Acções de Conservação de
Acções de Conservação de
Morcegos na Área de
Morcegos na Área de
Regolfo
Regolfo
de
de
Alqueva
Alqueva
+
+
Pedrogão
Pedrogão
Relatório Final
Instituto da Conservação da Natureza
Hugo Rebelo
Ana Rainho
ICN -Direcção de Serviços de Conservação da Natureza Divisão de Habitats e Ecossistemas
Trabalho realizado no âmbito do protocolo entre a EDIA e o ICN, “Acções de conservação de morcegos na área de regolfo de Alqueva+Pedrogão”, co-financiado pelo FEDER.
ÍNDICE 1. Introdução 1 Objectivos 2 2. Metodologia 2 Prospecção de abrigos 2 Monitorização de abrigos 4 Habitats de alimentação 4
Análise dos dados 7
3. Resultados 8
3a. Abrigos e habitats de alimentação 8
Prospecção de abrigos 8
Monitorização de abrigos 8
Habitats de alimentação 9
a. Comparação entre os anos 2000 e 2003 9
b. Habitats de alimentação mais importantes 10
c. Comparações entre habitats e dentro do habitat
Margens 11
d. Habitats de alimentação por espécie 11
3b. Pedrógão 14
Prospecção de abrigos 14
Espécies presentes 16
4. Considerações finais 20
Localização e monitorização de abrigos 20
Determinação dos habitats mais importantes para
morcegos 21 Impactes e futuras consequências do empreendimento
do Alqueva 22
5. Futuras medidas de gestão 23
a) Na área de regolfo do Alqueva 23
b) Na envolvente ao regolfo do Alqueva 24
c) Na área do açude de Pedrógão 24
d) Nas futuras áreas de regadio 24
Agradecimentos 25
1. Introdução
Em Portugal continental encontram-se 24 das cerca de 30 espécies de morcegos existentes na Europa, distribuindo-se pelas famílias Vespertilionidae, Rhinolophidae, Miniopteridae e Molossidae, e que constituem 40% da fauna de mamíferos terrestres existente no país (Stebbings 1988, Palmeirim et al. 1999).
Certas características biológicas dos morcegos, como o facto de só terem uma cria por ano, uma maturação sexual tardia e uma grande longevidade, tornam-nos muito vulneráveis e susceptíveis a ameaças de vários tipos. A destruição dos abrigos e a perturbação de morcegos cavernícolas nos seus abrigos têm sido apontadas como dos principais factores de ameaça responsáveis pelo declínio de algumas populações de morcegos. A destruição de biótopos de alimentação e a utilização exagerada de pesticidas nestes, principalmente durante as épocas de criação constituem igualmente importantes factores de ameaça a ter em conta (Palmeirim & Rodrigues 1992).
A conjugação destes factores conduz a que 9 espécies sejam consideradas "Em Perigo" pelo Livro Vermelho dos Vertebrados Terrestres de Portugal (SNPRCN 1990). As espécies deste grupo estão também protegidas por lei (Convenção de Berna, Convenção de Bona, Directiva Habitats e Acordo para a Conservação dos Morcegos na Europa), o que demonstra a responsabilidade que nos cabe na preservação deste grupo a nível nacional e internacional. Também os seus abrigos e áreas de dependência (e.g. áreas de alimentação) estão protegidos ao abrigo da Directiva Habitats.
As diferentes fases de implementação do projecto de fins-múltiplos do Alqueva originaram diferentes impactos negativos sobre os morcegos. Ao nível dos abrigos, independentemente das suas características (arborícolas, fissurícolas ou cavernícolas), todos os que se localizavam na área de regolfo foram ou serão destruídos. Também a nível da paisagem se verificam desde a primeira fase alterações drásticas. A diminuição da diversidade de habitats; a destruição de uma enorme área de floresta autóctone e habitats ribeirinhos; a conversão de toda esta área num sistema lêntico e a futura criação de extensas áreas de regadio associadas ao uso frequente de pesticidas, são factores que condicionam a sobrevivência de muitas das populações de morcegos da região, que ficam assim com os seus abrigos e áreas de alimentação destruídos.
Durante o ano 2000 foi concluída a fase de inventariação de morcegos presentes na área. Após esta fase foi elaborado um conjunto de recomendações com o objectivo de minorar os impactos e melhorar o difícil enquadramento ambiental do empreendimento (Rebelo & Rainho 2000). Algumas destas recomendações foram já implementadas durante os anos de 2001 e 2002 ou estão ainda em curso. Em Fevereiro de 2002 encerraram-se as comportas da barragem do Alqueva dando-se início à fase de enchimento. A albufeira do Alqueva representa a uniformização dos habitats existentes (galerias ripícolas, montados, olivais, etc.) num único espelho de água, não se sabendo até que ponto este novo biótopo será adequado às populações de morcegos na área.
No início do ano 2003 iniciou-se o programa de monitorização. Neste pretendeu-se:
• determinar a utilização do habitat pelos morcegos desta região;
• comparar a utilização da actual paisagem (inundada e desmatada) com os biótopos anteriormente existentes nessas áreas;
• inventariar os abrigos ocupados por morcegos e determinação da distribuição dos morcegos na futura área de regolfo de Pedrógão. Este é um trabalho metodologicamente semelhante ao realizado durante o ano 2000 na área de regolfo do Alqueva (vd. Rebelo & Rainho 2000). Na tabela seguinte podem analisar-se os objectivos e respectiva fase de execução.
2. Metodologia
A metodologia utilizada neste trabalho seguiu a desenvolvida por Rainho et al. (1998), que deverá ser consultada para mais detalhes.
Prospecção de abrigos
A procura de abrigos ocupados por morcegos em 2003 foi realizada apenas na futura área de regolfo de Pedrógão. Tal como sucede na área de regolfo do Alqueva esta região não possui muitas cavidades subterrâneas, resumindo-se os abrigos naturais de morcegos, a cavidades nas árvores e a fissuras rochosas nas falésias, de muito difícil prospecção e localização. Assim, foram prospectados essencialmente potenciais abrigos que resultaram da actividade
humana, como minas, edifícios abandonados e pontes. Esta amostragem origina obviamente resultados enviesados, favorecendo a localização de abrigos de espécies cavernícolas e de espécies mais plásticas em detrimento dos abrigos de espécies arborícolas (e.g. Nyctalus spp.) e fissurícolas (e.g. Tadarida
teniotis).
Tabela I – Objectivos do projecto “Acções de Conservação de morcegos na área de regolfo de Alqueva+Pedrogão” e respectiva fase de execução.
Objectivo Execução 1. Localização e estudo dos abrigos:
Localização de abrigos de morcegos 9 Determinação da sua ocupação sazonal (criação, hibernação ou de transição)
9 Avaliação da sua importância (nacional, regional e local) 9 Delineação de estratégias de substituição do abrigo em caso de
destruição. Em curso 2. Determinação dos habitats mais utilizados pelos morcegos durante a sua
actividade alimentar
9 3. Avaliação da importância das comunidades de quirópteros na área de regolfo,
com a determinação da:
Diversidade, com destaque para espécies com estatuto de ameaça 9 Área de distribuição 9 Áreas de importância para a conservação 9 Preparação de uma estratégia de monitorização das populações 9 Averiguação dos deslocamentos causados pela inundação 9 4. Estudo da evolução das populações de morcegos nos abrigos artificiais criados.
Monitorização dos abrigos criados Em curso Avaliação das suas características climáticas Em curso 5. Monitorização das populações de quirópteros na área envolvente ao regolfo
Determinação do uso de habitat pelos morcegos nas áreas de regolfo inundadas e desmatadas 9 6. Inventariação das espécies e abrigos utilizados por morcegos na área de regolfo de Pedrógão 9
A localização dos potenciais abrigos visitados foi obtida através de consulta bibliográfica (e.g. Silva 1999), de recolha de informação junto das populações e de instituições com conhecimento no terreno (e.g. EDIA e Câmaras Municipais), e através de visitas de prospecção à área. Os potenciais abrigos foram então visitados e sempre que foi detectada a presença de morcegos, estes foram capturados e identificados com base no trabalho de Palmeirim (1990). A valorização dos abrigos localizados seguiu os critérios utilizados por Rainho et
Monitorização de abrigos
Utilizando os dados da fase de inventariação foram visitados os abrigos ocupados com morcegos na área de regolfo do Alqueva que não foram destruídos e abrigos na área envolvente ao regolfo, comparando posteriormente o seu efectivo e diversidade actual com a encontrada no ano 2000.
Habitats de alimentação
Na determinação dos habitats de alimentação dos morcegos foram consideradas 12 classes (Tabela II): Montado: áreas florestadas com predominância de Quercus suber ou Q. rotundifolia; Olival: plantações de Olea
europaea; Eucaliptal: plantação de Eucaliptus sp.; Ripícola: margem de linhas de
água, incluindo parte do corpo de água e respectiva vegetação ribeirinha;
Albufeira: área inundada por pequenas represas ou charcas; Regadio: áreas
agrícolas regadas; Sequeiro: áreas agrícolas não regadas (predominantemente cultura de gramíneas) e pastos; Urbano: núcleos habitacionais com iluminação pública; Desmatado: ao longo deste trabalho a cota de enchimento da albufeira do Alqueva rondou os 136m. Pelo facto de ainda estar longe do valor de cota máximo, a área compreendida entre a actual albufeira do Alqueva e a cota 152m caracterizava-se, em zonas de fraco declive, por ser bastante desarborizada e de vegetação escassa e rala; Margens: margem do regolfo do Alqueva (cota 136); Regolfo: espelho de água resultante da inundação do vale do Guadiana a montante da Barragem de Alqueva; Ilhas: áreas que não serão submersas na área de regolfo, seleccionaram-se ilhas e futuras ilhas arborizadas (quase exclusivamente por Quercus suber ou Quercus rotundifolia).
As áreas ocupadas por cada classe de habitat na área de regolfo foram calculadas com base em cartas de ocupação do solo, utilizando um sistema de informação geográfica (Arcview 3.2©, ESRI Inc.). Em relação aos locais onde se realizou a prospecção de habitats de alimentação durante o ano 2000, 11 dos 46 locais foram submersos ou destruídos (desmatados/desarborizados). Optou-se por não se prospectar o habitat Vinha (prospectado no ano 2000) durante esta fase do projecto devido à forte diminuição da sua área dentro da área de estudo e incluíram-se quatro novas classes de habitat – Desmatado, Margens, Regolfo, Ilhas – devido à mudança paisagística entre 2000 e 2003.
Tabela II – Classes de habitat e total de horas de prospecção em cada classe. Habitats Prospecção (h) Abreviaturas Albufeira 3:30 Alb Eucaliptal 3.00 Euc Montado 7:30 Mon Regadio 3:00 Reg Galeria ripícola 4:00 Rip
Sequeiro 7:30 Seq Urbano 4:00 Urb Olival 3:45 Oli Desmatado 2:30 Dês Margens 3:45 Mar Ilhas 4:00 Ilh Regolfo 4:30 Rgf
Assim, foram prospectadas sistematicamente 36 áreas em habitats representativos entre Abril e Outubro de 2003. Estas áreas coincidiam ou localizavam-se muito próximo das prospectadas em 2000. Paralelamente, foram prospectados pontualmente 28 habitats localizados na área, ou na proximidade, do açude de Pedrógão.
A prospecção consistiu na realização de transectos de 15 minutos, a pé, com um detector de ultra-sons (D 240 Pettersson Elektronic). Durante os transectos foi contado o número de passagens (série de pulsos associados à passagem de um morcego no espaço amostrado pelo microfone, Fenton 1970) e de “feeding-buzzes” (pulsos com taxa de repetição muito elevada, associados à fase terminal de ataque a um insecto, Griffin et al. 1960) emitidos pelos morcegos. Os percursos tiveram início cerca de 45 minutos após o ocaso prolongando-se pelas 3 horas seguintes.
Para a prospecção dos habitats Regolfo e Ilhas, foram estabelecidas duas estações de amostragem mensais em zonas onde anteriormente (fase de inventariação – ano 2000) se realizavam percursos (Fig. 1). Estes percursos foram realizados de barco com o motor a baixa rotação de modo a percorrer uma distância semelhante à percorrida nos percursos a pé. A orientação e estabelecimento de uma rota adequada foram realizadas com o auxílio de G.P.S. (Magellan Pro-Mark X). Aquando da realização destes percursos efectuaram-se algumas paragens em ilhas ou futuras ilhas (cuja área desmatada em redor as isolava da vegetação da margem). Visto que no ano 2000
detectaram-se mais espécies e maior actividade de morcegos em áreas arborizadas com espécies autóctones (Rebelo & Rainho 2000), optou-se por realizar os transectos somente em ilhas arborizadas, de modo a avaliar se estas continuariam a ter importância para os morcegos.
Não foram realizados percursos em condições meteorológicas adversas como ventos fortes ou chuva, dado que estas resultam numa redução da actividade dos morcegos insectívoros (Erkert 1982, Russo & Jones 2003).
Todas as vocalizações detectadas foram registadas num gravador digital Creative Nomad 3 (ficheiros gravados em formato WAV; sampling rate 44.1kHz) e analisados através do programa Avisoft (Avisoft-SAS Lab-Pro v.4.23c). A identificação das espécies foi feita por comparação das características das vocalizações obtidas com registos de outros trabalhos (Zbinden & Zingg 1986, Schnitzler et al. 1987 Kalko & Schnitzler 1989, Ahlén 1990, Zingg 1990, Jones 1995, Rainho 1995, Waters et al. 1995, Waters & Jones 1995, Barlow & Jones 1997, Rainho et al. 1998, Ahlén & Baag∅e 1999, Siemers & Schnitzler 2000, Russo & Jones 2002, Salgueiro et al. 2002). De forma a minimizar problemas de identificação, todas as vocalizações que suscitaram dúvidas foram contabilizadas como passagens não identificadas.
N
Cota 152 Cota 136
Transectos de barco Ilhas com transectos
A
B
A
B
0 5 10 15 20 KilometersKm
Figura 1 – Localização dos transectos realizados em barco realçando a cota aproxima a que foram feitos e a cota máxima de enchimento do regolfo do Alqueva.
Análise dos dados
Para este projecto utilizaram-se análises estatísticas apenas para a determinação de habitats de alimentação. A exploração preliminar dos dados (caixas de bigodes, teste de Kolmogorov-Smirnov, teste de Levene) mostrou que os dados não são homogéneos, não têm distribuição normal, nem variâncias equivalentes nos diferentes grupos, mesmo após diferentes transformações dos dados (raiz quadrada, loge, logx+1) Assim, para comparar o uso dos diferentes
habitats por parte dos morcegos utilizou-se o teste de Kruskal-Wallis (Zar 1984, Underwood 1997). Mais especificamente, comparou-se o uso do habitat entre os anos 2000 e 2003 para averiguar se haveria alguma diferença no uso do mesmo devido à existência do regolfo do Alqueva. Comparou-se ainda, o uso dos diferentes habitats prospectados, só com resultados de 2003, para determinar qual/quais os mais utilizados pelo morcegos. Para analisar a importância dos habitats novos encontrados em 2003 e que se manterão devido ao empreendimento (nomeadamente, habitats Ilhas e Regolfo) comparou-se o seu uso com os habitats paisagisticamente semelhantes e existentes desde à longa
data na área (habitats Montado e Albufeira respectivamente). De modo a averiguar se a distância à vegetação era relevante para o uso das Margens do regolfo foi realizada uma comparação entre os resultados obtidos em Margens cuja vegetação se encontrava a menos de 200m da linha de água com Margens a que essa distância era superior. Para determinar quais os habitats mais utilizados por cada espécie foi comparado, sempre que possível, o número de encontros de cada espécie nos diferentes habitats. Para averiguar a relação entre o número de encontros e os “feeding-buzzes” utilizou-se o coeficiente de correlação de ordem de Spearman. Apresentar-se-á o desvio padrão entre parêntesis sempre que forem apresentadas médias do número de encontros.
Neste relatório optou-se por organizar os resultados em duas secções. Uma secção (denominada Abrigos e habitats de alimentação) respeitante aos resultados da monitorização dos abrigos no regolfo do Alqueva e habitats de alimentação (tendo em conta a proximidade geográfica entre o açude de Pedrógão e o regolfo do Alqueva, os resultados sobre os biótopos de alimentação são considerados equivalentes para estas áreas). A outra secção, denominada por Pedrógão, engloba apenas os resultados da prospecção de abrigos e distribuição das espécies de morcegos na área do açude de Pedrógão.
3. Resultados
3a. Abrigos e habitats de alimentação
Prospecção de abrigos
Não foi realizada uma prospecção exaustiva e sistemática na área de regolfo do Alqueva durante 2003. No entanto, devido a várias indicações foram prospectados três abrigos (duas pontes e uma casa), todos ocupados por colónias de Pipistrellus pygmaeus. É de realçar que a construção de uma dessas pontes é bastante recente, estando já ocupada por cerca de 200 morcegos.
Monitorização de abrigos
Durante as fases de desmantelação de edifícios e enchimento da barragem oito (cerca de 22%) dos 36 abrigos conhecidos ocupados por morcegos foram
destruídos ou bastante afectados por perturbação relacionada com a obra estando indicadas na Tabela III as espécies afectadas por esta operação.
Tabela III – Número de abrigos destruídos para cada espécie de morcegos, com indicação do seu estatuto de conservação (SNPRCN 1990).
Espécie Estatuto Nº Abrigos destruídos
Rhinolophus ferrumequinum Em Perigo 5
Rhinolophus hipposideros Em Perigo 3
Myotis myotis Em Perigo 1
Myotis daubentonii Não ameaçado 1
Pipistrellus pygmaeus Não ameaçado 1
Em 15 abrigos monitorizados encontraram-se morcegos com efectivo e diversidade semelhantes aos encontrados no ano 2000. Por outro lado, em dois abrigos monitorizados os morcegos aparentemente abandonaram o local devido a causas desconhecidas. Os 11 restantes abrigos não foram visitados devido a limitações logísticas (acesso vedado, isolado por água, etc.).
É ainda de referir que as espécies de morcegos arborícolas foram das mais afectadas com este empreendimento, visto que tiveram certamente todos os abrigos na área de regolfo destruídos. Porém não foi possível fazer a sua quantificação devido à dificuldade na detecção deste tipo de abrigos (vd. Rebelo & Rainho 2000).
Habitats de alimentação
a. Comparação entre os anos 2000 e 2003
Foram seleccionados oito habitats para esta comparação, ou seja os biótopos comuns entre a prospecção de 2000 e 2003. A actividade alimentar dos morcegos foi analisada através do número de encontros. Durante o ano 2000 foram contabilizados 494 encontros com morcegos num total de 45 horas e 15 minutos de transectos, enquanto que durante o ano de 2003 foram realizadas 50 horas e 30 minutos de transectos, tendo-se contabilizado 1440 encontros com morcegos. Utilizando o número de encontros com morcegos verificaram-se diferenças significativas entre os anos 2000 e 2003 (H=20,58; g.l.=2; p<0,0001). Através da análise da Fig. 2 verifica-se que, à excepção do biótopo Eucaliptal, o número de encontros em todos os biótopos prospectados aumentou. No caso
dos biótopos Albufeira, Montado, Ripícola, Urbano e Olival esse aumento foi visivelmente maior (mais de 200%).
2000 2003 Biótopos N º encont ro s/ tr ansect o 0 10 20 30 40 50 60
Alb Euc Mon Seq Reg Rip Urb Oli Des Mar Ilh Rgf
Figura 2 – Número médio de encontros por transecto para os anos 2000 e 2003. As linhas verticais indicam o intervalo de confiança a 95%. As abreviaturas dos habitats estão referidas na Tabela I.
b. Habitats de alimentação mais importantes
Visto terem sido encontradas diferenças no uso de habitat entre os anos 2000 e 2003, utilizaram-se somente os dados do último ano para determinar quais os habitats de alimentação seleccionados pelos morcegos. Para esse efeito utilizou-se o número de encontros com morcegos como indicador da actividade alimentar devido ao elevado valor de correlação entre estes e os “feeding-buzzes” (rs=0,86; p=0,0003). O número médio de encontros em todos os habitats
foi de 7,1 (±14,9), havendo diferenças significativas no uso dos mesmos por parte dos morcegos (H=59,7; g.l.=11; p<0,0001). Encontrou-se no habitat
Ripícola uma muito maior diversidade específica (nove espécies) e número de
encontros (cerca de 41% do total do número de encontros em transectos) do que em qualquer outro habitat, mostrando ser o habitat de maior importância para os morcegos nesta região (Fig. 3). É ainda de realçar os habitats Margens,
Urbano, Ilhas e Albufeira pelo número de encontros acima da média e alguma
diversidade específica.
c. Comparações entre habitats e dentro do habitat Margens
Detectou-se uma diferença significativa entre o uso de Ilhas e Montados (H=6,76; g.l.=1; p=0.0093), havendo um maior número médio de encontros nas
Ilhas (8,9±7,8) em detrimento dos Montados (4,1±5,4). Também se encontrou
um maior número de encontros significativo (H=10,22; g.l.=1; p=0,0014) em
Margens cuja vegetação se encontrava a menos de 200 metros da água
(21,0±13,0) do que em Margens em que essa distância era maior (1,5±2,1), Também o nível de actividade dos morcegos é significativamente maior (H=6,59; g.l.=1; p=0,01) em Albufeiras (8,3±10,3) do que no Regolfo do Alqueva (2,2±4,0).
Nº espécies Nº enc ontros /trans ec to 0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 2 4 6 8 10 Rip Mar Urb Alb Ilh Mon Rgf Reg Oli Seq Euc Des
Figura 3 – Importância aproximada dos habitats prospectados considerando o número médio de encontros por transecto e a diversidade específica. O número médio de encontros global por transecto encontra-se representado através da linha tracejada. As abreviaturas dos habitats estão referidas na Tabela I.
d. Habitats de alimentação por espécie
Durante este trabalho foram inventariadas 14 espécies para a área de regolfo do Alqueva e Pedrógão, havendo dúvidas quanto à presença de Rhinolophus
(Tabela IV), não tendo sido possível identificar a que espécies pertenciam 521 vocalizações (36,1% do total de vocalizações consideradas). A dificuldade na detecção das espécies dos géneros Rhinolophus e Plecotus poderá resultar, respectivamente, da alta frequência e baixa intensidade das suas vocalizações que facilitam a sua dissipação no ar. M. schreibersii não foi considerado na análise de ultra-sons dada a dificuldade em distinguir as suas vocalizações das de P. pygmaeus, a espécie mais abundante da área.
Tabela IV – Número de encontros registado em cada habitat por espécie e seu estatuto de conservação (SNPRCN 1990). Referência ao número de espécies com estatuto de ameaça ou DD (Data Deficient) e percentagem dessas espécies na diversidade (S) encontrada em cada habitat. As abreviaturas dos habitats estão referidas na Tabela I. Os nomes das espécies de morcegos e o respectivo estatuto de conservação encontram-se abreviados. R.ferru.=
Rhinolophus ferrumequinum, R.hippo.= Rhinolophus hipposideros, R.mehe.= Rhinolophus mehelyi, M.myot.= Myotis myotis, M.natt.= Myotis nattereri, M.daub.= Myotis daubentonii, P.pygm.= Pipistrellus pygmaeus, P.kuhl.= Pipistrellus kuhli, N.lasi.= Nyctalus lasiopterus, N.leis.= Nyctalus leisleri, E.sero.= Eptesicus serotinus, P.aust.= Plecotus austriacus, T.teni.= Tadarida teniotis. En= Em Perigo, Vu= Vulnerável, R= Raro, In= Indeterminado, Nt= Não ameaçado.
Espécie EC Alb Euc Mon Oli Reg Rip Seq Urb Des Mar Reg Ilh %Total
R.ferru. En 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0,1 R.hippo. En 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 R.mehe. En 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 M.myot. En 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0,1 M.natt. En 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0,2 M.daub. Nt 7 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 1,5 P.pygm. Nt 24 1 37 6 1 311 10 22 1 77 1 29 56,5 P.kuhl. Nt 26 4 34 16 0 69 4 46 0 30 2 19 27,2 N.lasi. In 0 1 0 0 0 10 1 5 0 0 1 2 2,2 N.leis. Vu 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0,1 E.sero. Nt 0 0 12 1 0 55 1 5 0 12 0 19 11,4 P.aust. Nt 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 T.teni. R 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0,7 Total de En+Vu+ R+In 0 1 0 1 0 5 1 1 0 0 1 1 (%total S) 0 7,1 0 7,1 0 35,7 7,1 7,1 7,1 7,1 7,1 7,1
As espécies mais frequentemente detectadas foram (por ordem decrescente):
Pipistrellus pygmaeus, Pipistrellus kuhli, Eptesicus serotinus e Nyctalus lasiopterus. É ainda de realçar que no habitat Ripícola foram detectadas cinco
espécies ameaçadas, valor muito superior ao encontrado em qualquer outro habitat.
Pipistrellus pygmaeus foi detectado em todos os habitats prospectados, por
significativas no uso do habitat por parte desta espécie (H=55,7; g.l.=11; p<0,0001), verificando-se um elevado número de encontros no Ripícola. Além deste habitat, Albufeira, Montado, Urbano, Margens e Ilhas, também apresentam consideráveis níveis de actividade. A diversidade de habitats utilizados por esta espécie vem confirmar o seu carácter generalista.
Também Pipistrellus kuhli apresenta diferenças significativas no uso do habitat (H=40,99; g.l.=11; p<0,0001), sendo mais frequente nos habitats
Ripícola, Albufeira, Montado, Urbano, Margens e Ilhas.
Não foi possível confirmar a presença de Pipistrellus pipistrellus, embora se tenham detectado três chamamentos sociais que poderão pertencer a esta espécie de acordo com as características descritas em Barlow & Jones (1997) e Salgueiro et al. (2002). No histograma (Fig. 4) só se observam duas modas na distribuição das frequências de maior energia na ecolocação. A existir esta espécie, será pouco abundante em relação às outras do género Pipistrellus.
0 20 40 60 80 100 120 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 Frequência (kHz) N º en co n tr o s to ta l P. kuhlii P. pygmaeus
Figura 4 – Histograma das frequências de maior energia das vocalizações dos indivíduos pertencentes ao género Pipistrellus detectados durante este trabalho. Os indivíduos que emitiam com frequências delimitadas pelas linhas tracejadas foram classificados como
A espécie Eptesicus serotinus mostrou ser selectiva (H=46,55; g.l.=11; p<0,0001), sendo algumas áreas húmidas (Ripícola e Margens) e áreas florestadas (Montado e Ilhas) aquelas onde a sua presença é mais frequente.
Em relação a Nyctalus lasiopterus, a análise dos dados não foi significativa (H=12,8; g.l.=11; p=0,17) provavelmente devido ao baixo número de encontros total (N=20). De qualquer modo, foi no habitat Ripícola que mais frequentemente se encontrou esta espécie. Quanto a Nyctalus leisleri, apenas se detectou esta espécie uma vez no habitat Ripícola na zona do açude de Pedrógão (vd. secção seguinte).
Das três espécies de Rhinolophus inventariadas, apenas se detectou uma vez
R. ferrumequinum em habitat Ripícola.
Quanto às espécies do género Myotis, detectou-se apenas uma passagem de
M. myotis no habitat Margem cuja linha de vegetação distava cerca de 150
metros da linha de água. Detectou-se também M. nattereri por duas vezes: em habitat Ripícola e em Olival. Quanto a M. daubentonii só foi detectado em zonas húmidas (Albufeira e Ripícola).
Tadarida teniotis só foi detectado numa noite em habitat Ripícola na zona
norte da área de estudo.
Para todas espécies detectadas o habitat Ripícola foi onde se obteve o maior número de encontros, mostrando este habitat ser de extrema importância para a manutenção da diversidade de morcegos na região
3b. Pedrógão
Prospecção de abrigos
Foram prospectados 55 abrigos (38 edifícios, 2 túneis e minas e 15 azenhas) tendo-se encontrado morcegos em sete (4 edifícios, 2 túneis e minas e 1 azenha) – constituindo estes cerca de 13% dos abrigos prospectados – e vestígios da ocupação por morcegos numa azenha (Fig. 5).
$ $ T $ T $ T $ T$T $ T $ T $ T $ T $ T $ T $ T $ T $ T $ T $ T $ T $ T $ T $ T $ T $ T $T$T $ T$T $T $ T $ # ### # # # # # # # # # # # # # # # # # ### # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # 500 501 502 511 N 0 2 4 6 8 10 Km Kilometers
Figura 5 – Localização dos abrigos prospectados. Abrigos ocupados por morcegos
•
, com vestígios de ocupação por morcegos•
e sem morcegos nem vestígios da sua presença▲. Os locais nesta área onde se realizaram transectos com detector de ultra-sons detector estão indicados por ▲.No total de abrigos ocupados dois foram considerados abrigos de importância nacional, como a seguir se descreve.
Vidigueira I: conjunto de duas azenhas próximas do futuro paredão do
empreendimento de Pedrógão, pelo que ficarão submersas pelo futuro açude. Foram detectados 10 indivíduos de Rhinolophus ferrumequinum dos quais três eram crias.
Serpa I: Palmeirim & Rodrigues (1992) identificaram a utilização deste abrigo
por dezenas ou mesmo centenas de M. schreibersii e algumas poucas dezenas de R. mehelyi durante o início do Inverno de 1990. Durante um longo período este abrigo não foi monitorizado. Recentemente, foi reintegrado no programa de monitorização de abrigos de morcegos de importância nacional, sendo visitado regularmente nas épocas de criação e de hibernação, períodos em que tem claramente menor importância. Ainda assim, foram entretanto identificadas duas outras espécies que se abrigam muito regularmente neste local, M. myotis e R.
ferrumequinum. Dada a sua proximidade do paredão este abrigo será submerso
pelo açude de Pedrógão.
Estes dois abrigos de importância nacional são os únicos abrigos conhecidos que vão ficar submersos pelo açude de Pedrógão.
Espécies presentes
Foram identificadas 10 espécies para esta área (Tabela V), denotando uma diversidade considerável tendo em conta o seu tamanho reduzido. Devido a algumas limitações nas metodologias utilizadas (nomeadamente para as espécies arborícolas e fissurícolas) é possível que este número esteja subestimado em relação à realidade. É de realçar a identificação de Nyctalus leisleri (não encontrado na área de regolfo do Alqueva), visto que a sua presença no sul do país é pouco conhecida.
Tabela V – Lista das espécies de morcegos encontrados na área do açude de Pedrógão e respectivo estatuto de ameaça (SNPRCN 1900). + Espécie apenas identificada a partir das suas vocalizações pelo que é possível ser confundida com outra espécie de vocalizações semelhantes.
Espécie Nome comum Estatuto
Fam. Rhinolophidae
Rhinolopus ferrumequinum Morcego-de-ferradura-grande Em Perigo
Rhinolophus mehelyi Morcego-de-ferradura-mourisco Em Perigo Fam. Vespertilionidae
Myotis myotis Morcego-rato-grande Em Perigo
Myotis daubentonii Morcego-de-água Não ameaçado
Pipistrellus pygmaeus Morcego-pigmeu Não ameaçado
Pipistrellus kuhli Morcego-de-Kuhl Não ameaçado
Nyctalus lasiopterus + Morcego-arborícola-gigante Indeterminado
Nyctalus leisleri Morcego-arborícola-pequeno Vulnerável
Eptesicus serotinus Morcego-hortelão Não ameaçado
Fam. Miniopteridae
Miniopetrus schreibersii Morcego-de-peluche Vulnerável
Em seguida apresentam-se alguns comentários sobre a distribuição das espécies e abrigos conhecidos nesta área.
Foram encontrados seis abrigos de R. ferrumequinum (uma azenha, uma mina e quatro casas) e um de R. mehelyi (uma mina). Na Fig. 6 pode observar-se que, apesar de escassos, os abrigos de R. ferrumequinum distribuem-observar-se de uma forma generalizada pelo futuro regolfo de Pedrógão. Destes, um abrigo de criação ficará submerso, tal como o único abrigo conhecido de R. mehelyi.
A única localização conhecida de Myotis myotis e Miniopterus schreibersii é a mesma mina onde se localiza R. mehelyi.
Não foram encontrados abrigos com Myotis daubentonii, tendo as duas localizações conhecidas sido obtidas através de detector de ultra-sons e captura de um indivíduo em redes japonesas (Fig. 10).
$# # # # # 500 501 502 511 N 0 2 4 6 8 10 KKm Km ilometers
Figura 6 – Locais onde foram identificados indivíduos de Rhinolophus ferrumequinum (abrigos
•
e detector de ultra-sons•
) e abrigos de Rhinolophus mehelyi (▲). Estão representadas as cartas 1:25000 do IgeoE prospectadas.Pipistrellus pygmaeus é a espécie com maior número de localizações
conhecidas, todas através do detector de ultra-sons e capturas em redes japonesas (Fig. 7), verificando-se uma distribuição generalizada na área de estudo. # ## # # # # # # # # # # # # # # # # 500 501 502 511 N 0 2 4 6 8 10 KKm ilometers
Figura 7 – Locais onde foram identificados indivíduos de Pipistrellus pygmaeus (•) com detector de ultra-sons. Estão representadas as cartas 1:25000 do IgeoE prospectadas.
Também Pipistrellus kuhli apresenta uma distribuição generalizada com um elevado número de localizações (Fig. 8). Todas as localizações conhecidas desta espécie foram obtidas através do detector de ultra-sons.
# # ## # # # ## # # # # # # # # 500 501 502 511 N 0 2 4 6 8 10 KKm ilometers
Figura 8 – Locais onde foram identificados indivíduos de Pipistrellus kuhli (•) com detector de ultra-sons. Estão representadas as cartas 1:25000 do IgeoE prospectadas.
Nyctalus lasiopterus possui vocalizações muito semelhantes a Nyctalus noctula. Dado que este último é bastante raro em Portugal e não havendo
referências da sua presença na região sul do país, não foi considerado para análise. As quatro localizações conhecidas desta espécie foram obtidas unicamente pelo detector de ultra-sons. Apesar destes escassos resultados a espécie aparenta ter uma distribuição generalizada pela área de estudo (Fig. 9).
# # # # 500 501 502 511 N 0 2 4 6 8 10KmKilometers
Figura 9 – Locais onde foram identificados indivíduos de Nyctalus lasiopterus (•) com detector de ultra-sons. Estão representadas as cartas 1:25000 do IgeoE prospectadas. Estão representadas as cartas 1:25000 do IgeoE prospectadas.
Só se obteve uma localização de Nyctalus leisleri através do detector de ultra-sons (Fig. 10). Este resultado é de realçar visto que é uma das localizações mais a sul conhecidas em Portugal.
# # $ 500 501 502 511 N 0 2 4 6 8 10Km Kilometers
Figura 10 – Locais onde foram identificados indivíduos de Myotis daubentonii (•) e Nyctalus
leisleri (▲) com detector de ultra-sons. Estão representadas as cartas 1:25000 do IgeoE
prospectadas.
Tal como para as espécies inventariadas do género Pipistrellus, obteve-se um considerável número de localizações e uma distribuição generalizada na área de estudo para Eptesicus serotinus (Fig. 11).
# # ## # # # # # # # # # # # 500 501 502 511 N 0 2 4 6 8 10 KKm ilometers
Figura 11 – Locais onde foram identificados indivíduos de Eptesicus serotinus (•) com detector de ultra-sons. Estão representadas as cartas 1:25000 do IgeoE prospectadas.
4. Considerações finais
Localização e monitorização dos abrigos
Metade das espécies ameaçadas existentes na área de regolfo teve um número considerável de abrigos destruídos devido ao empreendimento do Alqueva. Não nos foi possível determinar quão impactante foi este acontecimento para o futuro destas espécies na região. Porém, a destruição e perturbação de abrigos é referida como uma das principais causas do declínio das populações de morcegos na Europa (Stebbings 1988) e em Portugal (Palmeirim & Rodrigues 1992). Em relação aos abrigos existentes na área envolvente ao regolfo, não foram encontradas diferenças na sua diversidade específica e efectivo entre a fase de inventariação e monitorização. Porém, não é possível fazer ilações quanto à tendência populacional destas espécies devido ao baixo número de visitas que se realizaram a estes abrigos. É ainda de realçar que o acesso ao piso mais baixo no abrigo Alandroal I (vd. Rebelo & Rainho 2000) – complexo mineiro contendo colónias de várias espécies de morcegos – já foi vedado devido à proximidade da água. Este piso ficará completamente submerso, não se conseguindo prever que consequências terá este acontecimento nas populações de morcegos aí existentes. Esta situação é de especial relevância se se tiver em consideração que aí existem colónias de grande efectivo de espécies ameaçadas, nomeadamente colónias de criação de
Myotis myotis e colónias de hibernação de Miniopterus schreibersii e Rhinolophus mehelyi. Nesta última espécie foi recentemente detectado um grave
declínio populacional acentuado em diversos abrigos nacionais (Rodrigues et al. 2003), o que vem acrescer a preocupação quanto ao seu futuro no abrigo Alandroal I.
Não foi encontrado nenhum abrigo de morcegos arborícolas ou fissurícolas devido a limitações metodológicas. Os morcegos arborícolas foram provavelmente das espécies mais afectadas com este empreendimento visto que centenas de milhares de árvores foram arrancadas da área de regolfo do Alqueva, constituindo estas o abrigo (principalmente árvores do género Quercus) por excelência para este grupo faunístico (Palmeirim et al.1999, Ibañez et al. 2001).
Apesar de haver poucos abrigos conhecidos na área do açude de Pedrógão é de realçar que os únicos abrigos de importância nacional nessa área serão submersos, afectando de novo espécies ameaçadas. Tal como na fase de inventariação de abrigos no regolfo do Alqueva não foram encontrados abrigos de espécies arborícolas ou fissurícolas, devido às limitações metodológicas existentes na prospecção deste tipo de abrigos.
Determinação dos habitats mais importantes para morcegos
Este trabalho foi executado no ano 2003 com a albufeira na cota aprox. 136, perfazendo pouco mais de 100km2 de espelho de água dos 250km2 que terá à cota máxima (http://www.edia.pt), logo não se esteve a amostrar uma situação de albufeira na cota máxima. No entanto, quase toda a área do futuro regolfo está desmatada/desarborizada. Na prática toda essa área de Desmatado não é utilizada pelos morcegos tendo em conta a total ausência de abrigos potenciais e devido a não ser utilizada como área de alimentação. Só nas Margens com vegetação próxima é que se detectou indíces consideráveis de actividade. Também o biótopo denominado por Ilha não estava totalmente rodeado por água (sendo quasi-ilhas, visto que grande parte das margens das futuras ilhas estar rodeada por água). Porém, o facto de só se ter amostrado ilhas cuja ligação a “terra” consistia numa área desmatada e distante da vegetação, pressupõe que para os morcegos as condições ecológicas das ilhas são semelhantes aquando da situação de cota máxima.
Verificou-se um aumento generalizado da actividade dos morcegos do ano 2000 para 2003 que provavelmente advém das alterações feitas no meio. O desaparecimento de abrigos (principalmente para espécies arborícolas) e vastas áreas de alimentação pode ter conduzido a uma concentração de morcegos nas áreas mais próximas destas, ou seja, a envolvente ao regolfo do Alqueva.
O habitat claramente mais importante para as populações de morcegos nesta área de estudo é o Ripícola com vegetação desenvolvida nas margens. Aí encontrou-se uma muito maior diversidade de espécies e um maior número de encontros em transectos do que em qualquer outro habitat. Vários autores referenciam este habitat como de extrema importância para a conservação dos
morcegos na Europa (e.g. Vaughan et al.1997, Grindall et al.1999, Russo & Jones 2003) e, em especial, para a zona sul de Portugal, onde o clima é mais seco (Rainho 1995, Rebelo 2001). Este tipo de habitat suporta uma maior diversidade e densidade de insectos do que outros tipos de habitat (Barclay 1991). Aí detectaram-se os maiores índices de actividade em Nyctalus
lasiopterus, Eptesicus serotinus, Tadarida teniotis, Myotis daubentonii (também
igualmente detectado no habitat Albufeira, confirmando o sua preferência por áreas húmidas (Kalko & Schnitzler 1989)), Pipistrellus pygmaeus e Pipistrellus
kuhli. Também foi neste habitat que se detectou o maior número de espécies
ameaçadas, podendo indicar que será de extrema importância para a conservação desta espécies. A manutenção de áreas com vegetação desenvolvida parece ser essencial para a conservação destas espécies, como por exemplo Rhinolophus ferrumequinum e Myotis nattereri, permitindo a existência duma grande diversidade de insectos-presa (Jones 1990, Siemers & Schnitzler 2000).
Também os habitats Margens com vegetação, Urbano, Ilhas e Albufeiras de pequenas dimensões destacam-se dos restantes devido ao considerável número de encontros e diversidade específica. Estes habitats, em conjunto com Ripícola, aparentam ser essenciais para a manutenção da diversidade das populações de morcegos na região.
Impactes e futuras consequências do empreendimento do Alqueva
Se se considerar que todas as galerias ripícolas da zona de regolfo foram destruídas, bem como uma vasta área de montado (essencial para a existência de abrigos para espécies arborícolas) é de esperar que todo este empreendimento tenha tido (e continue a ter) um grande impacte negativo nas espécies de morcegos, principalmente as mais ameaçadas que, neste caso, aparentam estar dependentes de habitats de vegetação autóctone e habitats ribeirinhos. A Comissão Mundial de Barragens refere que as grandes barragens provocaram a destruição de florestas e habitats selvagens, o desaparecimento de espécies, sendo os impactos sobre os ecossistemas mais negativos do que positivos e, em muitos casos, provocaram danos significativos e irreversíveis a
(Ripícola e Montado) numa área desmatada com um espelho de água (regolfo do Alqueva) resulta numa clara redução das áreas de alimentação dos morcegos, visto que os habitats Regolfo e Desmatado revelam uma baixa utilização para este grupo. Neste contexto, habitats como Ilhas e Margens arborizadas (na área de regolfo) e, Ripícola, Albufeiras e Montados (na envolvente ao regolfo), assumem especial importância, tendo em conta a considerável diversidade e actividade de morcegos aí existentes. Quanto ao futuro da área envolvente ao regolfo do Alqueva a situação também aparenta ser difícil para a conservação deste grupo faunístico. A conversão de vastas áreas para agricultura intensiva contribui para o declínio das populações de morcegos (Stebbings 1988) ao promover a homogeneização da paisagem e o provável aumento na utilização de pesticidas, provocando efeitos negativos na abundância e diversidade de insectos-presa (Limpens & Kapteyn 1991, Wickramasinghe et al. 2003). De modo a minimizar esse impacte negativo, o planeamento destas áreas deve ter em conta a não fragmentação do habitat natural (Walsh & Harris 1996), mantendo uma conectividade entre os montados e galerias ripícolas através de corredores de vegetação, maximizando a complexidade paisagística e limitando o uso de pesticidas, que têm efeitos nefastos nas populações de morcegos (Hutson et al. 2001). Outro factor relevante é a exposição dos canais de rega. Carvalho & Diamantino (1996) detectaram alguma mortalidade em espécies de morcegos em canais de rega a céu aberto, pelo que se deve optar pela instalação de canais subterrâneos nas futuras áreas de regadio.
5. Futuras medidas de gestão
Em seguida apresentam-se um conjunto de medidas com o objectivo de minimizar impactes e melhorar a conservação dos morcegos na área.
a) Na área de regolfo do Alqueva
-Regulação da actividade humana em futuras ilhas actualmente florestadas, nomeadamente, na limitação a construções de edifícios e no abate de árvores (salvo por motivos fitossanitários). As árvores existentes nas ilhas poderão
constituir importantes abrigos para as espécies arborícolas que sofreram grandes impactes negativos com este empreendimento.
-As margens com vegetação revelaram ter importância para os morcegos pelo que se deve limitar a o abate de árvores (salvo por motivos fitossanitários) em toda a margem arborizada do regolfo do Alqueva.
b) Na envolvente ao regolfo do Alqueva
-Colocação de caixas-abrigo dirigidas às espécies arborícolas mais ameaçadas, de modo a minimizar a perda de abrigos resultante da desarborização.
-Continuação da monitorização das caixas-abrigo já colocadas e dos abrigos Alandroal I e Alqueva I, de modo a avaliar continuamente estas medidas de minimização.
-Limitação do acesso de visitantes ao abrigo Alqueva I para evitar a perturbação dos morcegos.
c) Na área do açude de Pedrógão
-Construção de uma cavidade subterrânea para substituição dos dois abrigos de importância nacional existentes na área de regolfo do açude de Pedrógão. O processo de implementação desta medida já foi iniciado.
-Monitorização deste abrigo de modo a avaliar a sua eficiência como medida de minimização.
d) Nas futuras áreas de regadio
-Correcto planeamento da localização e dimensão das áreas a regar, tendo
em consideração os valores naturais a preservar.
-Análise prévia das culturas mais adequadas para estas áreas, tanto em termos da qualidade dos solos, como de necessidade de água e de químicos de uso agrícola.
-Criação de novos incentivos à agricultura biológica e à protecção integrada e monitorização do uso abusivo de pesticidas e de outros químicos de uso agrícola, de modo a que haja o menor impacte possível nos ecossistemas circundantes.
-Monitorização da qualidade da água nas linhas de água afectadas pelas áreas de regadio.
-Monitorização das populações de morcegos nas futuras áreas de regadio, de modo a melhor se avaliar os impactes sobre as suas populações.
-Manutenção das áreas de montados e galerias ripícolas, habitats essências para a conservação das populações de morcegos nas futuras áreas de regadio.
-Preferência pela instalação de canais de rega subterrâneos em detrimento dos a céu aberto, de modo a evitar o afogamento por parte dos morcegos.
Agradecimentos: Os autores agradecem o especial apoio de Carlos Carrapato, José Perdigão, Alexandra Freitas, João Almeida e Catarina Azinheira. Agradecemos também a Raquel Barata, Miguel Pais, Bombeiros Voluntários de Mourão e Câmara Municipal de Reguengos de Monsaraz. Os percursos de barco foram realizados com a autorização da DRAOT-Beja. Gisela Moço gentilmente reviu uma versão preliminar deste relatório.
6. Referências bibliográficas
Ahlén I. & Baag∅e H.J. 1999. Use of ultrasound detectors for bat studies in Europe: experiences from field identification, surveys and monitoring. Acta Chiropterologica. 1(2): 137-50.
Barclay R.M.R. 1991. Population structure of temperate zone insectivorous bats in relation to foraging behaviour and energy demand. Journal of Animal Ecology. 60: 165-178.
Barlow K.E. & Jones G. 1997. Differences in songflight calls and social calls between two phonic types of the vespertilionid bat Pipistrellus pipistrellus. Journal of Zoology, London. 241: 315-324.
Carvalho H. & Diamantino J. 1996. Estudo do impacto dos canais de adução dos
empreendimentos hidroeléctricos sobre a fauna de vertebrados terrestres na área do Parque Natural da Serra da Estrela. Relatório Técnico. PNSE.
Fenton M.B. 1970. A technique for monitoring bat activity with results obtained from different environments in Southern Ontario. Canadian Journal of Zoology. 68: 411-422.
Grindall S.D., Morissette J.L. & Brigham R.M. 1999. Concentration of bat activity in riparian habitats over an elevational gradient. Canadian Journal of Zoology. 77 : 972-977.
Griffin D.R., Webster F. A. & Michael C.R. 1960. The echolocation of flying insects by bats.
Animal Behaviour. 8: 55-61.
Hayes J.P. 2000. Assumptions and pratical considerations in the design and interpretation of echolocation-monitoring studies. Acta Chiropterologica. 2(2): 225-236.
Hutson A.M., Mickleburgh S.P. & Racey P.A. (comp.). 2001. Microchiropteran bats: global status
survey and conservation action plan. I.U.C.N./S.S.C. Chiroptera specialist group, IUCN. 258
pp.
Ibañez C., Juste J., Garcia-Mudarra J.L. & Agirre-Mendi P.T. 2001. Bat predation on nocturnally migrating birds. Proceedings of the National Academy of Sciences. 98(17): 9700-9702.
Jacobs D.S. 1999. Intraspecific variation in wingspan and echolocation call flexibility might explain the use of different habitats by the insectivorous bat, Miniopterus schreibersii (Vespertilionidae: Miniopterinae). Acta Chiropterologica. 1(1): 93-103.
Jones G. 1990. Prey selection by the greater horseshoe bat (Rhinolophus ferrumequinum): optimal foraging by echolocation? Journal of Animal Ecology. 59: 587-602.
Jones G. 1995. Flight performance, echolocation and foraging behaviour in noctule bats Nyctalus
Kalko E. & Schnitzler H.-U. 1989. The echolocation and hunting behaviour of Daubenton's bat,
Myotis daubentoni. Behavioural Ecology and Sociobiology. 24: 225-238.
Limpens H.J.G & Kapteyn K. 1991. Bats, their behaviour and linear landscape elements. Myotis. 29: 39-48.
Palmeirim J.M. 1990. Bats of Portugal: Zoogeography and Systematics. Miscelaneous
Publications University of Kansas Museum of Natural History., 85. 53 pp.
Palmeirim J.M. & Rodrigues L. 1992. Plano Nacional de Conservação dos Morcegos Cavernícolas. Estudos de Biologia e Conservação da Natureza. 8, SNPRCN. Lisboa, 165 pp. Palmeirim J.M., Rodrigues L., Rainho A. & Ramos M.J. 1999. Chiroptera. Mamíferos Terrestres
de Portugal Continental, Açores e Madeira. ICN/DID, Lisboa: 41- 95.
Rainho A. 1995. Biótopos de alimentação de algumas espécies de morcegos presentes em
quatro regiões a sul do tejo. Relatório para a obtenção de licenciatura em Biologia – Recursos
Faunísticos e Ambiente. FCUL. Lisboa. 45 pp.
Rainho A., Rodrigues L., Bicho S., Franco C. & Palmeirim J.M. 1998. Morcegos das Áreas Protegidas Portuguesas I. Estudos de Biologia e Conservação da Natureza, 26. ICN. Lisboa, 118 pp.
Rebelo H. & Rainho A. 2000. Acções de conservação de morcegos na área de regolfo de
Alqueva + Pedrogão. Relatório Final. ICN. Lisboa. 38 pp.
Rebelo H. 2001. Inventariação dos morcegos e determinação dos biótopos de alimentação no
Parque Natural do Douro Internacional e Parque Natural do Vale do Guadiana. Relatório
Técnico. ICN.
Rodrigues L., Rebelo H. & Palmeirim J.M. 2003. Avaliação da tendência populacional de
algumas espécies de morcegos cavernícolas. Relatório Técnico. CBA, ICN. 38 pp.
Russo D. & Jones G. 2002. Identification of twenty-two bat species (Mammalia: Chiroptera) from Italy by analysis of time-expanded recordings of echolocation calls. Journal of Zoology,
London. 258: 91-103.
Russo D. & Jones G. 2003. Use of foraging habitats by bats in a Mediterranean area determined by acoustic surveys: conservation implications. Ecography. 26(2):197-209.
Salgueiro P., Rainho A. & Palmeirim J.M. 2002. Pipistrellus pipistrellus e P. pygmaeus em Portugal. Relatório Técnico. CBA, ICN. 13 pp.
Schnitzler H.-U., Kalko E., Miller L.A. & Surlykke A. 1987. The echolocation and hunting behaviour of the bat, Pipistrellus kuhli. Journal of Comparative Physiology A. 161: 267-274. Siemers B.M. & Schnitzler H.-U. 2000. Natterer's bat (Myotis nattereri Kuhl, 1818) hawks for prey
close to vegetation using echolocation signals of very broad bandwith. Behavioural Ecology
and Sociobiology. 47: 400-412.
Silva A. C. 1999. Salvamento Arqueológico no Guadiana. Memórias d’Odiana – Estudos Arqueológicos do Alqueva, Vol. 1.- EDIA. Beja, 416 pp.
SNPRCN. 1990. Livro Vermelho dos Vertebrados de Portugal. Volume I – Mamíferos, Aves,
Répteis e Anfíbios. SEADC. Lisboa, 219 pp.
Stebbings R.E. 1988. Conservation of European Bats. Christopher Helm Publishers. London, 246 pp.
Underwood A.J. 1997. Experiments in Ecology: their logical designand interpretation using
analysis of variance. Cambridge University Press. 504 pp.
Vaughan N., Jones G. & Harris S. 1997. Habitat use by bats (Chiroptera) assessed by means of a broad-band acoustic method. Journal of Applied Ecology. 34: 716-730.
Walsh A.L. & Harris S. 1996. Foraging habitat preferences of vespertilionid bats in Britain.
Journal of Applied Ecology. 33: 508-518.
Waters D.A., Rydell J. & Jones G. 1995. Echolocation call design and limits on prey size: a case study using the aerial-hawking bat Nyctalus leisleri. Behavioural Ecology and Sociobiology. 37: 321-328.
Waters D.A. & Jones G. 1995. Echolocation call structure and intensity in five species of insectivorous bats. Journal of Experimental Biology. 198: 475-489.
Wickramasinghe L.P., Harris S., Jones G. & Vaughan N. 2003. Bat activity and species richness on organic and conventional farms: impact of agricultural intensification. Journal of Applied
Ecology. 40: 984–993.
World Commission on Dams (WCD). 2000. Dams and development: a new framework for
decision-making. Earthscan, London. 404 pp.
Zar J.H. 1984. Biostatiscal Analysis. Prentice Hall International Inc. New Jersey. 718 pp.
