Biologia Celular
e Tecidual
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo: Prof.ª Me. Renata Macedo Vezzani
Revisão Textual: Prof.ª Me. Natalia Conti
Embriologia Geral
• Introdução ao Estudo da Embriologia; • Etapas do Desenvolvimento Embriológico; • Evolução dos Folhetos Embrionários.
• Fornecer conhecimentos sobre as etapas iniciais do desenvolvimento embrionário,
princi-palmente no que se refere à formação dos folhetos embrionários;
• Perceber cada um dos eventos embrionários como forma de organização do organismo
durante o desenvolvimento.
OBJETIVOS DE APRENDIZADO
Orientações de estudo
Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua formação acadêmica e atuação profissional, siga algumas recomendações básicas:
Assim:
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e horário fixos como seu “momento do estudo”;
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo;
No material de cada Unidade, há leituras indicadas e, entre elas, artigos científicos, livros, vídeos e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você tam-bém encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados;
Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus-são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e de aprendizagem.
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte
Mantenha o foco!
Evite se distrair com
as redes sociais.
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Determine um
horário fixo
para estudar.
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Complementar.
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma
Não se esqueça
de se alimentar
e de se manter
hidratado.
Aproveite as
Conserve seu
material e local de
estudos sempre
organizados.
Procure manter
contato com seus
colegas e tutores
para trocar ideias!
Isso amplia a
aprendizagem.
Seja original!
Nunca plagie
UNIDADE
Embriologia Geral
Contextualização
Uma vez que nosso estudo foca-se em entender o funcionamento das células e dos tecidos existentes nos seres pluricelulares, mais precisamente da espécie humana, faz-se indispensável conhecer a origem dessas estruturas que formam nosso organismo.
Através do estudo da Embriologia, podemos determinar a origem de cada uma de nossas células e entender a importância da diferenciação celular para o pro-cesso morfofisiológico. Além disso, ao entender como ocorre o desenvolvimento, desde o estágio embrionário, pode-se traçar parâmetros evolutivos entre as dife-rentes espécies.
Assim, sendo a Embriologia o estudo das etapas iniciais da vida, seu conheci-mento por parte dos profissionais da Área da Saúde se faz indispensável.
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Introdução ao Estudo da Embriologia
Sendo um ramo da Biologia do Desenvolvimento, a Embriologia pode ser definida como a ciência que estuda os embriões. Num sentido mais amplo, dizemos que esta ciência envolve o estudo dos seres vivos desde a fecundação, passando por todas as etapas de desenvolvimento seguintes, até o nascimento. Por se tratar de um processo totalmente interno na espécie humana, a formação do embrião se dá com a fecunda-ção do gameta feminino pelo gameta masculino, seguida por processos de clivagem, gerando a mórula, blástula, gástrula, nêurula, respectivamente, até a formação fetal, etapas estas que serão vistas com mais detalhes adiante.
Durante o desenvolvimento embrionário, ocorre a diferenciação celular e a morfogênese, ou seja, a formação de diferentes tipos de células e o rearranjo das mesmas em tecidos e órgãos, respectivamente. Todo esse processo se dá por meio de divisões mitóticas e leva ao aumento no tamanho e na quantidade de células, resultando no crescimento.
Não podemos, porém, falar de embriogênese sem ter uma visão geral do processo que antecede a fecundação: a gametogênese, ou seja, a formação dos gametas mas-culinos (espermatogênese) e femininos (ovogênese).
Os gametas são células reprodutivas que se unem para formar o zigoto (ovo fertiliza-do), que dará origem a um novo ser vivo. Os testículos produzem os espermatozoides e os ovários produzem os ovócitos ou oócitos.
Figura 1 – Gametas - Espermatozoide
Fonte: Wikimedia Commons
UNIDADE
Embriologia Geral
Figura 2 – Gametas - Óvulo
Fonte: Adaptado de Getty Images
Para a formação dos gametas, as células passarão por processos de mitose e meiose. Resumidamente, a mitose é uma divisão celular em que uma célula com 46 cromossomos se divide e forma outra célula idêntica, também com 46 cromos-somos, lembrando que destes cromoscromos-somos, 2 são sexuais (X e Y). Já a meiose é uma divisão celular que ocorre para a produção de gametas, um processo que en-volve duas divisões celulares, resultando em células sexuais com 23 cromossomos (1 sexual, X ou Y).
Durante a espermatogênese, que ocorre nos túbulos seminíferos existentes no testículo, as células germinativas dividem-se por mitose, formando dois tipos de espermatogônias. Algumas delas continuam o processo mitótico, originando mais espermatogônias. A outra parte originam os espermatócitos que, por meiose, formam as espermátides. Estas últimas passam pelo processo de espermiogênese e formam os espermatozoides.
Em um processo parcialmente semelhante, a ovogênese, que ocorre nos ová-rios e inicia-se com a formação da ovogônia, por mitose. Desta estrutura, por meiose, formam-se os ovócitos primários que, por sua vez, formarão os ovócitos secundários, liberados durante a ovulação e que, ao serem fecundados, concluem seu processo meiótico.
11 Figura 3 – Gametogênese. Esquema demonstrando os 22 pares de cromossomos autossômicos.
As células germinativas primeiro sofrem mitose e depois meiose
Fonte: Silverthor, DU, p. 835
O que diferencia o processo de formação do gameta feminino do masculino é, principalmente, o produto final: enquanto cada célula masculina forma quatro esper-matozoides, em cada etapa da divisão feminina, apenas uma célula dá continuidade ao processo, o que resulta na formação de um único óvulo (as outras três células são conhecidas como corpúsculos polares).
Etapas do Desenvolvimento Embriológico
Fecundação
Chamamos de fecundação o processo de fertilização que ocorre a partir da entrada no espermatozoide no óvulo e, no caso da espécie humana, ocorre nas tubas uterinas.
UNIDADE
Embriologia Geral
Somente um espermatozoide consegue penetrar na coroa radiada de um óvulo, embora cerca de 300 milhões sejam depositados no organismo feminino e cerca de 500 cheguem até o óvulo. Ao atingir a segunda zona no óvulo, a zona pelúcida, esta se mo-difica para que apenas um gameta masculino con-siga atingir o interior do oócito. Ao atingir, inicia-se a adesão e as membranas plasmáticas de ambos os gametas se fundem, perdendo também suas cario-tecas, levando assim à junção dos cariótipos e das cromátides irmãs.
Desse modo, após a etapa de fecundação, ocorre a restauração do cariótipo diploide que caracteriza a espécie humana, sendo que parte dele é proveniente de cada gameta, totalizando 46 pares de cromossomos homólogos. Neste momento, também, determina-se o sexo do indivíduo, que depende da união dos cromossomos sexuais masculino e feminino, podendo ser XX (mulher) ou XY (homem).
A partir deste momento inicia-se uma nova etapa, conhecida como clivagem ou segmentação.
Clivagem
Esta etapa do desenvolvimento embrionário é caracterizada por sucessivas divisões mitóticas, em que as células formadas, conhecidas como blastômeros, caracterizam-se pelo agrupamento celular, dando origem a uma estrutura conhecida como mórula, ao atingir entre 12 e 32 células. É importante ressaltar que, nesta fase, embo-ra haja um aumento na quantidade de célu-las do embrião, não há aumento no tamanho do mesmo.
Esta fase dura aproximadamente 3 dias e inicia-se na tuba uterina, tendo térmi-no térmi-no útero. Durante este período, as células da mórula se reestruturam, e passam a se concentrar na região periférica e liberam um líquido no interior da estrutura, dando origem a uma nova etapa: a blastogênese.
Blastogênese
Devido ao rearranjo celular, a mórula passa a ser um aglomerado de células com uma cavidade no meio, passando a ser chamada de blástula. Este processo ocorre por volta do 6 dia após a fecundação, no útero, promovendo aderência ao endotélio.
Figura 4 – Fecundação
Fonte: GettyImages
Figura 5 – Clivagem ou segmentação
Fonte: GettyImages
13 Com a formação de uma cavidade interna, a cavidade blastocística, os blastômeros
diferenciam-se em trofoblastos, que irão formar a parte embrionária placentária e embrioblastos, uma massa celular interna, de onde originará o embrião.
Figura 6 – Blástula
Fonte: GettyImages
Completa-se, então, a primeira semana do desenvolvimento embrionário. Na segunda semana, o blastocisto se aloja completamente no útero e inicia-se a circulação uteroplacentária, mesmo que de forma primitiva. Ao mesmo tempo, as demais células organizam-se da seguinte maneira:
• O trofoblasto diferencia-se em citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto, promovendo
a implantação embrionária.
• Forma-se o disco bilaminar, com células do epiblasto e do hipoblasto, originadas
a partir da diferenciação do embrioblasto.
• Origina-se a cavidade amniótica e o saco vitelínico.
Para facilitar a visualização do desenvolvimento embrionário até a formação do blastocisto, assista ao vídeo. Disponível em: https://youtu.be/0ierexWtcLA
Gastrulação
Sequencialmente à formação da blástula, a gástrula se forma a partir da terceira semana de desenvolvimento embrionário. Nesta fase, o embrião muda de forma devi-do a uma série de intensos movimentos morfogenéticos, que estabelece as três camadas germinativas dos folhetos embrionários: ectoderma, mesoderma e endoderma.
Os seres vivos que possuem três folhe-tos germinativos são chamados de triblásticos.
UNIDADE
Embriologia Geral
Durante a formação da gástrula, podemos nos deparar com alguns tipos de movimentos, sendo que é possível ocorrer mais de um deles no mesmo embrião. São eles:
I. Embolia (ou Invaginação): uma das regiões da blástula dobra-se para o interior do embrião.
II. Involução: a camada celular se expande para o interior do embrião através de um pequeno orifício, o blastóporo.
III. Igressão: as células migram para a parte interna do embrião.
IV. Delaminação: ocorre a formação de duas ou mais lâminas de células paralelas a partir de uma camada inicial.
V. Epibolia: uma camada celular epitelial recobre as outras camadas que passam a se localizar no interior do embrião.
Figura 7 – Tipos de movimentos
Fonte: Wikimedia Commons
A partir da linha primitiva e do nó primitivo, as células do epiblasto passam pelo movimento de invaginação e formam duas novas camadas interiores: o endoderma e o mesoderma; as demais, que não participam deste processo, e permanecem epi-blásticas, formam a ectoderme. Dependendo do posicionamento das células destes folhetos, pode-se mapear qual tecido ou órgão será formado. A organogênese será abordada a seguir.
Esta migração forma uma estrutura denominada arquêntero, que se comunica com o exterior por um orifício chamado blastóporo. O arquêntero pode ser conside-rado um intestino primitivo e, na espécie humana, este orifício origina o ânus.
Figura 8 – Arquêntero
Fonte: Wikimedia Commons
15 Durante a gastrulação são definidos os eixos
cor-porais, sendo eles: anteroposterior (craniocaudal), dorsoventral e direito-esquerdo (bilateral). Isso ocorre devido a um evento extremamente importante: a for-mação da notocorda.
A notocorda consiste em um bastão dorsal flexível que serve de base para a for-mação do esqueleto axial e como local de ligação do músculo precursor vertebral. Esta estrutura forma-se a partir da invaginação de células pré-notocordais que se intercalam no hipoblasto, formando uma placa notocordal, de camada dupla. Esta, ao se desprender do endoderma, forma a notocorda que vai se alongando no sentido craniocaudal, dando origem aos eixos corporais.
Figura 9 – Formação da notocorda
Fonte: Wikimedia Commons
Ainda nesta etapa do desenvolvimento embrionário, iniciam-se os processos de transcrição e de expressão gênica, sendo fundamentais para a diferenciação celular. Dependendo da posição que a célula ocupa durante esta etapa, será determinada a programação de diferenciação que a mesma deve seguir.
Neurulação
Esta etapa caracteriza-se pela formação do tubo neural, que dará origem ao Sistema Nervoso Central (SNC). A formação da placa neural é induzida pela noto-corda e invagina-se da ectoderme, formando o sulco e as pregas neurais que, ao se fundirem, originam o tubo neural.
Animais cujo blastóporo origina o ânus são co-nhecidos como deute-rostômios.
UNIDADE
Embriologia Geral
Figura 10 - Nêurula
Fonte: Wikimedia Commons
O tubo neural subdivide-se em vesículas que darão origem a partes distintas do SNC, sendo elas: o protoencéfalo, que forma o telencéfalo, tálamo, hipotálamo e a neurohipófise; o mesencéfalo, de onde se originam os pedúnculos cerebrais e a lâ-mina quadrigêmea; o rombencéfalo, responsável pela formação da ponte, cerebelo e bulbo raquidiano e, por fim, a medula espinhal.
Ao mesmo tempo, uma massa se forma entre o tubo neural e o ectoderma, a crista neural, que ao se separar dá origem aos gânglios do sistema autônomo, espinhais e às meninges.
Evolução dos Folhetos Embrionários
Entre a terceira e a oitava semana do desenvolvimento embrionário, ocorre a organogênese, em que cada um dos três folhetos embrionários diferenciam seus tecidos e órgãos.
Figura 11 – Embrião de cinco semanas
Fonte: Getty Images
17 A ectoderma, o folheto mais externo, dá origem às estruturas que mantém contato
com o meio extracorpóreo como o sistema nervoso central e periférico, a hipófise, a epiderme e suas estruturas (unhas, pelos, cabelos e glândulas sebáceas, sudoríparas e mamárias), o esmalte dos dentes e o epitélio sensorial dos olhos, nariz e orelhas.
As células embrionárias iniciais são totipotentes, ou seja, têm a capacidade de se diferenciar em diversos tipos celulares.
Por sua vez, a mesoderma, o folheto intermediário, é daquele que dá origem aos te-cidos de sustentação do corpo: derme, tete-cidos conjuntivos cartilaginoso e ósseo, tecido sanguíneo. Forma, também, os tecidos musculares e músculos, o sistema circulatório e o linfático, os ovários ou testículos, o sistema urinário (exceto a bexiga urinária), o córtex adrenal e o baço.
Por fim, a endoderma, o folheto interno, origina o revestimento epitelial do siste-ma digestório, respiratório e da bexiga urinária. O timo, pâncreas, fígado, glândulas salivares, a tiroide e a paratireoide também são originárias deste folheto.
Durante o processo de diferenciação celular, os mecanismos de controle gê-nicos podem ativar ou desativar genes. Esses eventos são mediados pela ação conjunta de fatores intra e extracelulares. Dentre os fatores ambientais que podem interferir no processo de diferenciação celular podemos citar os físicos, como ra-diação e temperatura; os químicos, que incluem medicamentos e drogas ilícitas e os biológicos, como uma infecção viral, por exemplo. Por isso, é preciso que a gestante tome alguns cuidados redobrados durante o período embrionário, uma vez que a exposição a estes fatores pode ser teratogênica (provoca malformações).
Vale ressaltar que a diferenciação celular iniciada na fase embrionária perdura por toda a vida do indivíduo.
Importante!
A partir da nona semana até o nascimento, temos o período fetal, caracterizado pelo
crescimento rápido e maturação de tecidos e órgãos.
Importante!
UNIDADE
Embriologia Geral
OS ESTÁGIOS DO DESENVOLVIMENTO FETAL
Figura 12
Fonte: GettyImages
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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
SitesQuiz sobre Embriologia I
http://bit.ly/2GAnjvL
Quiz sobre Embriologia II
http://bit.ly/2GygYAQ
Livros
Embriologia
GARCIA S.M.L.; FERNÁNDEZ, C.G. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. Histologia e Embriologia Oral
KATCHBURIAN, E.; ARANA, V.E. Histologia e Embriologia Oral. 3ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
Vídeos
Early embryogenesis - Cleavage, blastulation, gastrulation, and neurulation | MCAT | Khan Academy
https://youtu.be/dAOWQC-OBv0
Gastrulação - Terceira semana do desenvolvimento embrionário
https://youtu.be/0DGYdo37tZE
Neurulação - Terceira semana do desenvolvimento embrionário
https://youtu.be/p1XhjwsaTGE
UNIDADE
Embriologia Geral
Referências
JUNQUEIRA, L.C.U. CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
SADLER, T. W. Langman. Embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guana-bara Koogan, 2013.
SILVERTHORN, D.U. Fisiologia Humana: Uma abordagem integrada. 5.ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
