1 2 4 3 5 1 1 1 1 1 c b a x x x x x x x x x c c b a m1 m2 m3 m4 ‘p1’= [ 1 0 0 0 ] ‘p2’= [ 0 0 0 0 ] ‘p3’= [ 0 0 1 0 ] ‘p4’= [ 0 1 0 0 ] ‘p5’= [ 0 1 0 1 ] m4 m2m3 m1
Analysis of MOlecular VAriance
FST
PhiST
Vantagens
- Pode ser usado em vários tipos de marcadores que geram matrizes de distância, como microssatélites, RAPD e isozimas; - Simples de se implementar em programas rápidos;
Análises “tipo” FST
Desvantagens
- Índice único pode estar sendo influenciado por vários fatores (fluxo gênico, sistemas de acasalamento, deriva); - Requer conhecimento das populações para determinação da
estrutura a ser estudada.
- Assume que todo processo de diferenciação esteja sendo determinado por processos recorrentes;
Processos Recorrentes
•Sistemas de acasalamento
•Fluxo gênico
•Deriva genética
Eventos Históricos
•fragmentação (⇓ fluxo gênico, ⇑ deriva & endogamia)
•expansão na área (⇑ fluxo gênico, ⇓ deriva & endogamia)
•mudanças não recorrentes no tamanho populacional
- gargalos e efeito fundador - crescimento populacional
Tempo
↖ Análises do “tipo” Fst assumem processos
recorrentes determinando padrão encontrado, mas muitas vezes não é assim. Dificuldade está em se determinar quais eventos, históricos e recorrentes, estão associados ao padrão de variação genética encontrado
FST ⇓ FST⇑
Análises tipo F
stDesequilíbrio de Ligação e Associações multiloci
Loci únicos alcançam equilíbrio de H.W. em uma geração Já 2 ou mais loci…Problemas:
1- LD deve-se a história comum ou subestrutura populacional?
Investigar a história ao estudar
populações ancestrais
PCA
1
oPCA na Europa
Árvore evolutiva deve ser estimada apenas quando populações forem isoladas (apenas quando existir uma árvore de fato).
Fluxo gênico neste caso faz papel da recombinação
NJ e árvores de populações
Como vimos, nem sempre uma distância genética maior do que 0 implica existência de isolamento histórico, mas pode refletir o fluxo gênico. Como distinguir os dois?
NJ e árvores de populações
Como distinguir fluxo gênico de vicariância
Se for vicariância:–Valores de distância genética devem seguir valores da árvore, e serem consistentes com outros loci.
Se for fluxo gênico:
–Distância genética estará associada a distribuição geográfica, sendo maior em distâncias maiores.
Fluxo gênico restrito
• Distância genética estará associada a distribuição
geográfica, sendo maior em distâncias maiores
0 1 2
5 0 0 6 0 0 7 0 0 8 0 0
Correlação cofenética
Correlação entre as distâncias geradas pela matriz populacional e as esperadas por um modelo de árvore estimado.Permite quantificar quão bem uma matriz de distância se adequa a modelos de árvores.
Ou seja, permite testar se existem árvores!
Correlação cofenética
Correlação cofenética
Se rejeitado, pode se dever a dois eventos: •Fluxo gênico recorrente•Fluxo gênico raro, de longa distância
Uma árvore não deve existir se fluxo gênico recorrente for a força dominante na população ao invés de eventos históricos
Fluxo Gênico X Miscigenação
Amostragens mais detalhadas na região permitem determinar se efeito é global ou local.Amostragem de vários loci indica se padrão é geral ou restrito a alguns loci.
Isolamento por distância não produz padrões globais, pois mutações ocorrem aleatoriamente e se espalham gradualmente.
Cria padrões que diferem entre loci.
Fluxo Gênico X Miscigenação
Fluxo gênico recorrente cria mais polimorfismos nas populações com um fluxo gênico limitado por distâncias geográficas.Episódios de misturas genéticas raros criam padrão temporal e espacial de mudanças de freqüências alélicas em vários loci ao mesmo tempo.
Haplótipos e história evolutiva
Haplótipos são geralmente definidos para pequenas regiões em que há pouca ou nenhuma recombinação. Desta forma, mantém história evolutiva original por várias gerações ou mesmo toda sua existência. Isso é de grande valia para estudos populacionais. Particularmente importante para estudos de fluxo gênico são os haplótipos raros.Haplótipos e história evolutiva
Particularmente importante para estudos de fluxo gênico são os haplótipos raros.–Geralmente são geograficamente restritos pois leva tempo para que aumentem de freqüência.
–Servem de marcadores para uma melhor identificação de fluxo gênico.
–Com o aumento de dados de seqüência aumentou o número de haplótipos raros. Templeton e Georgiadis (1996) 1. Seronera 2. Lobo 3. Loliondo 4 Colina de Naabi 5. Cratera de Ngorongoro 6. Tarangire 7. Nairobi 8. Chobe 12 3 4 56 7 8
Impala (Aepyceros melampus)
Búfalo(Syncerus caffeer)
Como separar história evolutiva de
estrutura populacional
São encontrados em savanas com árvores, de que se alimentam, junto com grama. Ecologicamente mais especializados. Fêmeas se agregam em grupos o ano todo, com cerca de 2% de dispersão entre grupos. Machos se dispersam para acasalar.
Impalas são simpátricos em grande parte da savana Africana, são políginos, vivem em manadas e tem dispersão preferencial de machos
Como separar história evolutiva de
estrutura populacional
Búfalos preferem savanas com alta biomassa de gramíneas, mas também são encontrados em áreas de floresta, formam grandes agregações que permanecem relativamente estáveis. São mais filopátricos do que os impalas
Como separar história evolutiva de
estrutura populacional
Impala (Aepyceros melampus) FST= 0.10 Búfalo (Syncerus caffeer) FST= 0.08
12 3 4 56
7 8
Ao usar árvore de haplótipos estamos inferindo padrões
temporais e espaciais de variação genética, enquanto Fsts
12 3 4 56
7 8
Como separar história evolutiva de
estrutura populacional
Filogeografia intraespecífica - Avise 1987
Problema: definir probabilidades de eventos
12 3 4 56
7 8
Isolamento por distância
Análise de Clados Aninhados
Quantifica a associação entre geografia, tempo e árvore de haplótipos.Como funciona?
Usa informação histórica fornecida pela árvore de haplótipos para definir certas temporalidades e eventos. Começar pela árvore de haplótipos.
Uso de métodos não apropriados para estudos
intraspecíficos
Porque não apropriados: • baixa divergência • ancestral não está extinto • Politomia
Árvore de haplótipos
Em estudos intraspecíficos:
•NÃO esperamos que o ancestral esteja extinto; • Politomias são esperadas. Na verdade, politomias são PROVÁVEIS;
• Como alelo ancestral não está extinto, esperamos que alelos mais antigos tenham maior freqüência. Por outro lado, novos alelos devem ter baixa freqüência;
• É mais provável que um alelo raro seja derivado de um alelo comum do que de outro raro;
Podemos usar estas esperanças para resolver “loops” ou homoplasias nos dados
Máxima parcimônia Parcimônia estatística
Grupos externos nem sempre são eficientes para estudos intraspecíficos Hsa6 Hsa5 Hsa1,3,4 Hsa2 Ppa1 Ppa2 P pa3 Ptr1 Ptr2,4 Ptr3 Homo sapiens P an troglodytes P an paniscus
Substituições de a.a. Substituições silentes 1 Mutação Ptr5 Ppa4 Ggo1 Ggo3 Ggo4 Ggo2 Ggo6 Ggo5 Gorilla gorilla Pontas Interiores Ambígüos Fixados Interespecíficos
]
Polimorfismos Intraspecíficos Templeton 1995Árvores mais parcimoniosas são estimadas pelo
comprimento geral da árvore
Hsa6 Hsa5 Hsa1,3,4 Hsa2 Ppa1 Ppa2 Ppa3 Ptr1 Ptr2,4 Ptr3 Homo sapiens Pan troglodytes Pan paniscus
Substituições de a.a. Substituições silentes 1 Mutação Ptr5 Ppa4 Ggo1 Ggo3 Ggo4 Ggo2 Ggo6 Ggo5 Gorilla gorilla Ptr2,4 5 Ptr1 Ptr3 Pan troglodytes Ptr Homo sapiens Hsa6 Hsa5 Hsa1,3,4 Hsa2 Ppa1 Ppa2 Ppa3 Pan paniscus Ppa4 Ggo1 Ggo3 Ggo4 Ggo2 Ggo6 Ggo5 Gorilla gorilla Substituições de a.a. Substituições silentes 1 Mutação Ptr2,4 5 Ptr1 Ptr3 Pan troglodytes Ptr Homo sapiens Hsa6 Hsa5 Hsa1,3,4 Hsa2 Ppa1 Ppa2 Ppa3 Pan paniscus Ppa4 Ggo1 Ggo3 Ggo4 Ggo2 Ggo6 Ggo5 Gorilla gorilla
Para se estimar estas conexões que estão mais distantes, temos que estimar os limites da coalescência. • Determina até que ponto parcimônia é modelo apropriado para nossos dados (> 95% probabilidade de NÃO haver ocorrido uma homoplasia) • Usamos estimativa de theta para calcular adequação a IAM, segundo Hudson:
Árvores são estimadas considerando os alelos
filogeneticamente mais próximos
Geralmente neste ponto checamos por recombinação, mas aqui estamos assumindo que isto não ocorre.
Na prática usamos o programa TCS, mas cuidado:
• Dados ausentes podem alterar o resultado
• Erros nas seqüências também, principalmente por estarmos lidando com pequenas diferenças
D. serido tipo B
Mas porque mesmo estamos estimando esta filogenia?
Premissa básica: Existe variação na região estudada que está associada com a variação no fenótipo de interesse!
0 0 82 32 4 0 0 58 74 6 0 0 0 0 0 0 86 88 87 89 0 14 2 75 53 0 0 0 5 15 3 16 26 22 71 30 79 81 78 84 0 0 25 0 83 0 85 8 0 0 0 0 7 13 31 24 23 80 11 59 27 0 0 77 10 73 72 0 9 120 0 0 55 0 0 0 0
Ou seja: Se houver ocorrido um evento evolutivo que afetou o fenótipo de estudo, este evento deve ser detectado nessa representação da história. * * * 0 2 4 6 810 12 14 1618 101214161820 0 5 10 15 20 25 30 101214161820 0 5 10 15 20 25 30 101214161820 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 10 12 14 16 18 20 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 101214161820 0 24 6 810 12 1416 18 20 101214161820
Como fazer para se estudar associação entre um
marcador e um fenótipo qualquer
82 32 4 58 74 6 86 88 87 89 14 2 75 53 5 15 3 16 26 22 71 30 79 81 78 84 25 83 85 8 7 13 31 24 23 80 11 59 27 77 10 73 72 9 12 55 * * * 02 4 68 10 12 1416 18 101214161820 0 5 10 15 20 25 30 101214161820 0 5 10 15 20 25 30 101214161820 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 10 12 14 16 18 20 0 2 4 6 8 1012 14 16 18 101214161820 0 2 46 810 12 1416 18 20 101214161820 0 0 82 32 4 0 0 58 74 6 0 0 0 0 0 0 86 88 87 89 0 14 2 75 53 0 0 0 5 15 3 16 26 22 25 30 79 81 78 84 0 0 25 0 83 0 85 8 0 0 0 0 7 13 31 24 23 80 11 59 27 0 0 77 10 73 72 3-5 0 9 120 0 0 55 0 0 0 0
Como fazer para se estudar associação entre um marcador e um fenótipo qualquer
usando-se a história evolutiva
88 89 26 30 84 83 25 55 78 80
Teste de associação entre os haplótipos e o fenótipo pode ser feito por uma reamostragem
Regras de agrupamento (ou aninhamento):
1 - Agrupamento deve ser independente do que se quer estudar, para não se tendenciar o resultado final;
2 - Agrupe haplótipos na ponta com o interior mais próximo; 3 - Retire agrupamentos feitos no passo 2 e repita passo 2 nos remanescentes;
4 - Regra para agrupar haplótipos “perdidos” no meio da rede:
•Agrupamentos “degenerados” são agrupados com haplótipo mais próximo;
• Agrupe clado “perdido” com vizinho de menor tamanho amostral • Escolha aleatoriamente o agrupamento de clado perdido (jogue uma moeda)
• Tente todas combinações possíveis e veja a alteração do resultado
0 0 82 32 4 0 0 58 74 6 0 0 0 0 0 0 86 88 87 89 0 14 2 75 53 0 0 0 5 15 3 16 26 22 25 30 79 81 78 84 0 0 25 0 83 0 85 8 0 0 0 0 7 13 31 24 23 80 11 59 27 0 0 77 10 73 72 3-5 0 9 120 0 0 55 0 0 0 0 + an ti go + anti go + anti go + a nt igo
Agrupe haplótipos da ponta com o mais próximo
do interior
0 0 82 32 4 0 0 58 74 6 0 0 0 0 0 0 86 89 0 2 75 53 0 0 0 5 15 3 16 26 22 71 30 79 81 1-2 78 84 0 0 25 0 83 0 85 8 0 0 0 0 7 13 31 24 23 80 11 59 27 0 0 77 10 73 72 1-30 1-32 1-31 1-29 1-12 1-13 1-14 1-10 1-20 0 9 12 0 1-15 1-16 1-5 1-7 1-8 1-22 1-25 0 0 55 0 0 1-26 0 0 1-1 1-3 1-9Agrupe haplótipos da ponta com o mais próximo
do interior
0 0 82 32 4 0 0 58 74 6 0 0 0 0 0 0 86 88 87 89 0 14 2 75 53 0 0 0 5 15 3 16 26 22 71 30 79 81 1-2 78 84 0 0 25 0 83 0 85 8 0 0 0 0 7 13 31 24 23 80 11 59 27 0 0 77 10 73 72 1-30 1-32 1-31 1-29 1-12 1-13 1-11 1-14 1-10 1-20 0 12 0 1-15 1-16 1-5 1-7 1-8 1-27 1-28 1-22 1-25 0 0 55 0 0 1-26 0 0
Retire agrupamentos feitos no passo 2 e repita
passo 2 nos remanescentes
1-1 1-3 1-9 1-6 1-4 1-21 1-19 1-24 1-23 0 0 82 32 4 0 0 58 74 6 0 0 0 0 0 0 86 88 87 89 0 14 2 75 53 0 0 0 5 15 3 16 26 22 71 30 79 81 1-2 78 84 0 0 25 0 83 0 85 8 0 0 0 0 7 13 31 24 23 80 11 59 27 0 0 77 10 73 72 1-1 1-4 1-9 1-30 1-32 1-31 1-29 1-12 1-13 1-11 1-14 1-10 1-20 1-21 0 9 12 0 1-15 1-16 1-5 1-7 1-19 1-8 1-27 1-24 1-28 1-17 1-23 1-22 1-25 0 0 55 1-3 1-6 0 0 1-26 0 0
Resultado de 1
arodada de aninhamento.
Prosseguir com a 2
a 1-27 1-28 15 16 1-2 1-1 1-4 1-9 1-30 1-32 1-31 1-29 1-12 1-13 1-11 1-14 1-10 1-20 1-21 1-15 1-16 1-5 1-7 1-19 1-8 1-24 1-17 1-23 1-22 1-25 1-3 1-6 1-26 2-1 2-2 2-4 2-5 2-12 2-13 2-7 2-11 2-6 2-3 2-8 2-9 2-10Resultado de 1
arodada de aninhamento.
Prosseguir com a 2
aProsseguir com a 2
a, e a 3
aaté que se acabem os
grupos
2-1 2-2 2-4 2-5 2-12 2-13 2-7 2-11 2-6 2-3 2-8 2-9 2-10 3-4 3-5 3-2 3-1 3-3 3-6 4-1 4-2Este processo de agrupamento também pode ser feito no programa TCS, mas... 0 0 82 32 4 0 0 58 74 6 0 0 0 0 0 0 86 88 87 89 0 14 2 75 53 0 0 0 5 15 3 16 26 22 71 30 79 81 1-2 78 84 0 0 25 0 83 0 85 8 0 0 0 0 7 13 31 24 23 80 11 59 27 0 0 77 10 73 72 4-1 4-2 3-4 3-5 3-2 3-1 2-1 1-1 1-4 2-2 1-9 1-30 1-32 1-31 1-29 1-12 1-13 2-5 2-4 1-11 1-14 1-10 3-3 2-12 3-6 2-13 1-20 1-21 0 9 12 0 2-7 1-15 1-16 1-5 1-7 1-19 1-8 1-27 1-24 1-28 1-17 1-23 1-22 1-25 2-11 2-6 2-3 0 0 55 1-3 1-6 0 0 2-8 2-9 1-26 0 0 2-10 * * * 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 101214161820 0 5 10 15 20 25 30 101214161820 0 5 10 15 20 25 30 101214161820 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 10 12 14 16 18 20 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 101214161820 0 2 4 6 8 10 1214 16 18 20 101214161820
Cada passo mutacional é contrastado apenas uma vez, usando-se os grupos adequados
Problema ainda continua sendo tamanho amostral em
cada comparação
0 0 82 32 4 0 0 58 74 6 0 0 0 0 0 0 86 88 87 89 0 14 2 75 53 0 0 0 5 15 3 16 26 22 25 30 79 81 78 84 0 0 25 0 83 0 85 8 0 0 0 0 7 13 31 24 23 80 11 59 27 0 0 77 10 73 72 3-5 0 9 120 0 0 55 0 0 0 0 + an ti go + anti go + anti go + a nt igoAgrupamento de haplótipos próximos permite aumentar o tamanho amostral para se estudar contrastes mais antigos.
Este método descrito anteriormente pode até funcionar para se estudar um fenótipo qualquer, mas… será que podemos tratar a localização geográfica como um fenótipo?
O que é um fenótipo?
- Qualquer característica física individual que possa ser quantificada de forma precisa. - Ergo...
Análise de Clados Aninhados
Teste inicial de associação com haplótipos
0 0 82 32 4 0 0 58 74 6 0 0 0 0 0 0 86 88 87 89 0 14 2 75 53 0 0 0 5 15 3 16 26 22 71 30 79 81 1-2 78 84 0 0 25 0 83 0 85 8 0 0 0 0 7 13 31 24 23 80 11 59 27 0 0 77 10 73 72 4-1 4-2 3-4 3-5 3-2 3-1 2-1 1-1 1-4 2-2 1-9 1-30 1-32 1-31 1-29 1-12 1-13 2-5 2-4 1-11 1-14 1-10 3-3 2-12 3-6 2-13 1-20 1-21 0 9 12 0 2-7 1-15 1-16 1-5 1-7 1-19 1-8 1-27 1-24 1-28 1-17 1-23 1-22 1-25 2-11 2-6 2-3 0 0 55 1-3 1-6 0 0 2-8 2-9 1-26 0 0 2-10
Associação geográfica entre haplótipos e
distribuição geográfica
82 32 4 58 74 6 86 88 87 89 14 2 75 53 5 15 3 16 26 22 71 30 79 81 78 84 25 83 85 8 7 13 31 24 23 80 11 59 27 77 10 73 72 9 12 55 * * *Dcmede o quanto um haplótipo está disperso no
ambiente
Dnmede o quanto um haplótipo está distante da média
de outros haplótipos que são seus parentes
Para se incorporar a localização geográfica ao
teste anterior dois índices são usados:
Teste inicial de associação com haplótipos
a b c 1 2 0 0 2 3 6 0 3 4 4 4 1 1 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 a b c Testa-se associação de haplótipos com localidades sem considerar distâncias.
Para se incorporar a localização geográfica ao
teste anterior dois índices são usados:
1 3 2 Resto do cladograma 1 1 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 1 2 3 N Dc Distribuição do clado DnDispersão aninhado do clado
N Centro Geográfico do clado 1 2 3 1 2 3 N
Haplótipos antigos e recentes.
0 0 82 32 4 0 0 58 74 6 0 0 0 0 0 0 86 88 87 89 0 14 2 75 53 0 0 0 5 15 3 16 26 22 71 30 79 81 78 84 0 0 25 0 83 0 85 8 0 0 0 0 7 13 31 24 23 80 11 59 27 0 0 77 10 73 72 0 9 120 0 0 55 0 0 0 0Este é a única parte da análise para a qual um bom outgroup seria benvindo para definir polaridade, mas...
Simulações indicam que podemos usar a expectativa da coalescência para definir probabilidades de serem mais antigos
Como em geral haplótipos localizados no interior da rede são mais antigos do que os das pontas, comparamos os valores médios de Dce
Dnentre eles:
Índices Dc(I), Dn(I), Dc(T) e Dn(T) medem a dispersão média de
haplótipos de ponta (tips) daquele clado em relação a de haplótipos no interior. 1 1 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 Dc Distribuição do clado DnDispersão aninhado do clado
N Centro Geográfico do clado 1 2 3 1 2 3 N Resto do cladograma 1 3 2 Pontas Interior Dc(I) = 3 Dn(I) = 3 Dc(T) = 1 + 2 Dn(T) = 1 + 2
Análise conjunta de DC, Dne I-T permite diferenciação de migrações curtas ou de longa distância, mas apenas quando sabemos o que esperar das forças evolutivas. Como as forças evolutivas determinam os padrões geográficos de distribuição de haplótipos?
Para se incorporar a localização geográfica ao
teste anterior dois índices são usados:
Dcmede o quanto um haplótipo está disperso no ambiente Dnmede o quanto um haplótipo está distante da média de
outros haplótipos que são seus parentes
I-T Medida de Dce Dnque indica uma relação entre haplótipos
mais novos (tips) e mais antigos (interiores).
Processos Recorrentes • Sistemas de acasalamento • Fluxo gênico • Deriva genética Eventos Históricos
• fragmentação (⇓ fluxo gênico, ⇑ deriva & endogamia)
• expansão da área (⇑ fluxo gênico, ⇓ deriva e endogamia)
• mudanças não recorrentes no tamanho populacional
- gargalos e efeito fundador - crescimento populacional
Forças Evolutivas
Hipótese nula: não associação entre marcador e distribuição geográfica
Se Hoé rejeitada, testamos para isolamento por
distância.
O que se espera em padrão de isolamento por distância?
Separando forças evolutivas
Fluxo gênico restrito por isolamento por distância
1 - Pontas serão menos dispersas do que interiores a elas conectados
2 - Média de Dc(I) - Dc(T) será signif. grande 3 - Média de Dcaumenta com o aumento do nível do clado
0 1 2
5 0 0 6 0 0 7 0 0 8 0 0 A v er age cl ade di st ance ( Km)
Fragmentação alopátrica recente
Difícil de se distinguir de isolamento por distância
Fragmentação alopátrica antiga
À medida que o tempo passa ocorre acúmulo de diferenças entre populações isoladas, quer por mutações independentes, quer por fixação de polimorfismo ancestralDcs signif. pequenos, principalmente nos clados de pontas. Os Dns neste nível devem aumentar rapidamente enquanto Dcs permanecem restritos
O padrão de distâncias descritos acima deve representar uma ruptura ou reversão no padrão estabelecido em clados de níveis abaixo da hierarquia
Clados com este padrão devem tender a ser conectados ao resto do cladograma por um número de passos mutacionais maior do que a média
Os padrões acima não devem ser recorrentes ou são geograficamente congruentes
Fragmentação alopátrica antiga
Resto do CladogramaExpansão da distribuição (Range expansions)
Uma parte grande de uma população migra para colonizar uma outra área; Haplótipos da população ancestral, mesmo pontas, terão ampla área de distribuição;
Alguns destas pontas podem até ter distribuição mais amplas do que interiores que o deram origem;
Dcs e Dns signif. altos para clados de pontas, e algumas vezes signif. baixos para clados de interior em expansões de distribuição contígüas;
Expansão da distribuição (Range expansions)
Dcs de alguns clados de pontas devem ser signif. baixos em uma colonização de longa distância;
Dc(I) - Dc(T) e Dn(I) - Dn(T) para expansão de distribuição contígüa
Dn(I) - Dn(T) para colonização de longa-distância
Estes padrões não são recorrentes no cladograma ou são geograficamente congruentes
Resto do Cladograma
Dcs e Dns signif. altos para clados de pontas, e algumas vezes signif. baixos para clados de interior em expansões de distribuição contígüas;
Expansão da distribuição
(Range expansions)
Dcs de alguns clados de pontas devem ser signif. baixos em uma colonização de longa distância;
Dn(I) - Dn(T) para colonização de longa-distância Resto do Cladograma
Expansão da distribuição
(Range expansions)
Exceção na detecção de Range Expansions
D. buzzatii na Europa
Integrando resultados de vários loci
• Nenhum locus pode capturar todos as forças queafetaram a distribuição de uma espécie • Mesmo que não esteja enviesado por seleção,
como mutação e deriva são processos aleatórios, determinação será afetada pelo acaso.
Podemos replicar o experimento, ou… Estudar vários loci diferentes
Integrando resultados de vários loci
Estudar vários loci diferentes:
preferencialmente nas mesmas regiões, com
mesmo tamanho amostral, uma vez que o
resultado final é afetado pelo:
9número de localidades 9tamanho amostral
Tipo de região amostrada influencia o
resultado, uma vez que mutações devem
ocorrer na “hora e lugar certo”
Integrando resultados de vários loci
Influencia determinação de forças históricas e forçasrecorrentes:
Recorrência indica que força ocorreu diversas vezes na escala da coalescência A dispersão em torno da média é alta em virtude da
variância do tempo de coalescência ser alta. Isso afeta estimativa de loci diferentes.
Como combinar dados de marcadores diferentes?
Integrando resultados de vários loci
Como saber se o último evento de coalescência deloci diferentes mede a mesma escala temporal? Takahata et al. sugerem que pode-se calibrar o
relógio molecular ao dividir o número médio de diferenças em uma espécie A pela metade da diferença entre esta espécie e um grupo externo B. Este valor é multiplicado pelo tempo de
divergência entre as espécies A e B e estima o tempo médio de coalescência dos polimorfismos na espécie A.
Integrando resultados de vários loci
Como saber se o último evento de coalescência deloci diferentes mede a mesma escala temporal? Estimativa de Takahata et al. e variância permitem fazer um teste de verossimilhança para estimar se um ou mais eventos estão envolvidos no padrão encontrado em loci diferentes.
mtDNA
MADAGASCAR ICELAND by Isolation by Distance Rest ricte d Gene FlowRestricted Gene Flow After Range Expansion Mostly Through
Isolation by Distance But With Some Recurrent Long Distance Interchange
Hb
MADAGASCAR ICELAND by Isolation by Distance Restricted Gene Flow The Oldest Event Is A Population Range Expansion Out of AfricaAfter Expansion Out of Africa, Gene Flow Was Established Among All Old
World Populations, And A Secondary Population Expansion Occurred Out Of SE Asia/Indonesia, But Without Replacement
of Earlier Populations