Nossos resultados apoiam o modelo arqueológico/ linguístico onde Rondônia é o centro de dispersão geográfica Tupí. Nós detectamos maior variabilidade genética nos grupos Tupí de Rondônia para todos os tipos de marcadores genéticos e um gradiente de frequência do haplogrupo D mitocondrial, maior em Rondônia que em outras regiões. A diferenciação genética entre populações Ameríndias foi maior para marcadores Y que para marcadores mitocondriais e autossômicos, sugerindo patrilocalidade. Também existem evidências de que os Tupí praticavam a agricultura. Já que patrilocalidade e agricultura são associadas em muitas populações humanas, a patri-localidade Tupí durante sua expansão é plausível.
ABSTRACT
Tupí linguistic groups display a wide geographical dispersion in South America. Their geo-graphical origin is proposed to be at southeast of Amazonia, at the Brazilian State of Rondônia, based on the huge linguistic diversity of the Rondonian Tupians, as well as on an ancient human occupation of Rondônia, according to archeological records. The increasing accumulation of genetic data on Tupí populations allowed us to approach the Tupí geographic origin from a genetic point of view. Moreover, the comparative analysis of biparental and uniparental markers also provided clues about the migration-al patterns of men and women. Our results support the archeologicmigration-al/linguistic model of Rondônia as geographic dispersion center of Tupí. Rondonian Tupí present higher genetic variability, for all kinds of genetic markers, and a frequency gradient for mithocondrial haplogroup D, higher in Rondônia than in other regions. The genetic differentiation between Amerindian populations was higher for Y markers than for mitochondrial and autosomal ones, being suggestive of patrilocality. Also, there are evidences that Tupí practices agriculture. Since patrilocality and agriculture are associated in many human popu-lations, Tupi patrilocality during it expansion becomes plausible.
RESUMEN
El grupo lingüístico Tupí presenta una amplia dispersión geográfica en América del Sur. Se ha propuesto al sudoeste de la Amazonia, en el estado brasileño de Rondônia, como su origen geográfico, basado en la enorme diversidad lingüística de los Tupí de Rondônia, así como por la antigua ocupación humana en la región de Rôndonia en base a registros arqueológicos. El creciente acumulo de datos genéticos en poblaciones Tupí permitió abordar el origen geográfico Tupí desde un punto de vista
genéti-1Laboratório de Genética Humana e Médica, Universidade Federal do Pará.
2ejmsantos@yahoo.com; Laboratório de Genética Humana e Médica, Instituto de Ciências Biológicas, 3º andar,
co. Además, un análisis comparativo de marcadores biparentales y uniparentales ofreció pistas sobre los patrones de migración de hombres y mujeres. Nuestros resultados apoyan el modelo arqueológico/ lingüístico, donde Rondônia es el centro de dispersión geográfica Tupí. Detectamos mayor variabilidad genética en los grupos Tupí de Rondônia para todos los tipos de marcadores genéticos y un gradiente de frecuencia del haplogrupo mitocondrial D, mayor en Rondônia que en otras regiones. La diferenciación genética entre poblaciones Amerindias fue mayor para marcadores Y que para marcadores mitocondri-ales y autosómicos, sugiriendo patrilocalidad. También existen evidencias de que los Tupí practicaban la agricultura. Ya que, patrilocalidad e agricultura están asociadas en muchas poblaciones humanas, la patrilocalidad Tupí durante su expansión es plausible.
INTRODUÇÃO
A família linguística Tupí encontra-se am-plamente dispersa por toda a da América do Sul, compreendendo dez ramificações constituídas de um grande número de línguas cada (Gabas, 2006). Em termos linguísticos, aceita-se que os grupos Tupi tiveram sua origem geograficamente centra-da no sudoeste centra-da Amazônia, uma região quase inteiramente contida no Estado de Rondônia, que abriga cinco das dez ramificações Tupí existentes (Arikém, Mondé, Puruborá , Ramaráma e Tuparí), além de alguns dialetos do complexo Kawahíb, que faz parte da ramificação Tupí-Guaraní (Gabas, 2006).
Assim, de uma maneira geral, a grande di-versidade lingüística Tupí observada em Rondônia tem sido a evidência base para se atribuir a esta região o status de origem das línguas Tupí. Porém, esta região também tem peculiaridades arqueoló-gicas que dão suporte a esta idéia.
A região de Rondônia caracteriza-se por ocupação humana contínua por pelo menos 9000 anos, possuindo longas sequências de datações, praticamente sem hiatos, além de possuírem os mais antigos sítios de Terras Pretas Arqueológi-cas (solo escurecido antropogênico), com datação aproximada de 4700 anos, associada com a fase pré-cerâmica Massangana (Zimpel-Neto, 2009). Neste contexto, muitos dos padrões de cerâmica encontrados pertencem à chamada Tradição Tupi-guarani (Zimpel-Neto, 2009), por vezes associada indiretamente à cerâmica de grupos lingüísticos Tupí.
Porém, a questão da origem geográfica
dos grupos Tupí não foi abordada por estudos de genética de populações, apesar de muitos dados genéticos em várias populações Tupí terem sido gerados nas últimas décadas. Inicialmente os da-dos gerada-dos consistiam de marcadores genéticos clássicos, basicamente grupos sanguíneos e poli-morfismos de proteínas séricas e enzimas eritroci-tárias, detectados por métodos sorológicos e ele-troforéticos. Do final da década de 90 em diante, dados de DNA mitocondrial (mtDNA) começaram a ser gerados, seguido de outros marcadores mole-culares de autossomos e cromossomo Y, porém o número de tribos estudado para estes e outros mar-cadores de DNA só aumentou na última década.
O acúmulo de dados de mtDNA, cromos-somo Y e autoscromos-somos em populações humanas, in-clusive as ameríndias, também tem permitido sua comparação, revelando que homens e mulheres tiveram histórias demográficas diferentes, prova-velmente moduladas por fatores ambientais e cul-turais.
Assim, o presente trabalho apresenta uma revisão e reinterpretação de dados genéticos de grupos Tupí, objetivando testar o modelo de ex-pansão demográfica centrada em Rondônia. Adi-cionalmente, a dinâmica da expansão Tupí será revista, a luz dos dados genéticos, investigando-se diferenças nas dinâmicas migratórias femininas e masculinas.
TIPOS DE MARCADORES GENÉTICOS Marcadores Genéticos Clássicos
ini-cialmente usaram os chamados marcadores clás-sicos, que se constituíam de grupos sanguíneos, polimorfismos de proteínas plasmáticas e enzimas eritrocitárias, além de polimorfismos de antígenos leucocitários. Basicamente, o polimorfismo nos genes era inferido a partir da análise de seus pro-dutos, na sua maioria protéicos. Os métodos de es-tudo eram predominantemente sorológicos, usan-do-se antígenos e anticorpos, e eletroforéticos, baseados na mudança de carga elétrica da proteína quando a mutação trocava um aminoácido.
Marcadores Genéticos Moleculares
A grande desvantagem dos marcadores clássicos é o fato de eles refletirem apenas uma parcela da variabilidade genética existente, pois é capaz apenas de detectar mutações que alteram aminoácidos das proteínas. Os marcadores genéti-cos moleculares surgiram com o advento de méto-dos capazes de detectar mutações diretamente no DNA. Os primeiros marcadores a serem genotipa-dos em uma ampla variedade de populações huma-nas foram os RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism), que detectavam mutações de uma única base que criavam ou destruíam sítios para endonucleases de restrição. Com o tempo o uso de endonucleases de restrição foi sendo substituí-do por outros métosubstituí-dos para detecção de mutações envolvendo uma ou poucas bases, que agora se chamam SNP (Single Nucleotide Polymorphisms). Atualmente milhões de SNP podem ser genotipa-dos em um único experimento, tornando-se uma alternativa ao sequenciamento. No entanto, o se-quenciamento de genes e regiões não codificantes permite que análises demográficas adicionais se-jam feitas, além da detecção de sinais de seleção natural.
Outro grupo de marcadores amplamen-te usado em estudos populacionais, devido a seu baixo custo e simplicidade na genotipagem, são os VNTR (Variable Number of Tandem Repeats), são seqüências que se repetem em série, cujo motivo que se repete possui sete ou mais pares de base (pb), geralmente acima de 10 pares de nucleotí-deos são observados. Se a seqüência que se repete tem de 1 a 6 pares de nucleotídeos eles são cha-mados microssatélites ou STR (Short Tandem
Re-peats; Tautz, 1993). Essa classe de polimorfismos possui elevada variabilidade genética e são extre-mamente comuns no genoma, sendo observados a cada 3000 pb, aproximadamente.
Os elementos Alu são seqüências de apro-ximadamente 300 pb, cujas cópias se encontram espalhadas pelo genoma. Essas seqüências são observadas apenas em genomas de primatas. Al-guns elementos Alu, entretanto, são específicos da espécie humana e uma fração deles é polimórfica, podendo estar presente ou ausente em uma dada região cromossômica, comportando-se como um lócus bialélico. Um número cada vez maior de ele-mentos Alu, específicos da espécie humana, tem sido identificado nos últimos anos e os resultados sugerem que a ocorrência destes polimorfismos possa ser informativa para estudos populacionais (Batzer et al., 1994).
Além da ampla variedade de marcadores, também a localização deles no genoma fornece valiosas informações sobre a história demográfica das populações. Marcadores localizados na região não codificante do cromossomo Y (geralmente SNP e STR) são patrilineares e permitem fazer in-ferências a respeito da historia demográfica mas-culina. Por outro lado, marcadores localizados no genoma mitocondrial (mtDNA) fornecen inforções relativas à historia feminina, devido a sua ma-trilinearidade. A variabilidade genética do mtDNA geralmente é investigada por sequenciamento ou detecção de RFLP. O sequenciamento de uma re-gião não codificante de aproximadamente 300 pa-res de base, chamada região hipervariável I (HVR I) foi amplamente conduzido em diversas popu-lações humanas, inclusive em muitas popupopu-lações sul-ameríndias. No que se refere à investigação da variabilidade da região codificante do genoma mitocondrial, quatro grandes haplogrupos, especí-ficos de populações ameríndias, puderam ser ca-racterizados por RFLP, comumente denominados A, B, C e D. Um haplogrupo menos freqüente foi mais recentemente caracterizado, denominado X. No entanto, os haplogrupos A-D são predominan-tes em todas as populações nativas americanas (Mulligan et al. 2004).
Uma vez que marcadores autossômicos refletem a história conjunta de ambos os gêneros,
a comparação das inferências obtidas a partir des-tes três tipos de regiões genômicas é comumente usada para detectar diferenças nas histórias demo-gráficas entre homens e mulheres, refletindo dife-renças de tamanho populacional e de fluxo gênico (migração) entre homens e mulheres.
Demografia Tupí
A Amazônia possui uma diversidade lin-güística comparável apenas a da Nova Guiné, com pelo menos 52 famílias lingüísticas (Epps, 2009). Entretanto, no que se refere a tamanho e dispersão demográfica quatro se destacam: Tupí, Arawak, Carib e Macro-Jê (Epps, 2009).
A família Tupí está entre as mais dispersas geograficamente, possuindo uma elevada concen-tração de famílias na Região de Rondônia, mas alguns grupos, particularmente os da ramificação Tupí-Guarani, se dispersaram para fora da Amazô-nia, tendo chegado ao Sul/Sudeste da America do Sul e ao litoral leste do Brasil.
Um modelo de dispersão Tupí a partir de Rondônia, aceito por muitos autores, sugere que uma dispersão recente, teria levado grupos Tupí, principalmente os da ramificação Tupí-Guaraní, a ocuparem uma extensa área da America do Sul. As datações são controversas, porém datam em torno de 5.000 anos atrás para origem dos grupos Tupí e dispersões ocorridas entre 3.000 e 1.000 anos atrás têm sido propostas (Marrero et al., 2007), tendo sido o domínio da agricultura pelos povos Tupí fundamental para o sucesso de sua expansão (Epps, 2009).
ORIGEM GEOGRÁFICA DOS GRUPOS TUPÍ Tomando-se como exemplo a idéia de que as populações de origem dos grupos Tupí seriam caracterizadas por uma maior variabilidade lin-güística, como observada em Rondônia, pode-se transpor esta lógica para os dados de variabilidade genética. De fato, há muitas décadas que se aplica esta idéia para dados genéticos em populações hu-manas, inicialmente com certas reservas, mas com o tempo provou-se ser válido.
Em uma escala global, analisando-se os grandes grupos étnicos, considera-se que a origem da espécie humana teria sido na África
subsaaria-na, o que é bem apoiado por dados palentológicos e por análises genéticas (Nei e Livshits, 1989). Neste contexto, as populações africanas deveriam apresentar maior variabilidade genética. No en-tanto, análises iniciais, com marcadores genéticos clássicos e mesmo com RFLP, demonstraram que as populações européias possuíam maior variabi-lidade. Porém, com o tempo e uso de marcadores genéticos mais variáveis mostrou-se que este era um efeito da escolha dos marcadores em associa-ção com sua baixa taxa de mutaassocia-ção (e conseqüente baixa variabilidade). Conforme demonstrado por Rogers e Jorde (1996) a detecção de loci polimór-ficos era comumente feita não aleatoriamente, em populações européias, o que gerava uma distor-ção, pois os loci tidos como variáveis eram mais variáveis nestas populações, mas não necessaria-mente variáveis em outras etnias. Este efeito é bem pronunciado em loci com baixa heterozigosidade (uma medida da variabilidade genética). Loci com heterozigosidade elevadas não estariam sujeitos a este efeito e deveriam ser mais acurados em re-fletir a variabilidade real das populações. De fato, loci mais variáveis demonstraram que populações africanas possuíam maior variabilidade, enquan-to loci com baixa variabilidade e mais sujeienquan-tos a vieses de detecção (como os marcadores clássicos e RFLP) mostraram maior variabilidade em euro-peus (Jorde et al., 2000).
Mais recentemente, Shi et al. (2010) fize-ram um extenso estudo de dezenas de marcadores do cromossomo Y em mais de 50 populações hu-manas em todos os continentes e observaram que, no grupo de populações não africanas, a variabili-dade do cromossomo Y diminuía com a distância para o leste da África, compatível com um modelo de efeitos do fundador sequenciais.
Assim, dados genéticos intercontinentais apóiam consistentemente a relação entre maior variabilidade genética e origem geográfica das populações. Adicionalmente, estudos genéticos recentes também sugerem que esta relação é real considerando-se apenas o continente americano. Wang et al. (2007) conduziram um dos mais ex-tensos estudos em populações ameríndias, inves-tigando 678 STR em 29 populações nativas ame-ricanas. Considerando a Beríngia como principal
ponto de entrada estes autores observaram o de-créscimo da variabilidade genética à medida que as populações se apresentavam distantes de popu-lações do Estreito de Bering.
Usando-se este modelo é possível testar se Rondônia foi um centro de origem geográfico, a partir de onde as populações Tupí teriam se dis-persado. Foram revisados dados de marcadores clássicos, STR autossômicos e do cromossomoY, bem como dados de mtDNA por RFLP e sequen-ciamento da região hipervariável I. Inicialmente agrupamos as populações Tupí em dois grupos: Rondônia (RO) e não Rondônia (NRO). A Tabela 1 mostra os valores de heterozigosidade para am-bos os grupos obtidos a partir de dados da
literatu-ra.
Para todos os conjuntos de dados, para to-dos os tipos de marcadores a variabilidade genéti-ca encontrada no grupo Tupí de Rondônia é maior que nos grupo Tupí não Rondônia. Esta diferença mostrou-se estatisticamente significativa e fornece o primeiro indício de que a região de Rondônia possa ser o centro de origem da dispersão Tupí.
Outra abordagem possível envolve a identificação de gradientes de freqüência alélica. Perego et al. (2009) fornecem um bom exemplo analisando a freqüência de dois haplogrupos espe-cíficos de Ameríndios, chamados D4h3 e X2a. Es-tes autores puderam identificar centros de origem e dispersão diferentes para ambos os haplogrupos, identificando um gradiente associado à dispersão destes. Quando analisamos a freqüência dos qua-tro principais haplogrupos de mtDNA (A, B, C e D) observamos que o grupo RO apresenta eleva-das freqüências do haplogrupo D (acima de 60%), enquanto que o grupo NRO apresenta freqüências inferiores a 30%, exceto por Mundurukú (55%), porém esta tribo é geograficamente a mais próxima de Rondônia, conforme apresentado na Figura 1. A comparação de RO com NRO mostrou-se esta-tisticamente significante (teste de Mann-Whitney, Z(U) =3,12; p=0,0018). Estes resultados corrobo-ram os dados de variabilidade genética, anterior-mente citados, sugerindo um modelo de dispersão populacional dos grupos Tupí centrada em Rondô-nia com sucessivos efeitos do fundador.
Evidência de Patrilocalidade na Dinâmica Migra-tória dos Grupos Tupí
O termo patrilocalidade refere-se a uma baixa mobilidade masculina em relação à femi-nina, enquanto que o fenômeno inverso denomi-na-se matrilocalidade. Estes fenômenos têm sido discutidos amplamente na literatura, com base em dados genéticos, em diversas regiões geográficas e até mesmo em termos globais. A principal forma de abordar esta questão é usando-se estimativas de diferenciação genética entre populações, sendo a principal delas o FST. Pode-se estimar o FST para marcadores genéticos do genoma mitocondrial e do cromossomo Y, comparando-os. Ambos os mar-cadores são denominados uniparentais, pois são Tipo de Marcador RO NRO
Clássicos1 0,193 0,172
STR2 0,683 0,632
Y-STR3 0,253 0,164 Inserções Alu4 0,235 0,213 Sequeciamento mtDNA5 0,865 0,845
Tabela 1. Heterozigozidade em populações Tupí de Rondônia (RO) e de fora de Rondônia (NRO). 1Dados para 24 marcadores clássicos (fonte: Guerreiro et al., 1994). Estimativas de heterozigosidade (H) obtidas para três populações do grupo RO (Suruí, Karitiana e Cinta Largas) e seis populações NRO (Wayampi, Uru-bú-Kaapór, Asurini do Trocará, Asurini do Coatinemo, Parakanã e Araweté); 2Dados para 11 STR (fonte: Ca-llegari Jacques et al., 2011). Estimativas de H obtidas para três populações do grupo RO (Gavião, Zoró e Suruí) e oito populações NRO (Wayampi, Emerillon, Zoé, Urubú-Kaapór, Awá-Guajá, Parakanã, Guaraní, Aché); 3Dados para quatro STR do cromossomo Y (fon-te: Tarazona-Santos et al., 2001; Palha et al., 2010). Estimativas de H obtidas para quatro populações do grupo RO (Karitiana, Zoró, Suruí e Gavião) e cin-co populações NRO (Wayampi, Zoé, Urubú-Kaapór, Awá-Guajá, Parakanã); 4Dados para 12 inserções Alu (fonte: Battilana et al., 2006). estimativas de H obtidas para quatro populações do grupo RO (Cinta Larga, Gavião, Suruí e Zoró) e duas populações NRO (Gua-raní e Aché); 5Estimativas de H para a região hiperva-riável I do genoma mitocondrial (fonte: Ewerton et al., 2011). Estimativas de H obtidas para tres populações do grupo RO (Gavião, Suruí e Zoró) e seis populações NRO (Wayampi, Zoé, Urubú-Kaapór, Awá-Guajá, Mundurukú, Guaraní); Comparação dos dois grupos de populações mostrou que as diferenças são estatisti-camente significantes (teste t pareado, t=3,024; GL=4; p=0,039).
transmitidos de geração para geração apenas por um dos genitores. Como o mtDNA é matrilinear e os marcadores de Y são patrilineares, os valores de FST obtidos vão refletir eventos demográficos específicos de cada gênero. O FST tende a aumen-tar com o tempo, à medida que as populações vão se diferenciando por deriva genética. Populações pequenas se diferenciam mais rapidamente que as grandes, pois a deriva é mais intensa nelas. Outro processo demográfico importante na determinação do FST é a migração, pois a troca de indivíduos entre populações as torna mais parecidas, homo-geneizando-as geneticamente, diminuindo o FST. Assim, esperar-se-ia que, se as histórias demográ-ficas de homens e mulheres, em termos de tama-nho populacional e migração, fossem similares, os valores de FST para marcadores do cromossomo Y e do genoma mitocondrial também o fossem.
O primeiro estudo em escala global foi o de Seielstad et al. (1998), que sugeriu um padrão predominante de patrilocalidade com migração
fe-minina da ordem de oito vezes maior que a mascu-lina. Jorde et al. (2000) demonstraram que, exceto pelo continente africano, tanto na Ásia, quanto na Europa o FST para marcadores do genoma mito-condrial foi menor que o para marcadores de Y (Jorde et al., 2000). No entanto, com o aumento do numero de populações e de marcadores, esta tendência foi perdendo sustentação. Wilder et al. (2004) demonstraram que a estruturação genética entre populações, em uma escala global, não era diferente quando estimada a partir de marcadores uniparentais do cromossomo Y e genoma mitocon-drial, embora não tenha descartado a importância da patrilocalidade em uma escala local. Conforme ressaltado por Wilkins e Marlowe (2006), a inrência das histórias demográficas masculina e fe-minina a partir de marcadores uniparentais não é tão simples de se fazer, requerendo modelos mais complexos. A estratégia de amostragem de popu-lações geograficamente próximas revela apenas dinâmicas populacionais locais e mais recentes,
Figura 1. Localização cartesiana, de acordo com Latitude e Longitude, das populações com dados disponíveis de freqüência do Haplogrupo D de mtDNA (Fonte: Silva et al., 2001; Marrero et al. 2007). ZOR=Zoró, GAV=-Gavião, SUR=Suruí, CTL=Cinta Larga, KRT= Karitiana, MDK=Mundurukú, AST=Asuriní do Trocará, ASC= Asuriní do Coatinemo, ARW=Araweté, URK=Urubú-Kaapór, PRK=Parakanã, AWG=Awá-Guajá, WPI=Wa-yampi, ZOE=Zoé; ACH=Ache; GRN=Guarani. Comparação entre Tupí de Rondônia e Não Rondônia foi esta-tisticamente significante (teste de Mann-Whitney; Z(U)=3,12; p=0,0018)
enquanto que amostragens amplas evidenciam processos mais antigos. Considerando-se que o tamanho populacional e a migração não são cons-tantes ao longo do tempo, mudanças são vistas ini-cialmente em escala local e depois se manifestam em escala global.
Estes autores também discutem fatores moduladores da patrilocalidade ao longo do tem-po, dentre eles o desenvolvimento da agricultura. De fato, estudos comparando grupos africanos caçadores-coletores com grupos agricultores de-monstraram uma associação entre patrilocalidade e agricultura (Wilkins e Morlowe, 2006).
Especificamente em populações Amerín-dias os resultados foram inicialmente controver-sos. Mesa et al. (2000) não encontraram evidências de patrilocalidade, em populações da Colômbia, contrastando com os resultados de Goicoechea et al. (2001) em populações indígenas de Argentina, sugestivos de patrilocalidade. Posteriormente, o mesmo grupo de pesquisadores que não encon-trou evidências de patrilocalidade em ameríndios colombianos, expandiu suas análises para outras populações, usando SNP do cromossomo Y, pois a elevada taxa de mutação dos STR usados no es-tudo anterior poderia ter mascarado a patrilocali-dade. Entretanto, estes autores continuaram sem encontrar evidências de patrilocalidade (Bortolini et al., 2002). Neste mesmo período, Fagundes et al. (2002) analisaram marcadores genéticos clás-sicos e mtDNA para quatro conjuntos de popula-ções, dentre os quais um era composto apenas por populações Tupí (tanto de RO quanto de NRO). As comparações de FST sugeriram também patri-localidade. Adicionalmente, os autores conduzi-ram uma análise de autocorrelação espacial, que verifica se a correlação entre distância genética (medida por FST) e distância geográfica é signifi-cante em diversos intervalos de distância geográfi-ca. Suas conclusões ressaltam que esta correlação foi significativa para mtDNA em um intervalo de 0-500 km principalmente em grupos Tupí, onde esta correlação foi mais acentuada. Assim, fluxo gênico a distâncias curtas e mediado por mulheres parece ser o cenário mais parcimonioso. Posterior-mente, Santos et al. (2009) também conduziram análise de autocorrelação espacial com dados de
STR autossômicos e encontraram que as distân-cias genética e geográfica se correlacionam mais acentuadamente a distâncias de até 300 km. Ou-tro estudo que reforça o modelo de patrilocalidade em grupos da mesma língua foi o de Hunley et al. (2008), que descreve maior fluxo gênico feminino entre aldeias Yanomami.
Com o tempo a controvérsia foi diminuin-do e estudiminuin-dos mais recentes começaram a concordar mais com o modelo de patrilocalidade em popula-ções ameríndias. Um número maior de marcadores e de populações foi sendo usado, conferindo mais robustez e acurácia na comparação entre as esti-mativas de FST para marcadores autossômicos, do cromossomo Y e do genoma mitocondrial.
Mais especificamente para as Américas, Yang et al. (2010) contrastaram dados de mtDNA e Y-STR para 22 populações ameríndias e pude-ram observar que as estimativas de FST para mt-DNA foram menores que as obtidas para Y-STR (Tabela 2), tanto para a América como um todo, como para microrregiões, demonstrando uma me-nor diferenciação para marcadores matrilineares, compatível com maior tamanho efetivo e/ou maior fluxo migratório feminino. Ressalta-se que alguns dos autores deste estudo também fizeram parte de estudos anteriores que não detectaram patrilocali-dade (Mesa et al., 2000; Bortolini et al., 2002).
Mais recentemente, Mazieres et al. (2011) também reportaram evidências de patrilocalidade em ameríndios da Guiana Francesa, pela compa-ração de estimativas de FST obtidas a partir de Y- STR e STR autossômicos.
Epps (2009) destaca que o desenvolvi-mento da agricultura encontra-se associado à
dis-Região Y-STR mtDNA
América 0,390 0,256
Mesoamérica 0,506 0,144 Noroeste da América do Sul 0,402 0,300
Andes 0,225 0,160
Leste da América do Sul 0,585 0,548
Tabela 2. Estimativas de FST baseadas em marca-dores do cromossomo Y (Y-STR) e do genoma mi-tocondrial para a América como um todo e para sub-regiões do continente americano. Fonte: Yang et al, 2010
persão e expansão de vários grupos lingüísticos em diversas partes do mundo, em particular para a expansão e dispersão de grupos linguísticos Tupí e Arawak da América do Sul, que estão entre os mais extensivamente dispersos em termos geográ-ficos.
Em analogia com os estudos na África, po-de-se extrapolar para as Américas a associação da prática da patrilocalidade com o desenvolvimento da agricultura, fornecendo um modelo onde estes grupos, particularmente os Tupí, teriam se disper-sado e expandido por amplas regiões da America do Sul graças à implementação de inovações tec-nológicas, como a própia agricultura (Epps, 2009). Assim, prática da patrilocalidade e poliginia teria sido importante neste processo, conforme ressal-tado por Fagundes et al. (2002), no que se refere especificamente ao grupo Tupí.
Este modelo genético de dispersão com uma predominância de migração feminina pode ter um importante impacto na interpretação de dados arqueológicos e lingüísticos, permitindo, inclusi-ve, que este cenário seja testado pela arqueologia e linguística.
Neste contexto, tecnologias associadas a mulheres, como cerâmica, devem apresentar pa-drões diferentes de tecnologias associadas a ho-mens, como arquitetura de vilas. Características de cerâmica devem ser mais dispersas geografica-mente e compartilhadas com mais frequência entre diferentes fases de um mesmo sítio arqueológico, enquanto que a arquitetura de aldeia deve ter uma ocorrência mais etno-específica e deve mostrar pa-drões mais descontínuos entre as diferentes fases de um mesmo sítio arqueológico.
Da mesma forma a análise de empréstimo de palavras em análises lingüísticas, dentro des-te modelo, deveria mostrar uma maior proporção empréstimos de palavras relacionadas a tecnolo-gias associadas a mulheres.
CONCLUSÃO
A descrição da pré-história ameríndia de-pende de uma visão integrativa de diferentes áreas do conhecimento, dentre as quais a arqueologia, a linguística e a genética ocupam lugar de destaque. Imbuído deste caráter multidisciplinar e
integrati-vo o presente trabalho apresentou dados genéticos que corroboram a origem geográfica dos grupos Tupí, conforme proposta pela arqueologia e lin-guística. Adicionalmente, um modelo de dispersão Tupí, previamente relacionado ao desenvolvimen-to da agricultura, é proposdesenvolvimen-to constituído pela prá-tica de patrilocalidade e poliginia. Este modelo é dialético e plenamente testável pela análise de ca-racterísticas arqueológicas e lingüísticas baseadas no domínio diferencial de tecnologias por homens e mulheres.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos a Hein van der Voort e Charles Clement pela revisão do trabalho, ao Pa-blo Suaréz pela ajuda com idioma espanhol e ao CNPQ, CAPES, FAPESPA e UFPA pelo apoio lo-gístico e financeiro.
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