Acta Botanica Brasilica ISSN versão impressa

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Acta Botanica Brasilica

ISSN 0102-3306 versão impressa

Sumário

Acta Bot. Bras. v.22 n.4 São Paulo out./dez. 2008

Nota Importante

Sociedade Botânica do Brasil

• texto em português | inglês • pdf em português | inglês

Fitossociologia do estrato herbáceo-subarbustivo em campo limpo úmido

no Brasil Central

Munhoz, Cássia Beatriz Rodrigues

;

Felfili, Jeanine Maria

• resumo em português | inglês • texto em português • pdf em português

Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux (Bryopsidales -

Chlorophyta) na costa de Pernambuco e Arquipélago de Fernando de

Noronha, Brasil

Brayner, Suellen

;

Pereira, Sonia Maria Barreto

;

Bandeira-Pedrosa, Maria Elizabeth • resumo em português | inglês • texto em português • pdf em português

Composição, riqueza e heterogeneidade da flora arbórea da bacia do rio

São João, RJ, Brasil

Carvalho, Fabrício Alvim

;

Nascimento, Marcelo Trindade

;

Oliveira Filho, Ary Teixeira • resumo em português | inglês • texto em português • pdf em português

Desenvolvimento inicial e partição de biomassa de Brosimum rubescens

Taub. (Moraceae) sob diferentes níveis de sombreamento

Marimon, Beatriz Schwantes

;

Felfili, Jeanine Maria

;

Marimon Júnior, Ben Hur

;

Franco, Augusto César

;

Fagg, Christopher William

(2)

no Morro da Pioneira, Serra da Jibóia, BA, Brasil

Marques, Marcos Fabio Oliveira

;

Gusmão, Luis Fernando Pascholati

;

Maia, Leonor Costa • resumo em português | inglês • texto em português • pdf em português

Fenologia de Syngonanthus mucugensis Giul. subsp. mucugensis e S.

curralensis Moldenke (Eriocaulaceae), nos municípios de Mucugê e Morro

do Chapéu, Chapada Diamantina, BA, Brasil

Cerqueira, Carlianne Oliveira

;

Funch, Ligia Silveira

;

Borba, Eduardo Leite

Variação temporal da comunidade fitoplanctônica em curtos intervalos

amostrais no reservatório de Mundaú, Nordeste brasileiro

Dantas, Ênio Wocyli

;

Moura, Ariadne do Nascimento

;

Bittencourt-Oliveira, Maria do Carmo

;

Arruda Neto, João Dias de Toledo

;

Cavalcanti, Airlton de Deus C.

• resumo em português | inglês • texto em inglês • pdf em inglês

Pteridófitas do Parque Estadual do Jacupiranga, SP, Brasil

Salino, Alexandre

;

Almeida, Thaís Elias

Maria Graham: anotações sobre a flora do Brasil

Peixoto, Ariane Luna

;

Filgueiras, Tarciso de Sousa

Aplicações taxonômicas da anatomia foliar de espécies amazônicas de

Oenocarpus Mart. (Arecaceae)

Silva, Rolf Junior Ferreira

;

Potiguara, Raimunda Conceição de Vilhena

Impacto da remoção de plântulas sobre a estrutura da comunidade

regenerante de Floresta Estacional Semidecidual

Viani, Ricardo Augusto Gorne

;

Rodrigues, Ricardo Ribeiro

(3)

RECOR, Distrito Federal, Brasil

Câmara, Paulo Eduardo Aguiar Saraiva

Agaricales em áreas de Floresta Ombrófila Densa e plantações de Pinus

no Estado de Santa Catarina, Brasil

Karstedt, Fernanda

;

Stürmer, Sidney Luiz

Mixobiota do Parque Nacional Serra de Itabaiana, SE, Brasil: Physarales

Bezerra, Maria de Fátima de Andrade

;

Bezerra, Andrea Carla Caldas

;

Nunes, Alissandra Trajano

;

Lado, Carlos

;

Cavalcanti, Laise de Holanda

Análise química em órgãos de reserva de algumas herbáceas e arbóreas

ocorrentes na flora do Espírito Santo, Brasil

Clippel, Joscineia Kelli

;

Carmo, Hallan Nunes Chamon do

;

Nascimento, Luis Cláudio Zanette

;

Cuzzuol, Geraldo Rogério Faustini

Morfoanatomia foliar de microorquídeas de Ornithocephalus Hook. e

Psygmorchis Dodson & Dressler

Della Colleta, Rayza Carla Lopes

;

Silva, Ivone Vieira da

A estrutura e a composição da vegetação da Caatinga arbustiva são livres

da influência de borda?

Santos, André Maurício de Melo

;

Santos, Bráulio Almeida

Florística de uma Floresta Estacional Semidecidual, localizada em ecótono

savânico-florestal, no município de Bauru, SP, Brasil

Pinheiro, Marcelo Henrique Ongaro

;

Monteiro, Reinaldo

(4)

Lonchocarpus muelhbergianus Hassl. (Fabaceae) na germinação e

desenvolvimento inicial de alface

Oliveira, Denis Coelho de

;

Soares, Geraldo Luiz Gonçalves

;

Isaias, Rosy Mary dos Santos • resumo em português | inglês • texto em inglês • pdf em inglês

Thalassiosirales (Diatomeae) do rio Guaraguaçu, Bacia Litorânea, PR,

Brasil

Tremarin, Priscila Izabel

;

Ludwig, Thelma Alvim Veiga

;

Moreira Filho, Hermes

Estudo anatômico comparativo da casca do caule do araçá-amarelo e

araçá-vermelho, Psidium cattleianum Sabine, Myrtaceae

Rocha, Ledyane Dalgallo

;

Preussler, Karla Heloise

;

Pegorini, Fernanda

;

Farias, Vanessa de

;

Maranho, Leila Teresinha

Flora vascular e perfil fisionômico de uma restinga no litoral sul de

Pernambuco, Brasil

Silva, Simone Santos Lira

;

Zickel, Carmen Silvia

;

Cestaro, Luiz Antonio

Bioprospecção de substâncias inseticidas de plantas nativas de Mato

Grosso do Sul, Brasil

Souza, Antonio P.

;

Marques, Maria R.

;

Mahmoud, Talal S.

;

Caputo, Bruno A.

;

Canhete, Gabriel M.

;

Leite, Carla B.

;

Lima, Dênis P. de

Conhecimento e uso do ouricuri (Syagrus coronata) e do babaçu

(Orbignya phalerata) em Buíque, PE, Brasil

Rufino, Márcio Ulisses de Lima

;

Costa, Judas Tadeu de Medeiros

;

Silva, Valdeline Atanasio da

;

Andrade, Laise de Holanda Cavalcanti

Morfologia de sementes e do desenvolvimento pós-seminal de espécies

de Bromeliaceae

Pereira, Alba Regina

;

Pereira, Tânia Sampaio

;

Rodrigues, Ângela Saade

;

Andrade, Antônio Carlos Silva de

(5)

Diversidade Palinológica das Convolvulaceae do Parque Nacional do

Catimbau, Buíque, PE, Brasil

Vital, Maria Teresa Aureliano Buril

;

Santos, Francisco de Assis Ribeiro dos

;

Alves, Marccus • resumo em português | inglês • texto em português • pdf em português

O gênero Billbergia Thunb. (Bromeliaceae) no Estado do Rio de Janeiro,

Brasil

Barros, Joana Viana de

;

Costa, Andrea Ferreira da

©

2009 Sociedade Botânica do Brasil

Acta Botanica Brasilica

Caixa Postal 3005

01061-970 São Paulo SP Brazil

Tel. Fax.: +55 11 5058-5644

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Com satisfação informamos que a Thompson Reuters Serviços de Informação selecionou Acta Botanica Brasilica, para indexação e apresentação de Abstracts nos serviços abaixo indicados, a partir do volume 22(1), 2008.

We are pleased to inform that Thomson Reuters selected Acta Botanica Brasilica to be indexed and abstracted (beginning with volume 22(1), 2008) in the following services:

l Science Citation Index Expanded (SciSearch®) l Journal Citation Reports / Science Edition l Biological Abstracts

l Current Contents®/Life Sciences

Isto significa que a produção científica apresentada através de Acta Botanica Brasilica terá maior destaque e divulgação mais ampla nos meios internacionais. Este é um resultado de esforços conjuntos por parte de todos envolvidos na produção de Acta: editora-chefe, editores assistentes, editores de área, membros do conselho editorial, assessores e os autores, que nos confiaram seus manuscritos. Apresentamos nossos agradecimentos e congratulações a todos. O apoio dos membros da Sociedade Botânica do Brasil bem como os auxílios do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq e, mais recentemente, do Ministério da Educação (MEC - CAPES) foram essenciais para o progresso da nossa publicação nos últimos 22 anos.

This signifies that the scientific production presented through Acta Botanica Brasilica will have greater exposure and a wider international readership. This is a result of joint efforts by all those involved in the production of Acta: editors, members of the editorial board, referees and the authors who entrusted us their manuscrips. We present our thanks and congratulations to all. The support from the membership of the

Brazilian Botanical Society as well as grants from the Brazilian Research Council - CNPq and, more recently,

from the Brazilian Ministry of Education (MEC - CAPES) have been essential for the progress of our publication in the past 22 years.

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Com satisfação informamos que a Thompson Reuters Serviços de Informação selecionou Acta Botanica Brasilica, para indexação e apresentação de Abstracts nos serviços abaixo indicados, a partir do volume 22(1), 2008.

We are pleased to inform that Thomson Reuters selected Acta Botanica Brasilica to be indexed and abstracted (beginning with volume 22(1), 2008) in the following services:

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from the Brazilian Ministry of Education (MEC - CAPES) have been essential for the progress of our publication in the past 22 years.

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Acta Botanica Brasilica

ISSN 0102-3306 versão impressa

Resumo

MUNHOZ, Cássia Beatriz Rodrigues e FELFILI, Jeanine Maria. Phytosociology of the herb-subshrub layer of a moist grassland community in Central Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp. 905-913. ISSN 0102-3306.

The moist grassland community vegetation of the Cerrado is one of the physiognomies where the water table is superficial throughout the year. It generally occurs bordering the gallery forests, located between these forests and the well-drained Cerrado physiognomies. The aim of this study was to investigate the phytosociological structure of the herb-subshrub layer in a moist grassland at Água Limpa farm, Brasília, DF, and assess possible changes in species composition and cover, at different times throughout a 13-month period, after a fire. An area of 400×400 m was subdivided into four sections of 200×200 m and the transects were randomized. The line intercept method was adopted, where each line was divided into sections of 1 m. A total of 84 species in 54 genera and 24 families was found. Sørensen similarity indices were low when the four transects were compared, from 0.26 to 0.55%, probably due to soil and moisture variation among sampled sections. TWINSPAN

classification indicated that transects with a superficial water table year round and high organic matter content were different floristically from those on soils having seasonal variation of the water table level. Similarity indices between floristic composition and cover found in the transects during different sampling occasions were high, due especially to the small variation in cover values of the most important species over the year.

Palavras-chave : herbaceous layer; Cerrado; fire; line intercept method; savanna.

Caixa Postal 3005 01061-970 São Paulo SP Brazil

Tel. Fax.: +55 11 5058-5644

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Fitossociologia do estrato herbáceo-subarbustivo em

campo limpo úmido no Brasil Central

1

Cássia Beatriz Rodrigues Munhoz2,4_{e Jeanine Maria Felfili}3

Recebido em 6/03/2006. Aceito em 7/12/2007

RESUMO – (Fitossociologia do estrato herbáceo-subarbustivo em campo limpo úmido no Brasil Central). O campo limpo úmido é uma

das fisionomias de Cerrado onde o lençol freático é superficial durante o ano todo. Em geral ocorrem bordeando as matas de galeria, sendo um local de ligação entre estas e as fitofisionomias bem drenadas de Cerrado. O objetivo deste estudo foi analisar a estrutura fitossociológica do estrato herbáceo-subarbustivo de uma comunidade de campo limpo úmido na Fazenda Água Limpa, Brasília, e avaliar possíveis alterações na composição e cobertura de espécies, em diferentes ocasiões no período de 13 meses, após incêndio. Uma área de 400×400 m foi subdividida em quatro porções de 200×200 m onde foram sorteadas as linhas de amostragem. No levantamento fitossociológico, adotou-se o método de interseção na linha, onde cada linha foi dividida em seções de 1 m. Foram amostradas 84 espécies incluídas em 54 gêneros e 24 famílias. A similaridade de Sørensen entre as quatro transeções amostradas foi baixa, entre 0,26 e 0,55%. As linhas sobre solos com lençol freático superficial o ano todo apresentaram composição de espécies diferenciada das linhas sobre solos com flutuação sazonal do lençol freático. A similaridade entre os cinco períodos de inventário foi elevada, pois as espécies mais importantes mostraram pouca variação nas suas taxas de cobertura ao longo do ano.

Palavras-chave: camada herbácea, Cerrado, fogo, método de interseção na linha, savana

ABSTRACT – (Phytosociology of the herb-subshrub layer of a moist grassland community in Central Brazil). The moist grassland

community vegetation of the Cerrado is one of the physiognomies where the water table is superficial throughout the year. It generally occurs bordering the gallery forests, located between these forests and the well-drained Cerrado physiognomies. The aim of this study was to investigate the phytosociological structure of the herb-subshrub layer in a moist grassland at Água Limpa farm, Brasília, DF, and assess possible changes in species composition and cover, at different times throughout a 13-month period, after a fire. An area of 400×400 m was subdivided into four sections of 200×200 m and the transects were randomized. The line intercept method was adopted, where each line was divided into sections of 1 m. A total of 84 species in 54 genera and 24 families was found. Sørensen similarity indices were low when the four transects were compared, from 0.26 to 0.55%, probably due to soil and moisture variation among sampled sections. TWINSPAN classification indicated that transects with a superficial water table year round and high organic matter content were different floristically from those on soils having seasonal variation of the water table level. Similarity indices between floristic composition and cover found in the transects during different sampling occasions were high, due especially to the small variation in cover values of the most important species over the year.

Key words: herbaceous layer, Cerrado, fire, line intercept method, savanna

Introdução

O campo limpo é uma formação campestre pertencente ao mosaico vegetacional do Cerrado, onde as árvores cobrem menos de 10% do terreno (Eiten 1992), que ocorrem sobre solos com gradações de umidade (Ribeiro & Walter 1998). O campo limpo úmido ocorre onde o lençol freático é superficial, especialmente em áreas de nascentes, em encostas, nos fundos dos vales e bordeando as matas de galeria, em solos hidromórficos, gleis e orgânicos turfosos (Ribeiro & Walter 1998).

Goldsmith (1974), em um estudo que utilizou análises multivariadas em comunidades herbáceo-subarbustivas no Brasil Central (leste do Mato Grosso), classificou a vegetação em dois grandes tipos: campos secos (dry

grasslands), que ocorrem sobre solos rasos em

montanhas de arenito e laterita em áreas dominadas pela savana com vegetação lenhosa (cerrado), e campos úmidos (moist grasslands) que ocorrem em vales geralmente bordeando as matas de galeria. Sarmiento (1983) usou o termo “savanas hipersazonais” para descrever esse tipo de vegetação sujeito à inundação sazonal na região do cerrado. Na Área de Proteção

1 _{Parte da Tese de Doutorado da primeira Autora, Programa de Pós-Graduação em Ecologia}

2 _{Universidade Católica de Brasília, Curso de Biologia, SMPW Quadra 15, Conj. 4, Lote 02, Casa E, 71740-504 Núcleo Bandeirante, DF, Brasil} 3 _{Universidade de Brasília, Departamento de Engenharia Florestal, C. Postal 04357, 71-919-970 Brasília, DF, Brasil}

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Ambiental Gama e Cabeça de Veado, onde se encontra a Fazenda Água Limpa, os campos limpos úmidos ocorrem bordeando as matas de galeria (Mendonça et al. 2004).

Os campos úmidos são considerados como bacias coletoras das águas absorvidas pelos platôs adjacentes e como locais importantes para a manutenção da biodiversidade e economia (Naranjo 1995). No cerrado os trabalhos publicados para a camada herbáceo-subar-bustiva, indicam grandes mudanças na sua composição entre diferentes áreas (Mantovani & Martins 1993; Felfili

et al. 1998). Devido às condições edáficas particulares

do campo limpo úmido, principalmente umidade e matéria orgânica, esse ambiente apresenta flora bastante típica. Apesar de sua grande riqueza de espécies (Batalha & Martins 2002; Tannus & Assis 2004; Munhoz & Felfili 2006a), a flora desse estrato tem sido pouco estudada, principalmente sob o ponto de vista quantitativo (Guimarães et al. 2002; Munhoz & Felfili 2006b).

Avaliações temporais para o estrato herbáceo-arbustivo em cerrado sentido restrito (Silva & Nogueira 1999) e em campo sujo (Munhoz & Felfili 2006b) encontraram pequena variação na composição de espécies e na estrutura fitossociológica da comunidade herbáceo-subarbustiva, como conseqüência de mudanças no aspecto vegetativo durante o ano, principalmente influenciadas pela forte sazonalidade da região. No entanto, não existem trabalhos sobre a distribuição sazonal das espécies do estrato herbáceo-subarbustivo de campo limpo úmido de Cerrado.

Alterações que possam ocorrer na composição florística do estrato herbáceo-subarbustivo como conseqüência de desmatamento, queimadas, herbivoria e extrativismo têm sido, também, pouco investigados. Informações sobre o efeito do fogo na composição florística e na estrutura da vegetação em ecossistemas de Cerrado ainda são restritas. Estudos em áreas de campo sujo e de cerrado sentido restrito mostraram que a ação das queimadas acelera a ciclagem de nutrientes, exerce efeito de poda, promovendo uma imensa capacidade regenerativa, uma profusa floração de muitas espécies que dependem deste evento para florescer, bem como a dispersão de sementes (Coutinho 1982). Em savanas Venezuelanas o fogo exerce efeito de poda na vegetação, favorecendo as espécies anuais menores e mais delgadas que têm dificuldades de crescer sobre a massa vegetal seca acumulada na camada herbácea sem fogo (Canales et al. 1994).

Este trabalho objetivou analisar a estrutura fitossociológica de uma comunidade de campo limpo úmido na Fazenda Água Limpa, Brasília, e avaliar se existem alterações na composição e cobertura de suas espécies em diferentes ocasiões no período de 13 meses, após incêndio.

Material e métodos

Localização e descrição geral da área – Este estudo foi conduzido em uma área de campo limpo úmido, na Fazenda Água Limpa - FAL (15º56’ - 15º59’ S e 47º55’ - 47º58’ W), situada na Área de Proteção Ambiental Gama e Cabeça de Veado ao sul do Distrito Federal, de propriedade da Universidade de Brasília e área nuclear da Reserva da Biosfera do Cerrado. O clima da região é do tipo Aw de Köppen com duas estações bem definidas: uma quente e chuvosa (de outubro a abril) e outra fria e seca (de maio a setembro). A temperatura média anual máxima é de 29 ºC e a média anual mínima de 12 ºC. A precipitação média anual entre novembro/1999 e dezembro/2000 foi de 1.500 mm, medida na estação meteorológica da Reserva Ecológica do IBGE.

O campo limpo úmido estudado está localizado próximo a mata de galeria do córrego Taquara (15º55’35,4”-15º56’4,1”S e 47º54’20,8” - 47º54’21,9”W). Ocorre sobre solo hidromórfico com lençol freático superficial, com alagamento permanente em algumas depressões e temporário na estação chuvosa no restante da área. A área de estudo apresenta solo fortemente ácido

(pH 3,76), níveis de alumínio elevados (0,87 cmolc dm3_),

baixos teores de cálcio (0,22 cmolc dm3_{), magnésio}

(0,11 cmolc dm3_{) e fósforo (3,31 cmolc dm}3_{) (Munhoz}

et al. 2008b). A área de estudo e as áreas vizinhas de

mata de galeria, de campo sujo e de cerrado sentido restrito, sofreram queimada acidental na primeira semana de agosto de 1999, cerca de três meses antes do início deste trabalho.

Método de amostragem – Foi selecionada uma área de 400×400 m na porção central do campo limpo úmido, subdividida em quatro quadrados de 200×200 m. Em cada quadrado, foi sorteada uma linha perpendicular à borda da mata de galeria do córrego Taquara onde foram efetuadas as amostragens. Para cada linha foi elaborada uma curva espécie-área (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974) utilizada para determinar o comprimento das mesmas. No primeiro quadrado, a curva espécie-área estabilizou aos 40 m (Ca0), no segundo aos 25 m (Ca1), no terceiro aos 30 m (Ca2) e no quarto aos 25 m (Ca3). O primeiro inventário fitossociológico foi realizado no mês de novembro/1999 (início da estação chuvosa). As demais amostragens foram realizadas nos meses de abril (final da estação chuvosa), julho (auge da estação seca), outubro (final da estação seca) e dezembro/2000 (auge da estação chuvosa), de modo que a área foi monitorada por 13 meses. As espécies foram agrupadas quanto aos períodos de ocorrência, associados às estações seca e chuvosa e ao fogo.

Foi utilizado o método de interseção na linha (Canfield 1941; 1950) para a determinação da composição

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e da cobertura linear das espécies. O método consiste em traçar linhas sobre a vegetação e anotar o comprimento de linha interceptada por uma espécie, que dividido pelo comprimento total das espécies inventariadas sob a linha, estima a proporção da área coberta por aquela espécie. Cada linha foi subdividida em segmentos de 1 m, demarcados com estacas de 70 cm de altura, que representaram as unidades amostrais (UA). Com o auxílio de uma vareta de 1 m demarcada com fita métrica e colocada sobre cada UA, foi feita a visualização da projeção da linha sobre todos os indivíduos com hábito herbáceo ou subarbustivo. Foram registradas a ocorrência e a projeção horizontal de cada espécie, isto é o comprimento que cada espécie ocupava por UA ao longo das linhas amostradas, totalizando 120 UA. A soma da projeção horizontal de cada espécie em todas as UA correspondeu ao valor de cobertura absoluta. A cobertura relativa foi determinada dividindo a cobertura absoluta de cada espécie pela soma da cobertura absoluta de todas multiplicada por 100. O registro de ocorrência de cada espécie nas UA foi utilizado para calcular a freqüência e a cobertura foi o parâmetro utilizado para representar a dominância (Kent & Coker 1992). Foram calculadas as seguintes variáveis fitossociológicas (cf. Munhoz & Felfili 2006): freqüência absoluta (FA), freqüência relativa (FR), cobertura absoluta (CA) e cobertura relativa (CR). As espécies foram identificadas por meio de literatura, consultas a especialistas e comparação com exsicatas de herbários. O material fértil coletado foi depositado nos herbários da Universidade de Brasília (UB) e da Reserva Ecológica do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE). A classificação das famílias segue o sistema APG II (2003).

Para o cálculo do índice de diversidade de Shannon (H’) foi utilizada como medida de abundância a cobertura, em substituição ao número de indivíduos. A similaridade entre as linhas e entre os diferentes períodos de amostragens foi avaliada pelo índice de similaridade de Sørensen, utilizando dados de presença e ausência (Muller-Dombois & Ellenberg 1974), e pelo de Czekanowski, utilizando os valores de cobertura das espécies nas linhas. Estes índices foram calculados com auxílio do programa MVSP (Kovach 1993). Para avaliar diferenças nas coberturas e nas freqüências das espécies na comunidade entre os períodos de amostragem foi utilizada ANOVA, realizada por meio do programa SPSS 10 (SPSS 1999). Previamente a homocedasticidade das variâncias dos dados foi avaliada através do teste de Levene (Zar 1996), como houve desvio significativo da normalidade os mesmos foram transformados pelo logaritmo neperiano.

Para a classificação da vegetação foi utilizado o método TWINSPAN - “Two-Way Indicador Species

Analysis” (Hill 1979). Esse método resume os dados através da construção de uma tabela dicotômica que reúne as amostras e as espécies mais similares em grupos (Gauch 1982). Os padrões de distribuição das espécies obtidos através desse método podem ser relacionados a fatores ambientais verificados no campo (Kent & Coker 1992). Nesta análise foram consideradas todas as espécies registradas nos cinco inventários.

Resultados

Foram registradas 84 espécies, incluídas em 54 gêneros e 24 famílias, sendo que 46% das famílias e 80% dos gêneros foram representados por apenas uma espécie (Tab. 1). O número de espécies na área variou entre os períodos de amostragem, sendo encontradas 47 espécies em novembro de 1999, 69 em abril, 58 em julho, 55 em outubro e 60 em dezembro de 2000 (Tab. 1). As cinco famílias com maior número de espécies foram Poaceae (20 espécies), Cyperaceae (11), Asteraceae (8), Polygalaceae (6) e Xyridaceae (6), somando 61% das espécies amostradas. A diversidade do campo limpo úmido (H’) variou de 2,4 a 2,7 entre os diferentes períodos de amostragem.

As famílias com maiores porcentagens de cobertura foram Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, Lamiaceae. As dez espécies com maior cobertura e freqüência relativa somaram 72,6% e 52,0% desses valores na área, respectivamente, sendo que a espécie mais importante ao longo do estudo foi Axonopus comans, com porcentagens próximas a 35% nas duas primeiras amostragens e entre 41 e 45% nas posteriores (Tab. 1). Muitas espécies foram raras, enquanto uma minoria foi relativamente comum em todas as amostragens, como

Chromolaena vindex, Hyptis carpinifolia e Paspalum

polyphyllum (Tab. 1). Algumas espécies, como

Arthropogon filifolius e Elionurus muticus, variaram

bastante entre os inventários, com maior porcentagem de cobertura na primeira do que nas demais amostragens, principalmente naquelas dos períodos secos.

A composição de espécies e a porcentagem de cobertura, entre os períodos de amostragem, foram similares para os coeficientes Sørensen e de Czekanowski, respectivamente (Tab. 2). Não houve diferenças significativas na comunidade, entre os períodos de amostragem, para os valores de cobertura (p = 0,971) e freqüência (p = 0,997). Porém, a variação temporal no registro das espécies nos levantamentos fitossociológicos levou à formação de nove grupos de espécies reunidas por período de ocorrência (Tab. 1). O grupo 1 compreende as 31 espécies que ocorreram na área em todos os períodos de amostragem, o que corresponde a 37% do total de espécies inventariadas.

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Tabela 1. Freqüência relativa (FR) (%) e cobertura relativa (CR) (%) das espécies da vegetação herbáceo-subarbustiva de campo limpo úmido, na Fazenda Água Limpa, Brasília, DF, em cinco períodos de amostragem. As espécies foram agrupadas por período de ocorrência, (1) ocorreram o ano todo; (2) somente amostradas a partir de abril; (3) não ocorreram na seca; (4) ocorreram por um curto período, somente após o fogo; (5) ocorreram por um curto período, somente em abril; (6) ocorreram por um curto período, somente em abril e na seca; (7) ocorreram por curto período, somente na seca; (8) ocorreram a partir da seca, 11 meses após o fogo (9) ocorreram por um curto período, somente 14 meses após o fogo. Negrito = as dez espécies com maiores CR por período.

Grupo/Família/Espécie abr./1999 abr./2000 jul./2000 out./2000 dez./2000

FR CR FR CR FR CR FR CR FR CR

1 AMARANTHACEAE

Pfaffia jubata Mart. 2,50 0,94 2,83 1,55 1,62 0,30 1,91 0,69 1,88 0,74

1 ASTERACEAE

Chromolaena vindex (DC.) 4,64 2,83 4,87 4,09 5,02 3,78 4,47 2,61 4,03 2,59

R.M.King & H.Rob.

Mikania officinalis Mart. 2,32 1,97 2,51 2,13 2,43 1,56 1,60 0,65 1,08 0,52 Lessingianthus grearii (H.Rob.) H.Rob. 0,36 0,05 0,47 0,14 0,32 0,15 0,32 0,09 0,40 0,22

1 CYPERACEAE

Lagenocarpus rigidus (Kunth) Nees 3,39 1,50 4,08 3,38 4,37 3,82 4,47 3,86 3,09 2,66 Rhynchospora cf. albiceps Kunth 0,18 0,06 0,79 0,32 0,81 0,35 1,91 0,79 1,34 0,22 R. emaciata (Nees) Böeck. 1,43 0,65 1,10 0,43 0,65 0,30 0,48 0,25 3,76 1,52

R. graminea Uittien 1,07 0,48 1,57 1,49 1,78 1,19 1,91 1,49 2,02 1,93

Scleria hirtella Sw. 0,18 0,14 0,94 0,46 0,81 0,30 0,64 0,19 0,81 0,27

1 ERIOCAULACEAE

Syngonanthus gracilis (Bong.) Ruhland 0,54 0,04 5,18 1,47 5,99 1,00 5,90 1,42 4,97 1,22 1 IRIDACEAE

Sisyrinchium vaginatum Spreng. 1,79 0,48 1,73 0,35 2,27 0,48 1,75 0,34 2,55 0,39 Trimezia juncifolia (Klatt.) 0,71 0,08 0,79 0,23 0,32 0,01 0,16 0,01 2,29 0,14

Benth. & Hook. f. 1 LAMIACEAE

Hyptis carpinifolia Benth. 3,21 5,69 3,14 4,64 2,59 2,63 2,39 1,89 2,29 2,56

1 MELASTOMATACEAE

Desmocelis villosa (Aubl.) Naudin 0,18 0,04 0,31 0,06 0,32 0,03 0,32 0,07 0,67 0,11

1 Leandra polystachya (Naudin) Cogn. 0,18 0,02 0,16 0,05 0,32 0,11 0,16 0,10 0,13 0,09

1 POACEAE

Andropogon bicornis L. 2,86 1,68 2,98 3,13 3,24 4,48 3,19 4,10 3,50 5,69

A. lateralis Nees subsp. 6,79 9,96 6,75 9,92 5,34 9,79 6,86 9,77 5,24 9,29

cryptopus (Hack.) A. Zanin

Arthropogon filifolius Filg. 6,43 7,64 0,79 0,98 1,29 0,36 1,91 0,98 1,21 1,03

A. villosus Nees 0,89 0,70 1,26 1,45 1,46 1,35 1,44 1,61 1,48 1,31

Axonopus comans (Trin. ex Döll) 17,32 34,89 15,39 35,22 17,48 41,09 17,54 45,53 15,59 42,11

Kuhm.

Ctenium cf. brachystachyum (Nees) 2,86 1,51 0,47 0,83 0,65 0,89 0,80 0,70 2,55 2,50

Kunth

Echinolaena inflexa (Poir.) Chase 1,25 0,72 1,73 1,68 1,94 2,83 2,23 1,97 2,02 2,37 Andropogon virgatus Desv. ex Ham. 0,54 0,66 2,36 2,01 3,24 4,15 4,15 4,50 4,30 5,13

Panicum parvifolium Lam. 0,54 0,07 0,94 0,39 0,81 0,14 1,28 0,24 1,21 0,35

Paspalum imbricatum Filg. 0,54 0,29 0,31 0,38 0,16 0,15 0,16 0,17 0,13 0,19

P. lineare Trin. 4,82 4,95 4,40 8,29 2,59 3,08 0,48 0,95 0,27 0,38

P. maculosum Trin. 3,04 1,17 1,57 1,04 1,29 0,80 1,44 1,19 2,15 1,79

P. polyphyllum Nees ex Trin. 3,21 3,32 3,61 2,77 3,72 3,08 4,63 4,11 3,76 3,72

1 POLYGALACEAE

Monnina stenophylla A. St.-Hil. 0,71 0,63 0,79 0,79 0,81 0,83 0,80 0,88 0,67 0,76

1 RUBIACEAE

Borreria latifolia (Aubl.) K. Schum. 0,36 0,08 0,47 0,20 0,49 0,05 0,16 0,03 0,27 0,03 1 TURNERACEAE

Turnera oblongifolia Cambess. 0,89 0,08 0,63 0,17 0,32 0,06 0,64 0,06 0,54 0,03

1 SOLO DESCOBERTO

Solo descoberto 10,54 7,84 2,51 1,43 2,10 1,22 2,39 1,25 1,34 0,53

2 ASTERACEAE

Achyrocline alata (Kunth) DC. - - 0,47 0,05 0,32 0,12 0,16 0,06 0,81 0,19

Riencourtia oblongifolia Gadner - - 0,16 0,08 0,16 0,02 0,16 0,02 0,13 0,02

Wedelia bishopii H. Rob. - - 0,31 0,12 0,32 0,10 0,32 0,05 0,27 0,12

(13)

Tabela 1 (continuação)

2 CYPERACEAE

Bulbostylis junciformis (Kunth) - - 0,16 0,08 0,65 0,21 0,32 0,10 0,13 0,01

C.B. Clarke

Rhynchospora rugosa (Vahl) Galé - - 4,55 2,40 7,61 5,35 5,42 1,87 3,63 0,94

R. globosa (Kunth) Roem. & Schult. - - 0,63 0,37 2,27 0,99 3,83 1,77 3,09 1,58

2 DROSERACEAE

Drosera montana A. St.-Hil. - - 1,41 0,23 0,32 0,01 0,32 0,04 0,27 0,02

2 ERIOCAULACEAE

Syngonanthus densiflorus (Körn.) Ruhland - - 0,79 0,37 0,97 0,46 0,80 0,34 0,67 0,24

2 MALVACEAE

Sida cf. linifolia Cav. - - 1,73 0,59 1,62 0,36 1,44 0,30 0,54 0,14

2 MELASTOMATACEAE

Clidemia capitellata (Bonpl.) D. Don - - 0,31 0,17 0,32 0,26 0,32 0,23 0,40 0,20

Microlicia polystemma Naudin - - 0,16 0,11 0,16 0,12 0,16 0,03 0,13 0,01

2 POLYGALACEAE

Polygala longicaulis Humb., - - 1,73 0,12 1,29 0,07 1,28 0,12 1,75 0,26

Bonpl. & Kunth XYRIDACEAE

Xyris guaranitica Malme - - 0,79 0,18 0,49 0,02 0,32 0,07 0,94 0,30

X. hymenachne Mart. - - 0,16 0,14 0,16 0,01 0,16 0,05 0,13 0,01

X. schizachne Mart. - - 0,16 0,11 0,16 0,06 0,48 0,07 0,54 0,13

3 EUPHORBIACEAE

Croton antisyphiliticus Mart. 0,71 0,28 0,47 0,19 - - 0,48 0,15 0,40 0,21

3 POACEAE

Andropogon leucostachyus Kunth 1,07 0,33 0,16 0,04 - - 0,48 0,33 0,67 0,36

Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze 2,86 3,60 0,94 1,42 - - 0,16 0,08 0,13 0,02

3 RUBIACEAE

Borreria marticrovettiana E.L. Cabral 0,18 0,01 0,16 0,03 - - - - 0,27 0,05 3 POACEAE

Ctenium cirrhosum (Nees) Kunth 1,61 1,85 - - 0,49 0,40 0,80 0,76 0,81 0,61

4 ACANTHACEAE

Ruellia incompta (Nees) Lindau 0,18 0,04 - - 0,16 0,11 - - -

-4 APIACEAE

Eringium maginatum Pohl ex Urban 0,36 0,11 0,16 0,06 0,16 0,03 - - -

-4 ASTERACEAE

Stevia heptachaeta DC. 0,54 0,16 0,63 0,19 0,32 0,03 - - -

-4 CONVOLVULACEAE

Ipomoea procurrens Meisn. 0,18 0,06 0,16 0,05 - - -

-4 IRIDACEAE

Trimezia sp. 0,36 0,02 0,16 0,02 - - -

-4 MELASTOMATACEAE

Rhynchanthera grandiflora (Aubl.) DC. 0,36 0,06 0,16 0,08 - - -

-4 POACEAE

Mesosetum ferrugineum (Trin.) Chase 2,50 1,22 0,16 0,16 - - -

-Sporobulus reflexus Boechart & 0,18 0,04 - - -

-Longhi-Wagner

Paspalum ellipticum Döll 2,14 1,05 0,31 0,30 - - -

-4 SCROPHULARIACEAE

Buchnera lavandulacea Cham. & Schldl. 0,18 0,01 0,16 0,01 - - -

-4 TURNERACEAE

Piriqueta sidifolia Urb. 0,36 0,02 - - -

-5 BURMANIACEAE

Burmania flava Mart. - - 0,16 0,01 - - -

-5 EUPHORBIACEAE

Chamaesyce coecorum (Mart. ex Boiss.) - - 0,16 0,03 - - -

-Croizat 5 POACEAE

Otachyrium seminudum Hack. ex - - 0,16 0,08 - - -

-Send. & Soderstr.

(14)

Na primeira amostragem, realizada três meses após o fogo, ocorreu a maior proporção de solo descoberto. Nesta amostragem, muitas espécies que foram registradas no campo limpo úmido o ano todo (grupo 1, Tab. 1) apresen-taram menores porcentagens de cobertura e, nas amostragens posteriores, aumentaram as suas porcentagens de cobertura. Outras 15 espécies, como Achyrocline alata,

Rhynchospora globosa, Syngonanthus densiflorus e Xyris

hymenachne, foram inventariadas somente a partir da

segunda amostragem, em abril (grupo 2, Tab. 1). Onze espécies foram amostradas somente após a ocorrência do incêndio (grupo 4, Tab. 1). Por outro lado, sete espécies foram inventariadas apenas em dezembro/2000, 16 meses após o fogo (grupo 9, Tab. 1).

Cinco espécies ocorreram o ano todo, exceto na seca (grupo 3, Tab. 1). Mais de um terço das espécies Tabela 1 (continuação)

5 POLYGALACEAE

Polygala carphoides Chodat - - 0,63 0,07 - - -

-P. hygrophyla Humb., Bonpl. & Kunth - - 0,16 0,03 - - -

-P. longicaulis Humb. Bonpl. & Kunth - - 0,16 0,01 - - -

-5 RUBIACEAE

Borreria tenella Cham. & Schltdl. - - 2,51 0,39 - - -

-6 CYPERACEAE

Rhynchospora velutina (Kunth.) Böeck. - - 0,16 0,05 0,49 0,06 - - -

-ERIOCAULACEAE

Syngonanthus (CM-1817) Espécie Nova - - 0,16 0,01 1,13 0,19 0,48 0,11 -

-6 GENTIANACEAE

Deianira chiquitana Herzog - - 0,94 0,09 0,16 0,02 - - -

-Schultesia gracilis Mart. - - 0,31 0,11 0,32 0,07 0,16 0,05 -

-7 ERIOCAULACEAE

Syngonanthus nitens Ruhland - - - - 0,49 0,02 0,32 0,04 -

-7 POLYGALACEAE

Polygala tenuis DC. - - - - 0,16 0,01 - - -

-8 OCHNACEAE

Sauvagesia linearifolia A. St.-Hil. 2,43 0,61 3,03 0,85 3,09 1,47

8 XYRIDACEAE

Abolboda poarchon Seub. 0,16 0,02 0,16 0,01 0,13 0,04

9 ASTERACEAE

Calea gardneriana Baker - - - 0,13 0,01

9 CYPERACEAE

Bulbostylis sellowiana (Kunth) Palla - - - 0,27 0,12

Rhynchospora mariusculus Nees - - - 2,15 0,43

9 ERYTHROXYLACEAE

Erythroxylum deciduum A. St.-Hil - - - 0,13 0,02

9 ORCHIDACEAE

Cleistes sp. - - - 0,13 0,01

9 XYRIDACEAE

Xyris jupicai Rich. - - - 0,40 0,09

X. tortula Mart. - - - 0,27 0,05

Total de espécies 47 69 58 55 60

Tabela 2. Índices de Similaridade de Sørensen (qualitativo, variando de 0 a 1) na diagonal inferior e de Czekanowski (quantitativo, em porcentagem) na diagonal superior, para a vegetação herbáceo-subarbustiva de campo limpo úmido na Fazenda Água Limpa, Brasília, DF, em cinco períodos de amostragem.

novembro/1999 abril/2000 julho/2000 outubro/2000 dezembro/2000

Novembro/1999 1 (100,00) 73,65 68,73 70,65 68,62

Abril/2000 0,74 1 (100,00) 81,23 82,18 78,23

Julho/2000 0,67 0,82 1 (100,00) 90,05 82,24

Outubro/2000 0,69 0,83 0,90 1 (100,00) 88,21

(15)

(37%) foram amostradas na área em apenas um ou dois dos inventários, essas espécies foram divididas em cinco grupos: grupo 4 (11 espécies) ocorreram somente em novembro/1999, após o fogo; grupo 5 (sete espécies) registradas em abril; grupo 6 (quatro espécies) ocorreram em abril e na seca; grupo 7 (duas espécies) ocorreram somente na seca e grupo 9 (sete espécies) que foram registradas somente no último inventário. Outras duas espécies ocorreram somente um ano após o fogo, nos inventários realizados a partir da seca (grupo 8).

O maior número de espécies (69) foi registrado em abril, no fim da estação chuvosa, pois muitas espécies somente foram registradas nesse mês, tais como:

Borreria tenella, Burmania flava, Chamaesyce coecorum,

Otachyrium seminudum, Polygala carphoides, Polygala

hygrophyla e Polygala longicaulis (grupo 5, Tab. 1).

Outras quatro espécies também foram amostradas em abril e julho (grupo 6, Tab. 1).

Na estação seca algumas espécies apresentaram redução de cobertura (grupo 3, Tab. 1). Porém, outras espécies como Polygala tenuis e Syngonanthus nitens, somente foram amostradas nesse período (grupo 7, Tab. 1) ou a partir desse período, como Abolboda

poarchon e Sauvagesia linearifolia (grupo 8, Tab. 1).

Achyrocline alata, Microlicia polystemma e

Rhynchospora rugosa, entre outras, aumentaram a

cobertura na seca.

O número de espécies foi diferente entre as quatro linhas amostradas, com 29 espécies na linha Ca0 e com 40, 45 e 27 espécies nas linhas Ca1, Ca2 e Ca3, respectivamente. A similaridade florística foi baixa entre as linhas, com valores entre 0,26 e 0,55 para o coeficiente

de Sørensen, sendo que as linhas Ca0 e Ca3 foram muito distintas das linhas Ca1 e Ca2. As linhas Ca0 e Ca3, sobre solos arenosos com lençol freático superficial o ano todo, apresentaram similaridade de 0,52. As linhas Ca1 e Ca2, sobre solos com maior teor de argila e com lençol freático superficial somente no pico da estação úmida, apresentaram similaridade de 0,55. A similaridade entre as linhas medida pelo índice de Czekanowski também foi baixa, com valores entre 26 e 54%.

A baixa similaridade florística entre as linhas de amostragem foi confirmada pelo método de classificação do TWINSPAN, que mostrou divisões significativas que separaram as linhas em grupos com composição de espécies similares e diferenciadas entre si (Fig. 1). Na primeira divisão foi obtido um autovalor de 0,552. As linhas Ca0 e Ca3, que ocorrem sobre solos permanentemente saturados de água, foram separadas das linhas Ca1 e Ca2 que apresentam solos inundados somente no pico da estação úmida. Numa segunda divisão as quatro linhas se separaram, sugerindo que outras variáveis ambientais do solo, além da umidade, também podem estar envolvidas.

Discussão

O campo limpo úmido da FAL apresentou elevada riqueza florística semelhante à encontrada em outro estudo que analisou a estrutura fitossociológica do componente herbáceo-subarbustivo de veredas (Guimarães et al. 2002), porém inferior àquelas encon-tradas em áreas de cerrado sentido restrito (Felfili et al. 1994; Silva & Nogueira 1999) e de campo sujo (Munhoz

Figura 1. Classificação pelo método de TWINSPAN das quatro linhas amostradas em uma área de campo limpo úmido na Fazenda Água Limpa, Brasília, DF. As espécies estão identificadas pelas primeira quatro letras do binômio, ver Tab. 1.

(16)

& Felfili 2006b). Provavelmente, a umidade em áreas de vereda e campo limpo úmido tende a reduzir o número de espécies por selecionar aquelas melhor adaptadas ao encharcamento permanente ou sazonal do solo.

A família Poaceae apresentou a maior freqüência relativa, principalmente devido às espécies Axonopus

comans, Andropogon lateralis subsp. cryptopus,

Andropogon bicornis e Paspalum lineare. Nos trabalhos

fitossociológicos que analisaram o componente herbáceo de cerrado sentido restrito (Mantovani & Martins 1993; Felfili et al. 1994; Silva & Nogueira 1999), de campo sujo (Munhoz & Felfili 2006b) e de veredas (Guimarães

et al. 2002), também houve um predomínio de Poaceae

na freqüência das espécies dos gêneros Andropogon,

Axonopus, Echinolaena, Paspalum e Trachypogon.

Estudos apontam Echinolaena inflexa e Schizachyrium

tenerum como as espécies mais importantes nos

levantamentos fitossociológicos em áreas de cerrado sentido restrito (Felfili et al. 1994), de campo sujo (Munhoz & Felfili 2006b) e de vereda (Guimarães et al. 2002), o que difere dos resultados obtidos nesse trabalho para o campo limpo úmido, onde a primeira espécie foi pouco representativa e a segunda não foi registrada, provavelmente, porque essas espécies podem ser mais bem adaptadas às áreas secas de cerrado sentido restrito e campo sujo e às porções mais drenadas de veredas.

As formas de vida das espécies de campo limpo úmido foram importantes para a determinação da cobertura nesse ambiente. As espécies que formam touceiras densas, como Poaceae, tenderam a apresentar maior cobertura do que as ervas pequenas e delgadas, mesmo com grande número de indivíduos na área, como foi o caso de Syngonanthus gracilis.

Na comunidade de campo limpo úmido da FAL não houve variação acentuada da composição de espécies ao longo de um ano. No entanto, a divisão das espécies em grupos por período de ocorrência demonstra que para a camada herbáceo-subarbustiva é necessário realizar mais de uma amostragem por ano para aumentar as chances de amostrar espécies que apresentam comportamento semelhante àquelas com ciclo de vida curto. Silva & Nogueira (1999), estudando o estrato herbáceo-subarbustivo em uma área de cerrado sentido restrito durante um ano, também obtiveram alta similaridade entre os diferentes meses, sendo que os meses de seca diferiram ligeiramente dos meses de chuva, o que está de acordo com o presente trabalho sobre a necessidade de se inventariar a camada herbáceo-subarbustiva no período seco e no período chuvoso.

A demora no estabelecimento de algumas espécies após o fogo e as variações do crescimento vegetativo entre as espécies condicionadas à sazonalidade podem ter sido determinantes para a variação temporal de cobertura entre as espécies na área de campo limpo úmido

estudada. As espécies que diferiram no tempo de ocorrência apresentaram baixas porcentagens de cobertura.

A passagem do fogo três meses antes do início do estudo pode ter estimulado o surgimento de algumas espécies e retardado o aparecimento de outras. O fogo possivelmente favoreceu algumas espécies, como

Piriqueta sidifolia, Sporobolus reflexus e Trimezia sp.,

que só foram registradas nos primeiros inventários fitossociológicos e florísticos (Munhoz & Felfili 2008a). O fogo atua sobre a biologia das espécies e um grande número delas depende qualitativa e quantitativamente da sua presença para florescer (Coutinho 1982). No entanto, muitas espécies ocorreram ou aumentaram a cobertura na área a partir da segunda amostragem, indi-cando maior tempo para o estabelecimento após o fogo. Poucas espécies, como Syngonanthus nitens,

Sauvagesia linearifolia e Abolboda poarchon, foram

inventariadas somente na seca e nos inventários posteriores. Outras espécies como Rhynchospora rugosa e Chromolaena vindex apresentaram maior cobertura na seca, o que mostra que a seca não restringe completamente a brotação, o estabelecimento e o crescimento no campo limpo úmido e que algumas espécies podem aproveitar a falta de sombreamento, de encharcamento e a diminuição de competição por nutrientes para se estabelecer.

A menor umidade do solo nas linhas Ca1 e Ca2 (Munhoz et al. 2008b) favoreceu a ocorrência de maior número de espécies, provavelmente, tanto pela diminuição do estresse hídrico como pela diminuição de competição intraespecífica. Nos locais com maior quantidade de água ocorreu menor número de espécies, resultado semelhante ao reportado em outros ambientes que apresentam gradiente de umidade do solo (Sarmiento 1983; Pinder & Rosso 1998; Sampaio et al. 2000; Silva Júnior 2001; Araújo et al. 2002) O excesso de água é fator seletivo que favorece o estabelecimento de algumas espécies, como pareceu ser o caso de Rhynchospora

rugosa e Syngonanthus gracilis, registradas apenas nas

linhas mais úmidas.

As baixas similaridades entre as linhas amostradas são explicadas pela heterogeneidade de saturação hídrica e edáfica no campo limpo úmido estudado, com uma separação significativa das parcelas que ocorrem sobre solos permanentemente saturados de água daquelas alagáveis somente na estação chuvosa, formando mosaicos na vegetação. Todas as espécies do grupo permanentemente alagado, reunidas na primeira divisão do TWINSPAN não foram registradas nos levantamentos fitossociológicos e florísticos realizados no campo sujo vizinho (Munhoz & Felfili 2004), sendo que

Lagenocarpus rigidus, Mesosetum ferrugineum e

(17)

freático superficial o ano todo. Nas linhas em solo mais seco ocorreram espécies, como Echinolaena inflexa, amplamente distribuídas em outras fisionomias de cerrado e espécies indicadoras de ambientes sazonalmente inundáveis, como Chromolaena vindex, Andropogon

virgatus, Rhynchospora graminea e uma provável espécie

nova de Eriocaulaceae (Eriocaulaceae CM-1817). A grande diferença florística entre as linhas de amostragem, está de acordo com o encontrado para o estrato herbáceo-subarbustivo de áreas campestres úmidas inseridas no Cerrado, onde se observa a formação de um padrão em mosaico de comunidades úmidas e secas (Goldsmith 1974; Guimarães et al. 2002; Munhoz

et al. 2008b). As freqüentes drenagens de áreas de campo

limpo úmido para sua utilização na agricultura podem levar à perda permanente de espécies ou grupos de espécies, altamente adaptadas às propriedades desse ecossistema, como encharcamento sazonal ou permanente, altos teores de matéria orgânica e solos pobres, ácidos e com níveis de alumínio elevados.

Agradecimentos

À Kennya Mara Oliveira Ramos e ao Newton Rodrigues pelo apoio e auxílio no trabalho de campo; à CAPES, pela bolsa de doutorado concedida para a primeira autora; ao DFID-UK, PRONEX-2 e CNPq-PELD, pelo apoio financeiro que permitiu consolidar a infra-estrutura necessária para a execução deste projeto.

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Acta Botanica Brasilica

ISSN 0102-3306 versão impressa Resumo

BRAYNER, Suellen; PEREIRA, Sonia Maria Barreto e BANDEIRA-PEDROSA, Maria Elizabeth. Taxonomy and distribution of the genus Caulerpa Lamouroux (Bryopsidales - Chlorophyta) on the coast of Pernambuco State and Fernando de Noronha Archipelago, Brazil. Acta Bot. Bras. [online]. 2008, vol. 22, no. 4, pp. 914-928. ISSN 0102-3306.

This paper analyzes the taxonomy and distribution of the genus Caulerpa on

the coast of Pernambuco (07º30'S; 09º00'W) and in the Fernando de Noronha Archipelago (03º51'S; 32º25'W). Sampling was carried out on the coast of Pernambuco from April/2004 to November/2005, in the intertidal zone of 32 beaches. On Fernando de Noronha collections were made in June/2006 in the intertidal and infralittoral (10, 15 and 21m depth) regions of eight beaches. Exsiccata of Caulerpa from the Professor Vasconcelos Sobrinho

Herbarium (PEUFR) were also examined. The results showed that the genus

Caulerpa is represented on the coast of Pernambuco state by 19 infrageneric

taxa. Some species had restricted distributions such as C. kempfii Joly &

Pereira, C. lanuginosa J. Agardh and C. serrulata (Forssk.) J. Agardh. Three

infrageneric taxa were registered for the Fernando de Noronha Archipelago. Palavras-chave : seaweeds; Brazil; Caulerpa; floristic survey; Northeast.

Caixa Postal 3005 01061-970 São Paulo SP Brazil

Tel. Fax.: +55 11 5058-5644

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Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux

(Bryopsidales - Chlorophyta) na costa de Pernambuco e

Arquipélago de Fernando de Noronha, Brasil

Suellen Brayner1,3_,_{Sonia Maria Barreto Pereira}1,2 _e_{Maria Elizabeth Bandeira-Pedrosa}2

Recebido em 22/03/2006. Aceito em 18/12/2007

RESUMO – (Taxonomia e distribuição do gênero Caulerpa Lamouroux (Bryopsidales - Chlorophyta) na costa de Pernambuco e

Arquipélago de Fernando de Noronha, Brasil). Este trabalho identifica e fornece a distribuição do gênero Caulerpa na costa de Pernambuco (07º30’ S e 09º00’ W) e no Arquipélago de Fernando de Noronha (03º51’ S e 32º25’ W). As coletas foram realizadas em 32 praias da costa de Pernambuco no período entre abril/2004 a novembro/2005, na região entre-marés. Em Fernando de Noronha as coletas foram feitas em junho/2006, na região entre marés e no infralitoral (10, 15 e 21 m de profundidade), em oito praias. Foram, também, analisadas as exsicatas de Caulerpa depositadas no Herbário Professor Vasconcelos Sobrinho (PEUFR) da Universidade Federal Rural de Pernambuco. Os resultados mostram que o gênero Caulerpa está representado na costa de Pernambuco, por 19 táxons infragenéricos. Algumas espécies apresentaram distribuição restrita como C. kempfii Joly & Pereira, C. lanuginosa J. Agardh e C. serrulata (Forssk.) J. Agardh. Para o Arquipélago de Fernando de Noronha foram registrados três táxons infragenéricos.

Palavras-chave: algas marinhas, Brasil, Caulerpa, levantamento florístico, Nordeste

ABSTRACT – (Taxonomy and distribution of the genus Caulerpa Lamouroux (Bryopsidales - Chlorophyta) on the coast of Pernambuco

State and Fernando de Noronha Archipelago, Brazil). This paper analyzes the taxonomy and distribution of the genus Caulerpa on the coast of Pernambuco (07º30’S; 09º00’W) and in the Fernando de Noronha Archipelago (03º51’S; 32º25’W). Sampling was carried out on the coast of Pernambuco from April/2004 to November/2005, in the intertidal zone of 32 beaches. On Fernando de Noronha collections were made in June/2006 in the intertidal and infralittoral (10, 15 and 21m depth) regions of eight beaches. Exsiccata of Caulerpa from the Professor Vasconcelos Sobrinho Herbarium (PEUFR) were also examined. The results showed that the genus Caulerpa is represented on the coast of Pernambuco state by 19 infrageneric taxa. Some species had restricted distributions such as C. kempfii Joly & Pereira,

C. lanuginosa J. Agardh and C. serrulata (Forssk.) J. Agardh. Three infrageneric taxa were registered for the Fernando de Noronha

Archipelago.

Key words: seaweeds, Brazil, Caulerpa, floristic survey, Northeast

Introdução

O gênero Caulerpa Lamouroux foi reconhecido por Lamouroux em 1809. Cinco das oito espécies incluídas neste gênero tinham sido descritas previamente como pertencentes ao gênero Fucus por Forsskaal (1775). Em 1830, Greville estabelece uma ordem própria para

Caulerpa Lamouroux designada “Caulerpeae”. Kützing

(1843), entretanto, não reconhece a ordem estabelecida por Greville e inclui seus representantes na ordem Eremospermae, subordem Coeloblastae. Harvey (1858) reconhece a ordem Siphonales (como Siphonaceae) com as subordens Caulerpeae e Codieae, a primeira abran-gendo o gênero Caulerpa. De Toni (1889) reconhece,

entre outras, a família Caulerpaceae, com os gêneros

Caulerpa e Chlorodictyon (este com dúvidas pelo autor)

entre as algas sifonadas na ordem Siphoneae. Blackman & Tansley (1902) definem a terminação correta para esta ordem, passando a denominar Siphonales. Durante muitos anos a família Caulerpaceae foi incluída na ordem Siphonales até que Feldmam (1946), baseando-se na morfologia das plantas e da parede celular divide as Siphonales em Caulerpales e Eusiphonales. A primeira considerada como heteroplástica (com dois tipos de plastos, um fotossintético e outro um leucoplasto), incluindo as famílias Caulerpaceae, Udoteaceae e Dichotomosiphonaceae. A segunda com um único tipo de plasto, que é o cloroplasto, com as famílias

1 _{Universidade Federal Rural de Pernambuco, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Rua Dom Manoel de Medeiros s.n., Dois Irmãos,}

52171-900 Recife, PE, Brasil

2 _{Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Biologia, Rua Dom Manoel de Medeiros s.n., Dois Irmãos, 52171-900 Recife,}

PE, Brasil

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Halicystidaceae, Bryopsidaceae, Derbesiaceae e Codiaceae. No entanto muitos autores não aceitaram esta classificação, colocando Caulerpaceae na ordem Siphonales (Papenfuss 1955; Smith 1955; Taylor 1960). Os trabalhos mais recentes consideram Caulerpaceae como membro de Bryopsidales (Oliveira et al. 2005; De Clerk et al. 2005; Wynne 2005). A referida família abriga, atualmente, os gêneros Caulerpa e Caulerpella Prud’homme & Lokhorst (Wynne 2005).

As evidências experimentais demonstram que a morfologia dos ramos eretos do gênero Caulerpa Lamouroux apresenta grande plasticidade, podendo variar dentro da mesma espécie dependendo das condições ambientais (Ohba & Enomoto 1987). Este fato levou alguns pesquisadores a descrever diferentes variedades e forma de uma espécie, muitas vezes de maneira equivocada (Oliveira et al. 2005).

Para o gênero Caulerpa, alguns autores como Graham & Wilcox (2000) referem-se a 70 espécies, enquanto que outros como Dumay et al. (2002) a 100 espécies. O gênero encontra-se distribuído principal-mente, nos mares tropicais. No Brasil, Caulerpa está representado por 38 táxons (Oliveira Filho 1977). No litoral de Pernambuco e Arquipélago de Fernando de Noronha foram referidas, até o momento, 33 táxons infragenéricos correspondendo a 17 espécies, sete variedades e nove formas (Pereira et al. 2002; Oliveira-Carvalho et al. 2003; Villaça et al. 2006). Esses dados estão baseados, principalmente, em trabalhos gerais de levantamento florístico, descrição de novas espécies e material depositado nos principais herbários nacionais.

Em virtude da representatividade do gênero, há necessidade de maiores informações taxonômicas e ecológicas que só serão possíveis através de um inventário a ele direcionado. Desta forma, este trabalho tem como objetivo realizar o levantamento florístico do gênero Caulerpa na costa de Pernambuco e Arquipélago de Fernando de Noronha fornecendo informações sobre sua taxonomia, distribuição e aspectos ecológicos.

Material e métodos

Área de Estudo – A costa de Pernambuco está inserida na margem continental nordeste do Brasil, com aproximadamente 180 km de extensão norte-sul, localizando-se, entre as latitudes 07º30’N e 09º00’S. O clima da região, segundo a classificação de Koeppen, é o tipo A’ (Macêdo et al. 2004), ocorrendo dois períodos anuais: o período chuvoso (março-agosto), com precipitação mensal em torno de 100 mm, e o período seco (setembro-fevereiro), geralmente com precipitação abaixo de 100 mm. A temperatura média anual fica em

torno de 27 ºC (Araújo et al. 2004). No litoral de Pernambuco, na região entre-marés, os substratos consolidados estão representados, predominantemente, pelos recifes de franja, formando cordões paralelos à costa, constituindo-se em diques naturais nem sempre emersos nas marés baixas (Pereira et al. 2002). Na costa sul os costões rochosos estão representados em pequenas áreas (Muñoz & Pereira 1997).

O Arquipélago de Fernando de Noronha está situado no Atlântico Sul Equatorial a 03º51’S e 32º25’W, distando 345 km do Cabo de São Roque (RN) e 545 km da cidade de Recife (PE). É formado por uma ilha

principal que lhe garante o nome, com cerca de 16,4 km2_,

representando 91% da área do arquipélago. O clima é do tipo Awi segundo o sistema de classificação de Koeppen. A média anual de temperatura fica em torno de 25 ºC com a ocorrência de ventos alísios e precipitação em torno de 1.400 mm. Durante o ano ocorrem duas estações bem definidas, a chuvosa de fevereiro a julho e a seca de agosto a janeiro (Villaça et al. 2006).

Material – Foram realizadas coletas no período de abril/2004 a novembro/2005 e abril, junho e setembro/2006, ao longo do litoral de Pernambuco, tendo sido visitadas 32 praias (Tab. 1). O material foi coletado na região entre marés, durante as marés baixas, com o auxílio de espátulas e, quando necessário, equipamentos de mergulho. No Arquipélago de Fernando de Noronha as coletas foram realizadas em oito praias, no mês de junho/2005, na região entre marés e no infralitoral, nas isóbatas de 10, 15 e 21 m. Os pontos de coleta foram marcados com o auxílio de GPS (Global Positioning System). Foram utilizadas, para o deslocamento quando necessário, pequenas embarcações tipo jangadas e/ou baiteiras e barcos a motor.

As plantas foram fixadas em solução de formol (4%), neutralizadas com bórax (1%) e devidamente acondicionadas em recipientes de vidro, para posterior identificação taxonômica. As coletas foram comple-mentadas pela análise de 461 exsicatas de Caulerpa depositadas no Herbário Professor Vasconcelos Sobrinho (PEUFR) da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE) coletadas na costa de Pernambuco durante o período de dezembro/1957 a agosto/2004. O material ficológico coletado foi analisado no laboratório de Ficologia (LABOFIC) da UFRPE. No texto, é apresentada, quando possível, uma média de 10 medições por estrutura (diâmetro do estolão, diâmetro e largura dos ramos, diâmetro e largura dos râmulos ou pínulas), constando de mínima, média entre parênteses e máxima. Para a identificação foi utilizada bibliografia pertinente (Coppejans 1992; Meñez & Calumpong 1982; Durand

et al. 2002; Oliveira et al. 2005; De Clerck et al. 2005).