COMPORTAMENTO DE TUMULTO ( MOBBING BEHAVIOUR ) (um tipo peculiar de defesa anti-predação)

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COMPORTAMENTO DE TUMULTO (“MOBBING BEHAVIOUR”)

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um tipo peculiar de defesa anti-predação)

1. Definições de comportamento de tumulto 2. Caracterização

3. Custos

4. Benefícios - Principais hipóteses

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1. DEFINIÇÕES Hartley (1950):

“…uma demonstração comportamental feita contra um potencial ou suposto inimigo de outra espécie maior; é iniciado pelo membro da espécie mais fraca, e não é

reação a um ataque…”

Shields (1984):

“…uma aproximação em direção a um predador potencialmente perigoso (se caçando ou não), seguida de freqüentes mudanças de posição, com movimentos voltados para o predador. Exibições visuais e vocais estereotipadas comumente acompanham a ação. Frequentemente o mobbing inclui investidas e rasantes no predador e pode até incluir ataque direto/contato físico…”

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• Parece ocorrer principalmente em aves, mas há casos

registrados em mamíferos e até insetos;

• Freqüente a formação de grupos heteroespecíficos de aves,

mas muitas vezes o tumulto é iniciado por um indivíduo;

• O conceito assume que presas reconhecem predadores,

mas há poucos estudos comprovando essa suposição;

• O significado do tumulto está sob discussão, mas

inegavelmente envolve uma adaptação comportamental anti-predação;

• O comportamento de tumulto é variável intra (ontogenia,

sexo)/interespecificamente e sazonalmente (época reprodutiva). 2. CARACTERIZAÇÃO

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Bothrops jararaca x 8 spp 11 indiv. Sazima (2015). Rev. Bras. Ornitol. 23: 9-11

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•Vocalizações/sinalização de perigo •Aproximação em direção do predador •Inspeção

•Investidas/rasantes •Perseguição

•Ataque físico

Para presas potenciais o tumulto inclui:

Para predador potencial o tumulto pode envolver:

•Interromper caça ou outra atividade

•Sofrer investidas/rasantes sem contato físico •Fugir/abandonar a área do tumulto

•Ser atingido fisicamente

•Ser ferido, ou, em casos raros, morto pelas presas

•Em casos raros contra-atacar e predar o “tumultuador”

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3. CUSTOS

•Gasto energético com exibições e em perseguições

•Aumenta risco de ser predado ao se aproximar de predador •Eventualmente pode ser predado

Uma tesourinha “tumultuadora” (Tyrannus savana)

Caburé

(Glaucidium brasilianum)

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4. BENEFÍCIOS - PRINCIPAIS HIPÓTESES (não se excluem mutuamente)

• Provocar afastamento do predador (raramente a morte) • Anúncio de percepção ao predador

• Alertar outros

•Confusão/diluição do risco de ser predado • Silenciar prole

• Transmissão cultural

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5. ESTUDO DE CASO:

COMPORTAMENTO DE TUMULTO DE AVES CONTRA

ASIO CLAMATOR E TYTO ALBA EM UM CERRADO

PAULISTA: A DIETA DAS CORUJAS INFLUENCIA O NÍVEL

DE TUMULTO?

José Carlos Motta-Junior & Pérsio de Souza Santos-Filho

Laboratório de Ecologia de Aves – LABECOAVES Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências,

Universidade de São Paulo

Publicação:

Motta-Junior & Santos-Filho 2012. Mobbing on the Striped Owl and Barn Owl by birds in southeast Brazil: do owl diets influence mobbing? Ornitologia Neotropical 23: 159-168.

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INTRODUÇÃO

O comportamento de tumulto ou “mobbing behaviour” é

considerado como uma adaptação anti-predação pela maioria dos autores (e.g., Curio 1978, Frankenberg 1981, Flasskamp 1994). Se o tumulto é uma adaptação anti-predação, então supostamente deve ser feito principalmente contra predadores verdadeiros.

Por exemplo, corujas-buraqueiras (Athene cunicularia) raramente predam aves; eventos de tumulto de aves contra esse predador tem sido muito infreqüentemente observados:

• Altmann (1956) nos EUA encontrou que em 9 experimentos

envolvendo exibição de buraqueiras empalhadas, apenas uma espécie de pássaro exibiu tumulto frente ao modelo.

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Por outro lado, aves de bandos mistos (heteroespecíficos) estudados em cerrado (Ragusa-Netto 1999, 2002) sugerem que aves de rapina mais ornitófagas geram mais alarme no bando misto.

- - 77 193 Totais absolutos 1.3 12.5 (8) 1.3 4.1 Buteo albicaudatus 44.6 89.0 (9) 10.4 4.7 Asio clamator baixa 25.0 (20) 6.5 10.4 Rupornis magnirostris 5.0 29.6 (27) 10.4 14.0 Elanus leucurus baixa 21.4 (28) 7.8 14.5 Milvago chimachima 94.0 44.2 (52) 29.9 26.9 Falco femoralis Aves na dieta % Alarmes, % por espécie de rapinante (N) % de alarme totais Encontros % Aves de rapina

Rapinantes que estimularam alarme em aves de bando misto e respectivas porcentagens de encontro e de alarmes/espécie de rapinante no cerrado de Itirapina, SP (adaptado de Ragusa-Netto 1999, 2002).

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Objetivo

A dieta das corujas influencia no comportamento de tumulto?

Ou mais especificamente: corujas ornitófagas causam mais “tumulto” em aves do que corujas que apenas casualmente se alimentam

desse tipo de presa?

Níveis de análise:

•Composição de espécies de aves “tumultuadoras” •Número de espécies “tumultuadoras”

•Número de indivíduos

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Esta UC abriga um dos últimos remanescentes de campos e cerrados do Estado de São Paulo e ao menos 235 espécies de aves.

Entre 1998 e 2007

Estação Ecológica de Itirapina (~ 2300 ha)

1km N

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Campo sujo

Campo cerrado

Cerrados fechados e campos abertos não foram usados para este experimento.

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Escolhemos duas corujas sintópicas e de tamanho similar, diferindo na dieta e morfologia: a suindara (Tyto alba) e a coruja-orelhuda (Asio clamator).

A dieta de Tyto alba é estudada em todo mundo: baseada em pequenos mamíferos, ocasionalmente aves.

Especificamente em Itirapina (na área de estudo), de 3735 presas individuais encontradas em pelotas:

Aves, 0,7%

Pequenos mamíferos, 50,1 % Insetos, 43,2%

A dieta de Asio clamator, com distribuição limitada`as Américas do Sul e Central, é bem menos conhecida, mas as aves são importantes tanto na Argentina como no Brasil.

Particularmente em Itirapina, de 188 presas encontradas em pelotas:

Aves, 44,6%

Pequenos mamíferos, 31,9%

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Asio clamator

Tyto alba

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1km

N

64 pontos (em vermelho) foram dispostos no cerrado da EEI para averiguar o comportamento de tumulto pelas aves. Embora a distância mínima entre pontos tenha sido de 330m, os experimentos foram efetivamente conduzidos numa distância mínima de 660m num mesmo dia.

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Montagem do experimento

Em cada ponto uma coruja taxidermizada em pose natural foi apresentada no topo de

uma estaca de 2,5m.

Simultaneamente vocalizações comuns da espécie na região foram apresentadas em cinco seqüências de playback de 1min espaçadas por 1min de silêncio. Cada apresentação visual/auditiva durava 10min. Os experimentos foram feitos entre 06:30 – 09:30 h e

15:30-18:30h em julho-agosto de

2006.

Caixa acústica escondida

Modelo de suindara

Caixa acústica escondida

Modelo de coruja-orelhuda

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Em cada ponto experimental todas aves observadas aproximando-se do modelo de coruja foram registradas quanto a:

• Espécies;

• Número de indivíduos;

• Intensidade do mobbing: esta medida (em ranks ou postos) foi

adaptada de Shedd (1982) e Chandler & Rose (1988), simplesmente como distâncias de aproximação e comportamento das aves:

1- < 50-10m do modelo (silenciosa ou não); 2- < 10-5m do modelo (silenciosa ou não); 3- < 5-2m silenciosa;

4- < 5-2m c/ chamados de alarme; 5- < 2m silenciosa;

6- < 2m c/ chamados de alarme; 7- ataque físico ao modelo.

Os ranks para cada indivíduo de ave eram somados em cada ponto de observação.

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.

2m 5m 10m 50m A faixa de 10-50m (área=0,785 ha) é 24 x maior que a faixa de 0-10m (área=0,031ha) Esperaríamos então, ao acaso, 24 x mais aves tumultuadoras na faixa 10-50m do que na 0-10m. Modelo de coruja

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Experimentos : 32 pontos com Asio 1º., Tyto depois 32 pontos com Tyto 1º., Asio depois

Assim, houve 32 pontos independentes (1as. exibições) para cada espécie de coruja e um total geral de 64 pontos p/a cada espécie de coruja(1ª. + 2ª. exibições). No caso de não haver diferença significativa dos resultados das 1as. e 2as. exibições dentro de cada espécie, os dados foram ajuntados (n = 64 pontos p/coruja).

Por exemplo:

ou

1º. Asio 2 d depois Tyto

~08:00h ~ 08:00h 1º. Tyto 2 d depois Asio ~16:00h ~16:00h

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Análise estatística

Apenas estatística não-paramétrica foi empregada, pois os dados não tinham variâncias homogêneas e nem distribuição normal.

Os testes estatísticos comparando as espécies de corujas foram uni-caudais ou unilaterais porque havia uma expectativa a priori que a coruja ornitófaga deveria gerar mais tumulto do que a coruja

raramente ornitófaga. Todos os demais testes foram bi-caudais ou bilaterais.

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RESULTADOS & DISCUSSÃO

ORDEM DE APRESENTAÇÃO DO MODELO DE CORUJA:

Não encontramos diferença significativa entre a 1ª. e 2ª.

apresentações dos modelos dentro de cada espécie de coruja:

Tyto1 x Tyto2 (n₁= n₂= 32; teste de Mann-Whitney):

•No. espécie de aves, z = 1,128; p = 0,259 •No. indivíduos, z = 1,813; p = 0,070

•Soma dos ranks de intensidade de mobbing, z = 1,229; p = 0,219

Asio1 x Asio2 (n₁ = n₂ = 32 ; teste de Mann-Whitney):

•No. espécies de aves, z = 0,853; p = 0,394 •No. indivíduos, z = 1,840; p = 0,066

•Soma dos ranks de intensidade de mobbing, z = 1,423; p = 0,155

Assim, todos os dados de pontos de cada coruja foram agrupados e n = 64 pontos por espécie de coruja.

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EXIBIRAM TUMULTO

45 espécies de aves foram observadas tumultuando ambas corujas 38 spp. para Asio 33 spp. para Tyto Sorensen Ss = 0,72 Nenhuma diferença significativa em composição de espécies

Asio x Tyto correlações (n=45)

< 10m rs = 0,4027; p = 0,0061 Gamma = 0,4579; p = 0,0008 < 50-10m rs = 0,5155; p = 0,0003 Gamma = 0,545; p=0,00002 Total rs = 0,5777; p < 0,0001 Gamma = 0,515; p = 0,00001

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.

2m 5m 10m 50m 0 20 40 60 80 100 120 140 160 <50-10m <10-0m N u m b e r o f m o b b in g b ir d s observed expected G = 153.62 d.f. = 1 p < 0.0001 Asio clamator 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 <50-10m <10-0m N u m b e r o f m o b b in g b ir d s observed expected G = 169.43 d.f. = 1 p < 0.0001 Ambas corujas provocaram maior aproximação das aves do que seria esperado ao acaso

Até aqui, então,

aparentemente não ocorre diferenças entre corujas?

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Número de espécies/ponto (média ± erro padrão): Asio 2,50 ± 0,20 Tyto 2,02 ± 0,24 (z = 2,291; p = 0,011; n₁= n₂= 64) Mean ±SE ±0.95 Conf. Interval Tyto Asio 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4 2.6 2.8 3.0 N u m b e r o f b ir d s p e c ie s

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Asio 3,42 ± 0,33 Tyto 2,78 ± 0,36 (z = 1,980; p = 0,024; n₁= n₂= 64) Mean ±SE ±0.95 Conf. Interval Tyto Asio 1.8 2.0 2.2 2.4 2.6 2.8 3.0 3.2 3.4 3.6 3.8 4.0 4.2 N u m b e r o f b ir d i n d iv id u a ls

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Asio 5,64 ± 0,79 Tyto 4,61 ± 0,83 (z = 2,187; p = 0,014; n₁= n₂= 64) Mean ±SE ±0.95 Conf. Interval Tyto Asio 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 M o b b in g I n te n s ity R a n k Su m

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Conclusões

• A coruja mais ornitófaga (Asio clamator) provoca

comportamento de tumulto de maior intensidade do que a

coruja (Tyto alba) que apenas ocasionalmente consome aves.

• Os achados sugerem reconhecimento de predador por parte

das aves.

•Contudo, a “morfologia geral de coruja” parece ter sido

suficiente para provocar níveis relativamente altos de mobbing contra Tyto alba.

• Estudos futuros em outras localidades com este par de spp.

ou usando outros pares de rapinantes ornitófagos e não ornitófagos devem ser feitos para checar esses achados.

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OWLTERCATION