Universidade Federal Fluminense Instituto de Química
Programa de Pós-Graduação em Geociências Área de Concentração Geoquímica Ambiental
COMPOSIÇÃO E TAFONOMIA DOS FORAMINÍFEROS BENTÔNICOS DURANTE PERÍODO SECO E CHUVOSO NA BAÍA DE TAMANDARÉ, PE, BRASIL
BRUNO ALLEVATO MARTINS DA SILVA
NITERÓI 2012
S586 Silva, Bruno Allevato Martins da.
Composição e tafonomia dos foraminíferos bentônicos durante período seco e chuvoso na baía de Tamandaré, PE, Brasil / Bruno Allevato Martins da Silva. – Niterói : UFF. Programa de Geoquímica, 2012.
99 f.: il. ; 30 cm.
Dissertação (Mestrado em Geociências - Geoquímica Ambiental). Universidade Federal Fluminense, 2012. Orientadora: Profª. Drª. Cátia Fernandes Barbosa.
1. Foraminífero bentônico. 2. Sedimento marinho. 3. Recife de coral. 4. Baía de Tamandaré (PE). 5. Pernambuco. 6. Produção intelectual.
CDD 593.1208134
COMPOSIÇÃO E TAFONOMIA DOS FORAMINÍFEROS BENTÔNICOS DURANTE O PERÍODO SECO E CHUVOSO NA BAÍA DE TAMANDARÉ, PE, BRASIL
BRUNO ALLEVATO MARTINS DA SILVA
Dissertação apresentada ao Curso de Pós-Graduação em Geociências da Universidade Federal Fluminense, como requisito parcial para a obtenção do Grau de Mestre. Área de Concentração:
Geoquímica Ambiental.
Aprovada em maio de 2012.
Banca Examinadora:
NITERÓI 2012
AGRADECIMENTOS
Não tenho como começar esses agradecimentos se não por minha família, agradeço cada dia pela sorte que tenho em ter pais como os meus, que sabem como ninguém incentivar nos momentos certos assim como criticar, sempre de forma muito sábia e amorosa. Um irmão de mesma forma muito presente e incentivador, além de toda uma família que sempre presente para me trazer felicidade, em especial meu tio Jorge, um acadêmico que me espelho muito nessa jornada, agradeço muito a ele.
Aos bons velhos e novos amigos tão importantes nessa jornada. Amigos de infância, Henrique, Ulysses e Zé, e a sagrada cerveja dominical. Amigos biólogos, Alice, Bernardo, Claudinha, Eliza, Leo, Marcos, Rodrigo e Vinicius, que mesmo após o término da faculdade e não nos encontrando tanto, sempre proporcionaram ótimas conversas. E a uma turma de Mestrado e colegas de laboratório, onde descobri bons amigos sempre dispostos a ajudar, ou melhor ainda, rir mesmo das piores situações que passamos, em especial, Anna Paula, Ana Lídia, Bruna, Gabriel, Luiz, Renata.
Ao programa de pós Graduação em Geoquímica Ambiental e seus professores pelo conhecimento e lições passadas e a CAPES pela bolsa de auxilio.
E claro a minha orientadora Cátia, a quem sempre vou agradecer por ter me apresentado esse mundo dos foraminíferos que é tão belo, tendo aceitado mais essa empreitada que foi o mestrado, estando sempre presente para me ajudar e ensinar, muito obrigado.
Tô te explicando pra te confundir
Tô te confundindo pra te esclarecer
Tô iluminando pra poder cegar
Estou ficando cego pra poder guiar (Tom Zé)
RESUMO
A baía de Tamandaré, PE, Brasil, é um ambiente recifal que apresenta uma condição ambiental de baixa cobertura de corais. Entre as possíveis causas para esta situação, estão a alta pressão que o turismo exerce na cidade de Tamandaré e a entrada de águas continentais, com grande volume de sedimento e contaminada com resíduos agrícolas e domésticos. Estes fatores apresentam uma variação sazonal, de forma que o primeiro se intensifica no período seco (setembro a fevereiro) enquanto o segundo atua mais forte sobre a baía no perído chuvoso (março a agosto). Entretanto, mesmo com estas pressões antrópicas na baía de Tamandaré, suas águas são classificadas como oligotróficas. Objetivando de avaliar o sedimento recifal da baía de Tamandaré, foram estudados composição e tafonomia dos foraminíferos bentônicos presentes no sedimento de nove amostras do período seco e chuvoso. Os resultados apontaram para uma assembléia de foraminíferos sem características de ambientes recifais, com um Índice FORAM abaixo de 4 em todas as estação, com somente uma exceção no período seco, que classificaram a baía como tendo qualidade de água desfavorável para assentamento de corais. Sazonalmente, há uma diferença entre as assembleias dos períodos seco e chuvoso refletida no número total de gêneros encontrados nos dois períodos, sendo maior no período seco que no chuvoso. Entretanto, em análises estatísticas como SHE e CLUSTER, não foram detectadas variações sazonais, sobre tudo nas estações mais profundas. Entre as razões para a baixa variação das assembleias de foraminíferos nos dois períods, a pouca variação da salinidade e temperatura, influênciadas pelo baixo volume de chuva nos meses da coleta, podem ter sido o principal motivo. Foraminíferos com processos tafonomicos como quebrado ou alteração de cor, representaram 40% a 20% do total de testas analisadas, indicando a ocorrência de ressuspenção do sedimento. Três testas com alteração tafonomica da cor e um quarta sem mudança na cor foram analisadas em MEV/EDS e mostrara a ausência ou pouca distribuição de elementos como Fe e S diferente do que seria esperado e a presença de elementos comuns de argilo minerais. De forma geral, os resultados associaram a baía de Tamandaré como ambiente não usal para assentamento de corais, com assembleias de foraminíferos similares entre os períodos analisados, e tendo como principais fatores físico-químicos que influenciam na composição da assembleia a temperatura, salinidade e ressuspenção.
Palavras-Chave: Foraminíferos bentônicos. Recifes de corais. Baía de Tamandaré. Costa dos
ABSTRACT
Tamandaré bay, PE, Brazil, it’s a reef environment which shows a low coral coverage. Among the possible causes for this situation are the, high pressures which tourism exert in Tamandaré city and the flow of continental waters, with high volume of sediment and contaminated with agricultural and domestic waste. These factors shows seasonal variation, where the first intensify during the dry season (September to February) whereas the second it’s strongest in the bay during the wet season (March to August). However, even with these anthropic pressures in the Tamandaré bay, those waters are classified as oligotrophic. Aiming evaluated the reef sediment of Tamandaré bay, were studied composition and taphonomy of benthic foraminifera present in the sediment of nine samples of dry and wet season. The results point out a foraminiferal assemblage without characteristics of reef environment, where FORAM Index was below 4 in all stations, with just one exception in the dry season, classifying the bay as have water quality unfavorable for coral attach. Seasonality, there’s just one difference between the assemblage of dry and wet seasons reflected in the total number of generous found in the two seasons, where was bigger during the dry season when compared whit dry season. Otherwise, statistical analyses like SHE and CLUSTER, didn’t detected variations between seasons, manly in the deepest stations. Among the reason for the similar foraminifera assemblage between the two seasons, the few variation of salinity and temperature, influenced by the low rain during the month of collection, seems to be the main reason. Taphonomic processes in foraminifera like broke or color change, represented 40% to 20% of the total test analyzed, suggesting sediment ressuspection. Three tests with color change and one fourth without, were analyzed in MED/EDS and shows the absence or few distribution of elements like Fe and S different of what would be expected and the presence of ordinary elements in clay minerals. All in all, the results associated Tamandaré bay as a environment unusual for coral attach, with a similarity foraminifera assemblages between the season analyzed, and had been as main physic-chemistry factors influence in assemblage composition, the temperature, salinity and ressuspection.
Lista de Ilustrações
Figura 1. Exemplos de foraminíferos relictos do sedimento da baía de Tamandaré –A: Quinqueloculina, Preta, Marrom, Amarela e a carapaça sem alteração tafonomica na cor,
branca. B: Textularia , Preta, Marrom Amarela e Branca...20
Figura 2. 1 Elphidium spp. 500x, 100µm; 2 Textularia spp. 450x, 100µm; 3 Quinqueloculina spp. 350x, 100µm; 4 Siphonina spp. 700x, 20µm; 5 Amphistegina spp.; 6 Peneroplis spp...22
Figura 3. Médias de Transparência, Salinidade e Temperatura para Tamandaré...26
Figura 4. Localização geográfica da área de estudo...28
Figura 5. Localização dos arenito de praia em Tamandaré, PE...28
Figura 6. Forçantes antropogênicas na baía de Tamandaré:...30
Figura 7. Baía de Tamandaré com a localização das estações de amostragem de sedimento e de fragmentos de corais...32
Figura 8. Valores de Riqueza (S) e Dominância (D) nas amostras de sedimento por estação no verão...38
Figura 9. Valores de diversidade (H´) e equitatividade (J´) de foraminíferos nas estações de verão...39
Figura 10. Análise de agrupamento das estações do verão através da similaridade de Bray Curtis...39
Figura 11. Riqueza (S) e dominância (D) de foraminíferos durante o inverno....41
Figura 12. Valores de Shannon (H) e equitatividade ( J’) de foraminíferos durante o inverno...42
Figura 13. Análise de agrupamento de densidade de foraminíferos no inverno através da similaridade de Bray Curtis...42
Figura 14. Análise SHE para as estações de verão e inverno...44
Figura 15. Análise de agrupamento de densidade das estações no verão e inverno através da
similaridade de Bray Curtis...45
Figura 16. Índice FORAM (FI) do verão e inverno para a Baía de Tamandaré...46
Figura 17. Textularias (em cima) e Quinqeloculinas (embaixo) com alteração tafonomica da
cor. Da direita para esquerda, Preta, Branca, Amarela e Marrom...47
Figura 18. Dados pluviométricos dos anos de 2005 e 2006 e as médias dos últimos 17 anos
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Valores da Geoquímica das estações no momento da coleta...33
Tabela 2. Análise SIMPER com os 5 gêneros de maior abundância durante o
verão...39
Tabela 3. Análise SIMPER com os 5 gêneros de maior contribuição durante o inverno...42
Tabela 4. Similaridade de porcentagem (SIMPER) com os 5 gêneros de maior abundância
durante o verão e inverno...45
Tabela 5. Elementos e suas porcentagens de ocorrência nas testas, com e sem alteração
tafonomica da cor...47
SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO...13 2 OBJETIVOS...16 2.1 HIPÓTESE...17 3 FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA...18 4 MATERIAIS E MÉTODOS...25 4.1 ÁREA DE ESTUDO...25
4.2 ESTRATÉGIAS DE AMOSTRAGEM E ANÁLISES DE LABORATÓRIO...30
4.2.1 Amostragem no campo...31
4.2.2 Triagem das amostras...34
4.2.3 Análise das testas com alteração tafonomica...35
4.3.3 Tratamento dos dados...35
5 RESULTADOS...37
5.1 VERÃO...37
5.2 INVERNO...40
5.3 RESULTADOS INTEGRADOS DE VERÃO E INVERNO...42
5.4 TESTAS COM ALTERAÇÃO TAFONOMICA NA COR...45
6 DISCUSSÃO...48
7 CONCLUSÃO...56
8 REFERÊNCIAS...57
1 INTRODUÇÃO
Foraminíferos bentônicos são protistas unicelulares (Classe Foraminifera, Filo Granuloreticulosa), dotados de carapaça, também chamada de testa, que habitam o sedimento de todos os ecossistemas marinhos (LOEBLICH; TAPPAN, 1988; TINOCO, 1989; ALVE; BERNHARD, 1995; CHÂTELET et al., 2004; UTHICKE; NOBES, 2008; DEBENAY et al., 2010). Com estudos que remetem, por exemplo, ao século XIX, (BRADY, 1865), esses protistas vêm sendo largamente usados em inúmeros trabalhos em ambientes recentes e antigos (CUSHMAN, 1922; CUSHMAN, 1929; BERMUDEZ, 1935; PHLEGER; WALTON 1950; MURRAY, 1970; STEINKER et al., 1977; HALLOCK et al., 1986; TALGE et al., 1997; ALVE, 2003).
O uso dos foraminíferos passa por diversas temáticas dos estudos marinhos, tendo como alguns exemplos, avaliar a capacidade da fauna dos foraminíferos bentônicos em determinar a presença e característica de qualquer mudança ambiental (ALBANI et al., 2007), indicar condições naturais e impactos antrópicos em diferentes estuários (LUAN; DEBENARY, 2005), estudar pequenos portos e possiveis indicadores de poluição (CHÂTELET et al., 2004), indicadores de concentração de metais pesados comparados com de resíduos agricolas (JAYARAJU et al., 2007), reconstruções paleoambientais (KATZ et al., 2010), monitoramento ambiental em áreas próximas a emissários submarinos de esgoto doméstico (TEODORO et al., 2009), estudos em mar profundo (DE; GUPTA, 2010), entre outros.
Em alguns ambientes específicos, como em recifes de corais, os estudos de foraminíferos bentônicos abrangem não somente a ocorrência de espécies em sedimento, como também sobre algas marinhas ou fragmentos de corais (SALVAT; VENEC-PEYRE, 1981; LEVY et al., 1995; FUJITA, 2004; MACHADO et al., 2006; DEBENAY; PAYRI, 2010), objetivando a caracterização da assembleia de foraminíferos e avaliações do ambiente
recifal (HALLOCK et al., 1986; BICCHI et al., 2002; MORAES; MACHADO, 2003; LANGEZAAL et al., 2006; CARNAHAN et al., 2008; HALLOCK, 2008; RICHARDSON-WHITE; WALKER, 2011; VELÁSQUEZ et al., 2011).
O seu uso como bioindicadores é devido a diversos fatores como: abundancia de gêneros, com diferentes composições de testa e formas únicas para cada espécie, bom potencial de preservação e fossilização no sedimento, ciclo de vida curto, rápida resposta as mudanças ambientais e elevada quantidade de indivíduos no sedimento, que confere uma maior robustez às análises estatísticas (BICCHI et al., 2002; YANKO et al., 1994; CARNAHAn et al., 2008; HALLOCK, 2008; NARAYAN; PANDOLFI, 2010; KATZ et al., 2010).
Para interpretação do comportamento das assembléias de foraminíferos, diferentes metodologias são empregadas ao estudo dos foraminíferos envolvendo parâmetros qualitativos, com as análises da morfologia das testas e composição dos gêneros presentes, e quantitativos, em cálculos envolvendo estatísticas descritivas e multivariadas. Além das metodologias citadas, foram criados índices para avaliações de ambientes específicos tendo como base a distribuição dos foraminíferos. O índice que considera a razão
Ammonia/Elphidium, relaciona estes gêneros com a oxigenação do sedimento (SEN GUPTA
et al., 2006), e o índice FORAM, relaciona a distribuição dos grupos tróficos (tolerante ao estresse, outros heterotróficos e com endossimbiontes) com a qualidade da água para assentamento e crescimento recifal (HALLOCK et al., 2006).
Ecologicamente os foraminíferos se posicionam na cadeia trófica, em sua maioria, como onívoros sendo a sua principal fonte de alimento as bactérias, fungos e diatomáceas (LANGER; GEHRING, 1993). Assimilam cerca de 80% da energia produzida pelos autotróficos e passam para o nível seguinte 28% desta energia (MURRAY, 2006). Constituem também significativa parcela como fonte de alimento para alguns peixes recifais (DEBENAY et al., 2010).
Soma-se a este fator, a abundância de testas de foraminíferos bentônicos dentro de sedimentos carbonáticos (STEINKER et al., 1977; TALGE et al., 1997; HALFAR et al., 2003; MORAES; MACHADO, 2003; PERRY ; BEAVINGTON-PENNEY, 2005; UTHICKE; NOBES, 2008; ZIEGLER et al., 2011), onde dependendo da região podem constituir até 90% do volume de sedimento (TALGE et al., 1997). Em recifes no estado da
Bahia, no NE brasileiro, são encontrados valores em torno de 5% do volume de sedimento constituído por foraminíferos (MORAES; MACHADO et al., 2003). Em uma escala global, os foraminíferos bentônicos representam 0,76% do total de carbonato de cálcio no mundo, e 4,8% do sequestro global anual de carbono dos ambientes recifais (LANGER et al., 1997).
Os ambientes recifais possuem importância, não somente ecológica, por terem a maior biodiversidade marinha, como econômico, agregando um valor que chega ao entorno de 30 bilhões de dólares (BUDDEMEIER et al., 2004), principalmente em função de seu apelo turístico e de recursos pesqueiros. Esse ecossistema também é um dos mais ameaçados por atividades humanas, que durante muitos anos vem sendo impactado através de sobrepesca, retirada de corais, turismo e descarga de poluentes (MAIDA; FERREIRA, 1997; COSTA JR. et al., 2006; HALLOCK et al., 2003; HUGHES et al., 2003; BUDDEMEIER et al., 2004; HALLOCK, 2008).
No Brasil, os recifes sofrem pressões antropogênicas desde a colonização, com continuo crescimento do fluxo de sedimentos e nutrientes para o mar em função do desmatamento e pelo plantio de cana de açúcar. A situação se torna preocupante na medida em que os fatores citados acima se somam com uma realidade onde no NE brasileiro 80% dos recursos pesqueiros são provenientes de recifes de corais (FERREIRA et al., 2007). Assim, entender melhor esse importante ecossistema é de grande interesse, para que se possa planejar ações com o intuito de explorar sem que a qualidade dos recifes seja perdida.
2 OBJETIVOS
Este trabalho tem como objetivo geral, avaliar e comparar a composição e tafonomia dos foraminíferos bentônicos no sedimento recifal da baía de Tamandaré, PE, nos períodos seco (verão) e chuvoso (inverno).
Objetivos específicos:
Determinação de grupos funcionais e índice FORAM (Foraminifera in Reef
Assessment and Monitoring) (IF) (HALLOCK et al., 2003) para a baía de
Tamandaré;
Avaliação de diferenças sazonais nas assembleias de foraminíferos em comparação com fatores ambientais;
Avaliação da qualidade tafonômica das testas dos foraminíferos na baía de Tamandaré, em especial aquelas que apresentam sinais de alteração tafonomica na cor, através do Microscópio eletrónico de varredura acoplado com Energy Dispersive X-ray Spectrometry (MEV/EDS);
Comparação da estrutura da comunidade de foraminíferos bentônicos durante o verão e inverno, através de índices de diversidade, como Shannon e análise SHE (O acronimo SHE representa S (riqueza de espécies), H (função de informação), e E (equitatividade).
2.1 HIPÓTESE
1. Período seco e chuvoso podem ser expressos nas variações da composição da estrutura da comunidade, no índice FORAM e padrões de diversidade;
2. Há presença de Ferro e Enxofre nas testas dos foraminíferos com alteração tafonomica na cor.
3 FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA
Os foraminíferos são diferenciados inicialmente pela constituição de sua testa, sendo três os possíveis tipos de parede: porcelânica, hialina e aglutinante. Tanto a porcelânica, como a hialina, correspondem a testas calcárias, porém a composição das testas porcelânicas apresenta maior quantidade de calcita e os hialinos possuem baixas quantidades de Mg-calcita ou mesmo, em casos raros, aragonita. A testa aglutinante apresenta cobertura de sedimentos aglutinados por cimento orgânico (TINOCO, 1989; DEBENAY et al., 1999;
BARBIERI et al., 2006).
Testas porcelânicas são comuns em áreas costeiras, com luminosidade abundante, e águas quentes. Já os aglutinantes, predominam em estuários, mares árticos ou ainda abaixo da zona de compensação do carbonato de cálcio. Foraminíferos hialinos estão presentes em uma maior variedade de ambientes, desde estuários e regiões abaixo da zona de compensação do carbonato (STEWART et al., 1994; ANNIN, 2001; LUAN; DEBENARY, 2005; BARBIERI et al., 2006; TARASOVA, 2006; BARKELEY et al., 2008).
Processos sedimentares e ambientais afetam as testas, enquanto os foraminíferos ainda estão vivos ou em processos post-mortem (tafonômico), sendo registrados na carapaça do foraminífero. Por exemplo, em regiões de contaminação por metais pesados, efeitos deletérios na morfologia das testas dos foraminíferos bentônicos são observados, além de uma redução na diversidade e densidade da assembleia (YANKO et al., 1994; CHÂTELET et al., 2004;
BARBIERI et al., 2006; JAYARAJU et al., 2007; BUZAS-STEPHENS et al., 2011).
Processos hidrodinâmicos, ações físicas (abrasão) ou químicas (dissolução) podem ser observados nas testas dos foraminíferos, como processos tafonomicos, e são mais comuns
quanto mais próximos da costa (WETMORE; PLOTNICK, 1992; LI et al., 1998; BARBIERI et al., 2006; RICHARDSON-WHITE; WALKER, 2011). A abrasão da testa ocorre em regiões de alta energia, onde dependendo do grau de energia do ambiente pode resultar ate mesmo na quebra da testa. A abrasão nas testas, no entanto, não é igual para todas as espécies de foraminíferos, onde algumas espécies (ex. Discorbis) são mais suscetíveis que outras (ex.
Archaias). Por outro lado em regiões de baixa energia, com alta deposição de matéria
orgânica no sedimento, podem ser encontradas testas com sinais de dissolução, de modo que o processo pode ser identificado pela remoção parcial da camada superior da testa, podendo chegar até ao ponto de poder se visualizar as câmaras internas da carapaça (COTTEY; HALLOCK, 1988; PEEBLES; LEWIS, 1991; BRIGUGLIO; HOHENEGGER, 2011).
Testas de foraminíferos são suscetíveis ao retrabalhamento no sedimento, bioturbação, sedimentação e ressuspensão, as quais, em alguns casos sofrem alteração tafonomica na cor, adquirindo colorações amareladas, marrons ou pretas (DULEBA, 1994; MORAES; MACHADO, 2003; LANÇONE et al., 2005; BATISTA et al., 2007)(Fig. 1). A presença de testas amareladas está ligada a ambientes oxidantes, com baixa taxa de sedimentação e com a presença de ferro, derivada provavelmente de sedimentos terrígenos, onde é formado o óxido ou hidróxido de ferro, conhecido como limonita. (VAN STRAATEN, 1954). Não só as testas como também o sedimento quando expostos a estas condições, adquirem coloração acastanhada (DULEBA, 1994).
Testas com coloração preta podem derivar tanto da infiltração de matéria orgânica (CARBONI et al., 1982; HALFAR et al., 2003), como por exposição de limonita a condição redutoras, que em conjunto com ácido sulfídrico resultante da redução do sulfato por bactérias anaeróbicas, acabam impregnando a testa com monossulfeto de ferro (LEVENTHAL, 1983). Já testas amarronzadas, podem ter sido transportadas de um ambiente redutor para um ambiente oxidante através do turbilhonamento ou bioturbação do sedimento, e assim dependendo do tempo em que a testa permaneça na zona oxidante, sua composição retornaria a hidróxido ou óxido de ferro com a coloração amarelada inicial (MAIKLEM, 1967).
Análises tafonômicas das testas de foraminíferos planctônicos através de EDS (Energy Dispersive X-ray Spectrometry) em microscópio eletrônico de varredura, identificaram diferentes composições das testas . Se, por um lado, as testas sem influencia tafonômica não apresentaram composição química de carbonato de cálcio, as com influencia tafonômica
mostraram cálcio, magnésio, alumínio, potássio, sílica, ferro e enxofre, distribuídos sobre a superfície de testas oxidadas (ANJOS-ZERFASS et al., 2011).
Fig. 1: Exemplos de foraminíferos relictos do sedimento da baía de Tamandaré –A: Quinqueloculina, Preta, Marrom, Amarela e a carapaça sem alteração tafonomica na cor, branca. B: Textularia , Preta, Marrom Amarela e Branca.
Em uma estimativa de mais de 2.000 gêneros de foraminíferos reconhecidos (LOEBLICH; TAPPAN, 1988) alguns se destacam por terem uma relação mais dependente com determinados ecossistemas. É o caso das espécies do gênero Amphistegina, gênero este incluído dentro da classificação dos Large Benthic Foraminifers (LBF), que junto com gêneros como, Archaias, Heterostegina e Sorites, partilham exigências ambientais muito semelhantes em ambientes de recifes de corais, como por exemplo, condições oligotróficas, baixa turbidez, águas quentes e sedimento grosso para assentamento (TALGE et al., 1997; BICCHI et al., 2002; LIPPS; LANGER, 2004; HALLOCK et al., 2006; UTHICKE; NOBES, 2008; BARBOSA et al., 2009; BRIGUGLIO; HOHENEGGER, 2011).
B A
O principal motivo para essa semelhança entre LBF e corais, vem do fato de ambos possuírem endossimbiontes em seu interior (HALLOCK et al., 2003; RENAMA, 2008; ZIEGLER et al., 2011). As variedades de endossimbiontes que habitam os LBF são maiores que os que habitam os corais (UTHICKE; NOBES, 2008), porém, assim como os corais, estes foraminíferos também sofrem com a perda desses endossimbiontes, principalmente em função do aumento de luminosidade e temperatura na água (HALLOCK et al., 2006).
Gêneros como Bolivina, Cibicides e Elphidium (fig. 2 imagem 1), possuem sua ocorrência ligada a um tipo de ambiente, com variações de níveis de nutrientes, salinidade e luminosidade, (MORAES; MACHADO, 2003; UTHICKE; NOBES, 2008; CARNAHAN et al., 2009; BUZAS-STEPHENS et al., 2011). Estes gêneros são tidos como ecologicamente favorecidos em ambientes recifais sob estresse (HALLOCK et al., 2003; CARNAHAN et al., 2008; CARNAHAN et al., 2009; UTHICKE et al., 2010).
A presença de gêneros calcários heterotróficos como Quinqueloculina e outros da família Miliolidae (ex. Miliolinella), são descritos como indicadores da presença de macroalgas (SALVAT; VENEC-PEYRE, 1981; BICCHI et al., 2002; HALFAR et al., 2003; BARBOSA et al., 2009), além de ter sua densidade diretamente ligada à disponibilidade de alimento (COCKEY et al., 1996). Tais características associadas à presença de Miliolidae podem representar a limitação para crescimento e estabelecimento de uma comunidade coralínea, uma vez que estas macroalgas competem por espaço com os corais (LITTLE et al., 1991; BICCHI et al., 2002; BUDDEMEIER et al., 2004; FABRICIUS, 2005; GOLBUU et al., 2008). A Fig. 2 apresenta exemplos de foraminíferos que, possuem endossimbiontes (Amphistegina), tolerantes ao estresse em ambientes recifais (Elphidium) e outros heterotróficos como as Quinqueloculina.
Fig. 2: 1 Elphidium sp. 500x, 100µm; 2 Textularia sp. 450x, 100µm; 3 Quinqueloculina sp. 350x, 100µm; 4
Siphonina sp. 700x, 20µm; 5 Amphistegina sp.; 6 Peneroplis sp.
Fonte: OLIVEIRA-SILVA, 2008.
Essas diferenças dentro da estrutura da comunidade de foraminíferos recifais de acordo com as condições do ambiente possibilitaram a criação de um índice de qualidade de águas para assentamento dos corais com base nos foraminíferos bentônicos, o Índice FORAM (Foraminifera in Reef Assessment and Monitoring) (FI) (HALLOCK et al., 2003). O FI se baseia na proporção dos grupos funcionais dos foraminíferos dentro da assembleia, variando entre os que possuem simbiontes, os tolerantes a estresse e aos outros heterotróficos, que aplicados a fórmula abaixo gera uma valor entre 1 a 10 (HALLOCK et al., 2003; CARNAHAN et al., 2009).
FI = (10 • Ps) + (Po) + (2 • Ph)
Onde, P representa a proporção de organismos dentro de cada grupo funcional dividido pela densidade total dos indivíduos por amostra, e “s”, “o” e “h” representam os que possuem endossimbiontes, são tolerantes a estresse e “outros” heterotróficos respectivamente (HALLOCK et al., 2003; CARNAHAN et al., 2009). A interpretação dos resultados segue o princípio de que, se o valor de FI for menor ou igual a 2, não existem condições para crescimento recifal, caso esteja entre 2 e 3, o recife apresenta condições desfavoráveis para assentamento de corais, já entre 3 e 4, os corais estão em estágio inicial de degradação, e por fim, a cima de 4, o ambiente recifal tem capacidade para suportar ou recuperar comunidades de corais.
Carnahan et al. (2009), descrevem a interpretação do FI, onde a premissa básica é que caso a assembleia seja constituída 100% por “outros” heterotóficos, o resultado é um FI=2, de forma que qualquer presença de foraminíferos com endossimbiontes eleva o FI e, por conseguinte, qualquer tolerante ao estresse reduz o valor. Tais valores são referentes a conceitos como, uma assembleia totalmente dominada pelos “outros” heterotróficos possui uma quantidade elevada de alimento para a ocorrência dos que possuem endossimbiontes, mas não o suficiente para a demanda biológica de oxigênio no topo do sedimento se tornar limitada favorecendo os tolerantes ao estresse, do mesmo jeito que, quanto menor a demanda de nutriente e matéria orgânica, maior a presença daqueles foraminíferos que possuem endossimbiontes.
Devido à alta taxa de crescimento dos “outros” heterotróficos e os altos padrões exigidos pelos que possuem endossimbiontes, como grande oxigenação e baixos valores de nutrientes, a média de testas destes últimos necessitam ser abundantes para que seguramente se possa afirmar que o ambiente suporta os foraminíferos com endossimbiontes, assim como os corais, e por essa razão que somente com um FI >4 o ambiente é considerado bom para crescimento recifal. Dessa forma, quando o FI >2, existem provavelmente alguns foraminíferos que possuem endossimbiontes na assembleia, porém, somente quando o FI >4 este grupo funcional ocupa pelo menos 25% da assembleia.
O FI foi desenvolvido no Atlântico caribenho, sendo usado em outros trabalhos na mesma área (HALLOCK et al., 2003; RAMIREZ, 2008; CARNAHAN et al., 2009; VELÁSQUEZ et al., 2011), e testado em alguns pontos do Pacifico (SCHUETH; FRANK 2008; UTHICKE; NOBES, 2008; NARAYAN; PANDOLFI, 2010; UTCHICKE et al., 2010), assim como no Brasil (BARBOSA et al., 2009, 2012; OLIVEIRA-SILVA et al., 2009). De forma geral, em todas as áreas foi considerado um bom método para avaliação da qualidade de água recifal. Entretanto, o uso desse índice para o sedimento deve ser analisado com cuidado, uma vez que os próprios idealizadores do FI (HALLOCK et al., 2003) ressaltam que seu uso em sedimento fino, pode comprometer o resultado, uma vez que os LBF, como descrito anteriormente, têm preferência por sedimentos mais grossos.
Na plataforma continental de Pernambuco as algas calcárias e algas verdes calcificadas se destacam no sedimento recifal, tendo como representantes principais, gênero
as algas verdes calcificadas (MANSO et al., 2003). Dentre as espécies de algas verdes calcificadas, o gênero Halimeda (Bryopsidales, Chlorophyta) se destaca como alga de larga distribuição na faixa tropical dos oceanos Pacifico e Atlântico, não sendo rara sua ocorrência em regiões recifais. Sua distribuição é variada, podendo estar presente tanto em substrato duro como fino, sendo encontrada até profundidades maiores como 130m (DREW; ABEL, 1985; LITTLER et al., 1988; BANDEIRA-PEDROSA et al., 2004; DEBENAY; PAYRI, 2010).
Algas calcárias estão sujeitas as mudanças sazonais, onde variações durante as estações chuvosa e seca influenciam no volume de biomassa dessas algas (ATEWEBERHAN et al., 2006). Com isso, os foraminíferos também sofrem com essa mudança, tendo em vista que variações no habitat em conjunto com oscilações na temperatura são consideradas pontos chaves na mudança da assembleia (RIBES et al., 2000; SEMENIUK, 2001). Tais mudanças ligadas à sazonalidade devem ser analisadas com cuidado, uma vez que elas podem ser resultados de forçantes antropogênicas bem como naturais (WILSON; DREW, 2006).
4 MATERIAIS E MÉTODOS
4.1 ÁREA DE ESTUDO
A baía de Tamandaré, faz parte do município de Tamandaré, localizado aproximadamente a 110 km ao sul da cidade de Recife, capital do Estado de Pernambuco (Fig. 4). O município possui 14 km de extensão litorânea, estando à baía de Tamandaré localizada ao sul, com as praias de Campas e de Carneiros localizadas ao norte, formando assim, junto com a praia de Tamandaré, as três praias da cidade de Tamandaré (MAIDA; FERREIRA, 1997; FERREIRA et al., 2007).
Possui uma população de 20.715 habitantes (IBGE, 2010), sua economia gira principalmente em torno do cultivo de cana de açúcar, do coco e da atividade pesqueira, que captura anualmente cerca 42 toneladas entre peixes, camarões e lulas. Somam-se estas atividades econômicas o crescente interesse turístico da região, que a partir da década de 50 só vêm se intensificando (FERREIRA et al., 2007). Durante o verão de 2001 e 2002 a população que girava em torno de 17 mil habitantes na época, alcançou mais de 60 mil (ARAÚJO; COSTA, 2007).
Com um clima quente e úmido, Tamandaré apresenta dois períodos de sazonalidade distintos, um chuvoso que se estende de março a agosto, com um pico de precipitação em julho com 526 mm e um período seco de setembro a fevereiro, onde em dezembro ocorrem os menores níveis de precipitação com 81 mm (FERREIRA et al., 2007). Durante a época seca, predominam ventos NE, temperaturas altas, maior salinidade e transparência da água. No inverno a situação se inverte, com temperaturas mais baixas, menor salinidade e baixa transparência da água, com ventos predominantemente S e SE (Fig. 3) (FERREIRA et al., 2007; MACEDO, 2009). Toda a costa do NE-E recebe aporte de um grande número de rios,
que acabam por conferir uma alta turbidez aos ecossistemas costeiros (MAIDA; FERREIRA, 1997). Em Pernambuco ocorrem 18 estuários de pequeno a grande porte (ARAUJO et al., 2007) e em Tamandaré especificadamente, são três os rios que influenciam a baía de Tamandaré, rio Formoso (8 km ao norte), rio Mamucaba (deságua na baía), e rio Una (entorno de 10 km ao sul) (Fig. 4).
Fig. 3: Variação média mensal de Transparência (Esquerda), Salinidade e Temperatura (Direita) para Tamandaré.
Fonte: FERREIRA et al., 2007.
Dos três rios que influenciam na baía de Tamandaré, dois deles, Mamucaba e Formoso, são considerados rios litorâneos (GREGO et al., 2009). Já o rio Una é classificado como translitorâneo, atravessando diversos municípios do agreste nordestino (CPRH, 2006). De acordo com uma classificação de qualidade hídrica baseada na taxa de saturação do oxigênio dissolvido, tanto o rio Mamucaba como Formoso não apresentam níveis de poluição ao passo que o rio Una apresentou maior concentração de material em suspensão e clorofila-a (GREGO et al., 2009).
Fig. 4: Localização geográfica da área de estudo. Fonte: Modificado de ARAÚJO et al., 2007.
A baía de Tamandaré possui uma área de 3 km2 em formato semicircular, voltada para o leste (MOURA; PASSAVANTE, 1995), com profundidades máximas variando entre 25m e 31m (MANSO et al., 2003). Assim como grande parte da costa de PE, sua principal característica morfológica é a presença de linhas de arenito de praia paralelas à costa em diferentes batimetrias. Na baía de Tamandaré são três, a primeira linha, mais próxima a costa fica exposta em situações de maré baixa e a última está em torno de 22m de profundidade (Fig. 5). Estas formações de arenito de praia são evidências de variações do nível do mar durante o Quaternário e são formados por areia em diferentes proporções e o restante de fragmentos de alga e conchas variadas (DOMINGUEZ et al., 1990; LEÃO et al., 2003; CAMARGO et al., 2007). Rio Formoso 100 km Recife Cidade de Tamandaré Baía de Tamandaré Rio Mamucabas Rio Una Oceano Atlântico Norte
Figura 5: Localização dos arenito de praia em Tamandaré, PE. Fonte: MAIDA; FERREIRA, 2007.
Os arenitos de praia conferem a baía de Tamandaré algumas características, por estarem dispostos paralelamente à costa. Eles protegem o litoral do alto regime de ondas que atingem a costa (MANSO et al., 2003), influenciam na troca de águas entre o oceano e a baía (ARAÚJO; COSTA, 2007), além de serem o principal substrato para o crescimento de algas e corais (MANSO et al., 2003; SANTOS et al., 2009). Tanto no sedimento, formado por bancos lamosos e areia, como nas formações de arenito de praia, as algas calcárias, representadas pelo gênero Halimeda, dominam grande parte do substrato, de forma que os corais hoje estão em sua maior parte restritos aos arenitos de praia mais afastados da costa (MANSO et al., 2003). A restrição da cobertura dos corais foi evidenciada pelo projeto “Reef Check”, o qual detectou na baía de Tamandaré uma das menores médias de cobertura de corais de toda a costa brasileira (12%) (FERREIRA et al., 2007; FERREIRA; MAIDA, 2007).
A diversidade dos corais encontrados na baía de Tamandaré está em torno de 10 espécies e abriga a Montastraea cavernosa (LINNAEUS, 1767) como espécie de coral dominante. As espécies Millepora alcicornis (LINNAEUS, 1759), Millepora braziliensis (VERRILL, 1868), Agaricia sp., Mussismilia hartii (VERRILL, 1868), M. hispida
(VERRILL, 1902) e Siderastrea stellata (VERRIL, 1868), são alguns exemplos de outras espécies de corais e hidrocorais que podem ser encontradas na baía de Tamandaré (FERREIRA et al., 2007; LEÃO et al., 2003).
Mesmo com a evidente situação de baixa cobertura de corais (PORTO-NETO, 2003), o número de larvas de peixes e crustáceos encontrados no ecossistema é considerado alto. Esta situação contraditória encontrada entre volume de larvas de peixes e crustáceos e a cobertura de coral, se explica pela existência, desde 1999, de uma área de exclusão em
Tamandaré (Fig. 6B),inserida na APA Costa dos Corais, onde a exploração humana direta da área é proibida, com exceção de pesquisas (MACEDO, 2009). A APA Costa dos Corais é a maior APA marinha do Brasil, com uma área aproximada de 413.563 ha, que tem em Tamandaré seu início e se estende até Paripueira no norte do Estado de Alagoas (CAMARGO et al., 2007; FERREIRA et al., 2007).
A situação de baixa densidade de espécies de corais encontrada na baía de Tamandaré pode derivar de forçantes físicas locais e regionais. A primeira delas é o apelo turístico que a cidade de Tamandaré possui (Fig. 6A), assim como as de taxa de ocupação das praias, mesmo considerando que a situação do município não se encontra em estado critico. Apesar da baixa ocupação por ser uma APA, o lixo sólido gerado principalmente na praia de Campas, (área mais urbanizada do município situada do lado norte da baía de Tamandaré), se acumula em grandes quantidades na praia de Tamandaré. Isso se deve a correntes locais que principalmente durante o verão arrastam o lixo, constituído principalmente de plásticos, nylon e poliestireno, da praia de Campas para a área de estudo (ARAÚJO et al., 2007) (Fig. 6C).
Outra condicionante para a baixa densidade de espécies de corais na baía de Tamandaré provém do rio Una, que transporta material terrígeno para a baía de Tamandaré, apresentando taxas médias de sedimentação de 662 g/m2/dia durante o ano, com os maiores valores nos períods do inverno e outono, que nesta mesma época com a predominância de ventos sul e sudeste fazem com que sua pluma atinja os recifes da baía (MACEDO, 2009), como visto na fig. 6B, que registra a pluma do rio Una um mês antes da coleta das amostras para este trabalho. As águas do rio Una apresentam contaminantes como matéria orgânica, proveniente de usinas e destilarias de álcool, e grandes centros urbanos (Palmares e Barreiros), que reduzem a qualidade da água principalmente em períodos de safra (CPRH, 2006). Apesar das influencias antropogênicas atuando sobre a baía de Tamandaré, estudos realizados na baía apontam para um ambiente oligotrófico, mesmo nos meses em que recebe maior aporte continental (GREGO et al., 2009; MOURA; PASSAVANTE, 1995).
Fig. 6: Forçantes antropogênicas na baía de Tamandaré: A- PORTO-NETO, 2003; B- MACEDO, 2009; C- ARAÚJO e COSTA, 2007.
4.2 ESTRATÉGIAS DE AMOSTRAGEM E ANÁLISES DE LABORATÓRIO
O trabalho é parte do projeto Diagnóstico da Saúde Ambiental de Ecossistemas Recifais da Costa Brasileira com a Utilização de Foraminíferos Bentônicos (FOCO-PROBIO), realizado no ano de 2005. Entre os objetivos do projeto, foram amostrados os sedimentos e os fragmentos de corais para a avaliação dos ecossistemas recifais. Nas estações amostradas na baía de Tamandaré foram coletados sedimentos e fragmentos de corais nas mesmas estações em duas campanhas, de 6 a 10 de janeiro (verão) e de 05 a 07 de julho (inverno) de 2005.
4.2.1 Amostragem no campo
As amostras foram coletadas através de mergulho autônomo em três transeções perpendiculares à batimetria posicionadas ao norte, centro e sul da baía (Fig. 7). Para cada transeção foram amostradas três estações de coleta em profundidades distintas em cada estação. As amostras foram distribuídas nas batimetrias rasas no entorno de 6m, intermediárias no entorno de 12m e 20m para as amostras mais profundas. A profundidade de cada estação foi registrada com o profundímetro de mergulho.
As campanhas para todas as estações tinham como objetivo coletar amostras de sedimento nas diferentes estações, a partir de metodologia já desenvolvida (BOLTOVSKOY, 1965). As amostras foram levadas à superfície e armazenadas á sombra em um local a temperatura ambiente até o momento de serem processadas. O material coletado foi fixado com solução rosa de Bengala (1g/l–1), 10 g de tetraborato de sódio (Na2B4O7) (BOLTOVSKOY, 1965), e formol a 4% ainda durante a campanha de campo, para que assim fosse identificado as formas viventes posteriormente em laboratório (MURRAY, 2006).
O corante rosa de Bengala auxilia na diferenciação entre os organismos vivos e mortos no momento da coleta, uma vez que é absorvido por proteínas que são maioria no protoplasma das células. Este método, mesmo possuindo alguns aspectos negativos em seu uso é considerado o melhor método para diferenciação de foraminíferos vivos e mortos (BERNHARD, 2000).
Para a identificação das 18 amostras coletadas adotou-se uma nomenclatura que considera o local, o numero da transeção (TA1, TA2, TA3), sendo 1 a central, 2 ao norte e 3 ao sul da baía, seguida da designação referente a estação sazonal, sendo “v” para verão e “i” para inverno e a profundidade média de coleta 6, 12 ou 20m.
Fig. 7: Baía de Tamandaré com a localização das estações de amostragem de sedimento e de fragmentos de corais.
4.2.2 Triagem das amostras
As amostras de sedimento por possuírem quantidades variadas, foram padronizadas em 11,3g de peso bruto, para então serem lavadas através de peneiras de abertura de malha de 0,062μm para remoção dos sedimentos finos. O resíduo retido na peneira foi seco em estufa a no máximo 50oC durante 24h. As amostras foram triadas para obtenção de um número de testas entre 150 e 300 indivíduos (STEINKER et al., 1977; FATELA; TABORDA, 2002; HALLOCK et al., 2003), não contando com as testas que apresentavam sinais tafonômicos. Esta estimativa de coleta de testas de foraminíferos tem como base obter um volume representativo de testas para a amostra, que segundo Fatela e Taborda (2002), coletada entre 150 e 300 permite uma certeza estatística de que serão retiradas todas as espécies com proporção maior que 3 a 5%. Durante a coleta dos foraminíferos, foram contados tanto os organismos vivos como os mortos, já que por se tratar da avaliação de um espaço tempo e não de uma avaliação pontual, o uso desse método é mais adequado (BUZAS; HAYAK, 1998).
Visando uma normalização das testas coletadas, todo material triado era previamente pesado. Os foraminíferos coletados foram armazenados em laminas micropalentológicas para este fim e tombados no acervo do Museu de Micropaleontologia e Paleontologia da Universidade Federal Fluminense.
Os foraminíferos foram organizados por gênero, nível considerado suficiente para se ter uma resposta do ambiente e uma confiança no resultado tendo em vista a condição de algumas testas encontradas que inviabilizaria a identificação em nível específico. Na identificação taxonômica foram utilizados principalmente os trabalhos de Cushman (1929); Boltovskoy (1980); Loeblich e Tappan (1988); dentre outros. A identificação baseia-se em características morfológicas das testas de foraminíferos tais como, enrolamento, número e formato das câmaras, suturas e tipo de ornamentação dos diferentes gêneros identificados sob microscópio estereoscópico Carl Zeiss modelo Stemi 2000.
4.2.3 Análise das testas com alteração tafonomica
As testas com sinais de alteração tafonomica na cor com aparência amarelada, marrom e preta, além de mais uma testa de coloração branca foram separadas e levadas para o microscópio eletrônico de varredura (MEV) acoplado com energy dispersive X-ray
spectrometry (EDS), Hitachi TM3000, analisados em 5KV, com o intuito de caracterizar a composição química superficial das testas. Para tal análise foram usados testas dos gêneros,
Textularia e Quinqueloculina, sendo a escolha dos mesmos, baseado no fato de serem os
gêneros de maior abundância em todas as amostras, nas testas com e sem efeitos tafonômicos. Durante as análises de EDS, com o intuito de identificar qualquer diferença na composição química das testas, foram realizadas análises em três pontos distintos, sendo estas, sempre que possível, a última câmara, sutura e abertura, das diferentes testas.
4.2.4 Tratamento dos dados
A quantificação dos foraminíferos foi transferida para uma tabela Excel, separada entre verão e inverno. Foram calculados os valores de densidade de cada gênero dentro da amostra, assim como a densidade total da amostra. Para a comparação entre amostras, a densidade foi padronizada (11,3g), e calculada a densidade absoluta e relativa de cada gênero.
O índice FORAM (FI), foi obtido através do cálculo de frequência relativa de cada gênero, separados em grupos tróficos, aplicados na abaixo. Para separação dos grupos tróficos tomou-se como base Hallock et al. (2003), separando assim os gêneros em tolerantes ao estresse, com endossimbiontes e outros heterotróficos.
FI = (10 • Ps) + (Po) + (2 • Ph)
Para os outros resultados foram usados mais dois softwares, PAST e PRIMER v.6. Com o primeiro foram obtidos os parâmetros de estrutura da comunidade como, Riqueza (S), No de indivíduos (N), diversidade de Shannon (H), uniformidade (E), equitatividade (J’) e Dominância (D). Através dos dados gerados por S, H e E, para o verão e inverno foi feita a
análise SHE, onde se somam os valores de N a cada amostra com as amostras anteriores no eixo x, e no eixo y coloca-se os valores de S e E, também somados a cada estação, em escala logarítmica gerando assim o valor de H (BUZAS; HAYAK, 1998.).
A similaridade de Bray-Curtis foi empregada em dados transformados em raiz quadrada, para a análise de agrupamento em modo-Q e para a análise de Porcentagem de similaridade (SIMPER -Similarity Percentage), utilizando-se o software PRIMER-E v.6
(CLARKE; GORLEY, 2006). Para ambos os testes as análises foram feitas com base na densidade total, incluindo com gráficos separados de verão e inverno e uma terceiro com as estações nos dois períodos amostrais juntos, sendo as transformações empregadas com o objetivo de diminuir o peso dos gêneros de maior densidade (RAMIREZ, 2008).
Os resultados obtidos nas análises de EDS, registraram as porcentagens atômicas dos elementos em diferente área das testas. Dessa forma, uma análise de similaridade entre as diferentes porcentagens encontradas em cada testa foi realizada, para que assim se possa verificar possíveis diferenças entre a composição química da carapaça, incluindo câmara, sutura e próximo a abertura.
5 RESULTADOS
Um total de 113 gêneros de foraminíferos foram encontrados nas 18 amostras de sedimento triadas, considerando-se verão e inverno. A distribuição dos gêneros variou entre os dois períodos sazonais. Para o verão, estação mais seca, foram encontrados 100 gêneros distribuídos nas 9 amostras (Apêndice I), e no inverno, estação mais chuvosa, a riqueza foi menor, com 73 gêneros nas mesmas 9 amostras (Apêndice II).
Serão apresentados os resultados do verão e inverno, os resultados sazonais integrados, e por último as análises dos foraminíferos com alteração tafonomica na cor.
5.1 VERÃO
Com uma média de 36 gêneros por estação dos 100 encontrados durante o verão, a assembleia se diferencia pela presença de 35 gêneros com ocorrência restrita a esse período
(Anomalinella, Baggina, Buccella, Bulimina, Buliminella, Cibicidinella, Discorbitina, Dyocibicides, Floresina, Gavelinopsis, Glabratellina, Haynesina, Hyalinea, Islandiella, Lenticulina, Nonionella, Oolina, Orbitina, Osangulariella, Procerolagena, Protoglobobulimina, Pseudofissurina, Pyrulina, Rotalia, Rotaliammina, Sagrina, Sagrinella, Sagrinopsis, Siphouvigerina, Shaerogypsina, Sphaeroidina, Spiropletammina, Uvigerina, Varidentella e Rotalídeo indeterminado). A representatividade de todos está restrita a frequência relativa menor do que 1%, sendo a única exceção o gênero Orbitina que possui uma frequência de 1,6% nas estações do verão.
Durante a triagem, testas coradas com o rosa de Bengala, indicaram a presença de alguns foraminíferos vivos no sedimento, porém, somente em algumas estações, tais como: 2v6, com sete testas de Amphistegina, 2v20 (1 Ammonia, 1 Elphidium, 1 Orbitina), 3v6 (1
Peneroplis), 3v20 (1 Baggina). Entre os quebrados e relictos, estes representam em quase
todas as amostras no mínimo 40% (Apêndice IX) das testas encontradas, sendo em sua maioria
representadas pelo gênero Textularia e a família Miliolida, principalmente os gêneros
Quinqueloculina e Peneroplis. A exceção é encontrada somente na estação 2v12, onde grande
parte das testas relíctas são de Amphistegina.
O gênero Textularia apresentou a maior frequência no verão, com uma proporção de 17,8%, seguida por Quinqueloculina (15,5%), Mesosigmoilina (6,3%) e Peneroplis (4,8%) e
Elphidium (4,6%). A porcentagem somada dos gêneros com menos de 1% de frequência é
pouco maior que a do gênero Quinqueloculina chegando a 16,5% (Apêndice III).
O FI calculado para o verão gerou valores entre 2,3 (na estação 1v6) e 6,7 (na estação 2v12) como mostra a Fig. 16.
Os dados de diversidade mostraram valores de Riqueza (S) e Dominância (D) oscilando entre 21 e 50 para S e entre 0,03 e 0,36 para D (Fig. 8). Os valores de H e J’ foram altos para ambos, onde o primeiro esteve entre 1,6 e 3,2 e o segundo entre 5,5 e 0,86 (Fig. 9). Para quase todos os casos os extremos são representados pelas estações 1v6 e 2v12.
Fig. 9: Valores de diversidade (H´) e equitatividade (J´) de foraminíferos nas estações de verão.
Somente um grupo foi formado pela análise de agrupamento e uma estação (2v12) apresentou baixa similaridade com todas as outras não sendo agrupada (Fig. 10), correspondendo igualmente à amostra que apresentou FI acima de 4 (Fig. 16). Dentro do grande grupo formado com as 8 estações restantes, as batimetrias mais rasas se destacam, estando as estações 1v6 e 2v6 agrupadas e a 3v6 separada, por outro lado as batimetrias 12 e 20 se encontram juntas, pelo menos no caso das transeções 1 e 3.
A análise SIMPER mostra a abundância dos gêneros condicionantes para a formação do grupo b, com destaque para a Textularia e a Quinqueloculina, que são os gêneros de maior
abundância (Tabela 1). Para a estação 2v12 (grupo a), é encontrada a maior proporção de Amphistegina entre todas as amostras, sendo a única a ter mais de 50% da assembleia constituída por esse gênero, seguida pelos gêneros Quinqueloculina, Eponides, Elphidium e
Textularia.
Tabela 2: Análise SIMPER com os 5 gêneros de maior abundância durante o verão.
Grupo a (2v12) Grupo b
- Média de similaridade 52,7%
Gênero Abundância Gênero Abundância
Amphistegina 57,6% Textularia 14,4% Quinqueloculina 13,9% Quinqueloculina 14,1% Eponides 12,8% Amphistegina 6,8% Elphidium 7% Elphidium 5,4% Textularia 5,8% Peneroplis 5% 5.2 INVERNO
Com uma riqueza menor que no verão (75 gêneros no total), esse período tem como gêneros com ocorrência restrita a: Aglutinella, Archaias, Articularia, Assilina, Discorbia,
Hauerina, Planogypsina, Planorbulina, Remaneica, Reophax, Sahulia, Sigmoilina e Sigmoilopsis. Da mesma forma que no verão, as porcentagens de ocorrência destes gêneros
são muito baixas, com frequência relativa sempre menor que 1%. Como exceção somente a
Discorbia, que apresentou 1,5% de ocorrência nas estações do inverno.
Testas coradas estavam presentes nasamostras 1i12 (1 Ammonia), 3i12 (1 Elphidium) e 3i20, com uma Miliolinella e quatro Amphisteginas, somando um número menor que no verão. Indivíduos relictos e quebrados também diminuem a ocorrência, com valores em torno de 20% do total no inverno, apresentando valor mínimo de 12,3% da amostra na estação 1i6.
Assim como no verão, a dominância dos dois primeiros gêneros de maior frequência relativa não se alterou, porém a diferença entre eles aumentou muito, estando a Textularia com 27,5% e Quinqueloculina com somente 10%. Entre os demais gênero de maior frequência é encontrado novamente o Peneroplis com 6,7% seguidos pelos gêneros
Amphistegina (6,2%) e Cibicides (6%) (Apêndice IV).
O FI se manteve próximo entre todas as estações durante o inverno, variando pouco entre 2,4 e 3,4 (Fig. 16). Novamente o melhor resultado foi nas estações 1i20 e 2i12.
Os valores de S apresentaram uma média um pouco abaixo do verão com 32, já os valores de D permaneceram entre 0,07 e 0,38 (Fig. 11). Os valores de H’ estiveram entre 1,6 e 3,2, e para J’ entre 0,6 e 0,8 (Fig. 12).
Fig. 12: Valores de Shannon (H) e equitatividade ( J’) de foraminíferos durante o inverno.
A análise de agrupamento para o inverno apresentou de forma similar ao verão, a formação de um único grupo. Com somente uma estação não se enquadrando nele, em função da baixa similaridade com os demais (1i6). Dentro do grupo, diferente do verão onde as primeiras batimetrias se destacam, para o inverno há um reunião dos transectos (Fig. 13).
Fig 13: Análise de agrupamento de densidade de foraminíferos no inverno através da similaridade de Bray Curtis.
A análise SIMPER mostrou que os principais gêneros se mantiveram com maior abundância do gênero Textularia. A estação 1i6 entretanto, apresentou o gênero
Trochammina, predominantemente incrustado sobre algas coralíneas, e Quinqueloculina com
maior frequência que Textularia (Tabela 2).
Tabela 3: Análise SIMPER com os 5 gêneros de maior abundância durante o inverno.
Grupo a (1i6): Grupo b:
- Média de Similaridade – 56.85
Gêneros Abundância (%) Gêneros Abundância (%)
Trochammina 15.3% Textularia 18%
Quinqueloculina 14% Quinqueloculina 11.5%
Elphidium 10.2% Amphistegina 7.5%
Textularia 9.5% Elphidium 7%
Pyrgo 5.7% Peneroplis 6.7%
5.3 RESULTADOS INTEGRADOS DE VERÃO E INVERNO
Com os valores obtidos entre verão e inverno foi usada a análise de diversidade SHE, medida esta que visa a definição das variações na estrutura da comunidade. O resultado é obtido através da continua acumulação de S, H e E, nas estações, em relação a N (BUZAS; HAYAK, 1998) (Fig. 14). O resultado gerado é expresso na linha vermelha que corresponde a H’, nessa, é possível ver três situações distintas. A primeira é uma reta decrescente, impulsionada pelo valor de E, que refletiu um grande aumento de densidade sem um aumento do número de gêneros (S), diminuindo assim a equitatividade. No segundo momento, onde a reta assume uma crescente, a influência também vem de E, uma vez que, ao contrário da primeira situação, a densidade aumenta em conjunto com N. Quando a reta se torna paralela ao eixo x, essa reflete o aumento gradual de N com uma diminuição de E. Situação comum quando, com o acúmulo de S nas estações, normalmente representados pelos gêneros de baixa frequência, reduz os valores de E.
Fig. 14: Análise SHE para as estações de verão e inverno.
A análise de agrupamento e de similaridade de porcentagem (SIMPER) para o verão e inverno agruparam 18 estações em três grupos, com uma estação não agrupada (2v12) devido à baixa similaridade (grupo a) (Fig. 15). O grupo “b” reuniu as estações rasas das transeções 1 e 2, e no grupo “c”, foram agrupadas as estações mais profundas da transeção 1 no inverno. O último grupo (“d”) reúne as demais estações, com agrupamento das estações do mesmo transecto e período de coleta.
Tabela 4: Análise de Similaridade de porcentagem (SIMPER) com os 5 gêneros de maior abundância durante o verão e inverno.
Grupo a (2v12) Grupo b
- Média de similaridade: 51,3%
Gênero Abundância (%) Gênero Abundância (%)
Amphistegina 57,6% Textularia 13% Quinqueloculina 13,9% Quinqueloculina 12,8% Eponides 12,8% Pyrgo 6,5% Elphidium 7% Sorites 6,5% Textularia 5,8% Sigmamiliolinella 5,8% Grupo c Grupo d
Média de similaridade: 60,2% Média de similaridade: 55.5%
Gênero Abundância (%) Gênero Abundância (%)
Textularia 29,7% Textularia 14,2%
Reophax 13,9% Quinqueloculina 12,6%
Quinqueloculina 12,3% Amphistegina 7%
Elphidium 8,7% Elphidium 6,3%
Amphistegina 7,8% Peneroplis 6,1%
Fig. 15: Análise de agrupamento de densidade das estações no verão e inverno através da similaridade de Bray Curtis.
O índice FORAM (FI) (Fig. 16), apresentou sobreposição dos valores de verão e inverno. Todas as estações em todas as profundidades apresentam FI na faixa de 2 a 3. A única exceção é encontrada na estação 2V12, que alcança valores acima de 6 (Apêndices V e VI).
Fig. 16: Índice FORAM (FI) do verão e inverno para a Baía de Tamandaré.
5.4 TESTAS COM ALTERAÇÃO TAFONOMICA NA COR
As testas calcárias e aglutinantes das Quinqueloculina e Textularia (Fig. 17) respectivamente apresentaram elementos químicos variáveis de acordo com a área analisada (sutura, câmara ou abertura) (Apêndice XII). A análise de similaridade de Kruskal-Wallis foi aplicada para avaliação das diferentes áreas analisadas das testas, sendo significativa a similaridade entre elas. Os resultados mostrados abaixo são, o conjunto dos elementos encontrados em cada ponto analisado por testa.
As testas com efeito tafonômico e sem efeito tafonomico apresentaram acima de 80% da porcentagem geral em Carbono (C) e Oxigênio (O). A Textularia preta apresenta além do C e O, em ordem decrescente o Bromo (Br), Alumínio (Al), Sódio (Na), Sílica (Si), Zinco (Zi) e Magnésio (Mg). A Textularia marrom, possui o Mg, Si, Na e Br. As Textularia amarela possui o Na, Mg, Si, Al e Cloro (Cl) e as brancas o Cálcio (Ca) Si, Al, Mg e Na (tabela 4).
Na Quinqueloculina o Cálcio é o elemento mais presente, só não sendo encontrado nas análises da testa marrom. As testas pretas apresentaram o Ca seguido por Mg, Si, Al e Na. Entre as testas marrons foi encontrado também Al, Si, Zn, Na, Mg, Fe e Br. Nas
Quinqueloculina amarelas foi identificado Ca, Si, Mg, Fe e Al, e nas testas brancas os
elementos Ca, Al, Si, Mg e Na (Tambela 4).
Tabela 5: Elementos e suas porcentagens de ocorrência nas testas, com e sem alteração tafonomica da cor.
Elementos/Coloração
Quinqueloculina Textularia
Preta Branca Amarela Marrom Preta Branca Amarela Marrom
C 44,74 46,55 38,60 52,09 58,47 46,09 48,39 54,51 O 48,23 46,45 53,84 39,53 36,89 47,11 47,50 40,88 Na 0,00 0,00 0,00 0,47 0,36 0,73 1,06 0,99 Mg 1,54 1,86 1,96 0,55 0,23 1,48 0,78 2,28 Al 1,20 4,38 1,96 1,54 0,74 2,49 0,66 0,00 Si 1,50 4,53 1,46 1,85 0,47 3,04 1,83 1,07 Ca 2,96 2,49 6,96 0,00 0,00 5,37 0,00 0,00 Fe 0,00 0,00 1,05 3,50 0,00 0,00 0,00 0,00 Zi 0,00 0,00 0,00 0,00 0,27 0,00 0,00 0,00 Br 0,00 0,00 0,00 0,00 2,54 0,00 0,00 0,03 Cl 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,40 0,00
Fig. 17: Textularias (em cima) e Quinqeloculinas (embaixo) com alteração tafonomica da cor. Da direita para esquerda, Preta, Branca, Amarela e Marrom.
6 DISCUSSÃO
A diferença total de 48 gêneros entre os dois períodos sazonais, sendo 35 exclusivos de verão e 13 do inverno, deve-se provavelmente a variações no sistema (SEMENIUK, 2001; LANGEZAAL et al., 2006; WILSON, 2010). Sendo a menor entrada de águas estuarinas durante a época seca, a possível causa da variação, já que a maior entrada de águas oceânicas durante o verão favorece um maior número de gêneros na baía (BICCHI et al., 2002).
A riqueza de gêneros de foraminíferos para o verão e inverno pode ser considerada alta e comparável com regiões com entrada de esgoto doméstico ou de despejo de resíduos agrícolas (YANKO et al., 1994; CARNAHAN et al., 2009; BUZAS-STEPHENS et al., 2011). Porém, essa relação entre riqueza e densidade já foi apontada como sendo inversamente proporcional com a descarga de esgoto e resíduos agrícolas (CHÂTELET et al., 2004; LUAN; DEBENARY, 2005; TEODORO et al., 2009). Essa diferença deve ser creditada a distância da fonte de poluição, que quando muito próxima, diminui a riqueza e densidade, e já em áreas vizinhas ao despejo, a condição se inverte (CHÂTELET et al., 2004; TARASOVA, 2006). A Tabela 5 demonstra como a riqueza (S) pode variar nos estudos em baías e recifes de corais. Entre as condicionantes que poderiam influenciar S, estão fatores como, distância de rios, tipo de cobertura no sedimento e influência antrópica, além de questões metodológicas como tamanho da amostra.
Tabela 6: Riquezas médias (S) e características ambientais descritas na literatura.
Área S Características Referência
Poset Bay, Japão 32 Baía com grande influência de rios, ausência de algas e sedimento escuro.
Annin (2001) Bahía de san
Gabriel, Golfo do México.
20* Amostras de fragmentos de corais, em um ambiente dominado por macroalgas.
Halfar et al. (2003) Mosquito Bay,
Nevis (Caribe)
64,4* Substrato de Halimeda em área com impacto antropogênico.
Wilson e Ramsook (2007) 12* Substrato de Halimeda após evento catastrófico
(furacão). Porto Seguro, BA,
Brasil
60 FI na maioria das estações abaixo de 4, com a área de estudo próxima a costa com influência de rios.
Oliveira Silva (2008) Abrolhos, BA,
Brasil
40 FI em sua grande parte maior que 4, recifes afastados da costa.
Biscayne Bay, FL, USA
33 Sedimento recifal localizado próximo a
desembocadura de rio. (FI: 3,1) Ramirez (2008) 25,3 Área costa à fora com alto grau de preservação.
(FI: 6,3) Recife de Fora,
BA, Brasil
18 Sedimento com abundância de algas coralíneas Bruno et al. 2009
Biscayne Bay, FL, USA
14 Área com baixa salinidade e alto carbono orgânico
Carnahan et al. (2009) 23 Ambiente muito impactado e confinado
26 Ambiente preservado, com grande influência marinha.
19 Próximo a cidade, com médio impacto
Nova Caledonia 8* Riqueza em fragmento de Halimeda Debenay e Payri (2010) Pelican Bay,
Belize
4,5* Área sem impactos antropogênicos, mas sob forte variação de temperatura e salinidade.
Richardson (2010) Whitsunday, Great
Barrier Reef
36 Sedimento com grande riqueza de corais saudáveis. Uthicke et al. (2010) Baía de
Tamandaré, PE, Brasil
36 FI em quase a totalidade das amostras abaixo de 4, região com influência de rios.
Presente trabalho
*- Dados de riqueza de espécie.
A riqueza no verão e no inverno é inversamente proporcional a dominância, mostrando que quanto maior a riqueza, menor a dominância. Os valores de diversidade de Shannon (H’), por outro lado acompanham a riqueza nas estações nos dois períodos estudados. Sendo esses valores diretamente ligados à presença de organismos de pequena frequência, uma vez que a equitatividade (J’) também segue os valores de H’. Os organismos de baixa frequência, são normalmente representados por pequenos heterotróficos como, Miliolidae e Rotaliida (RICHARDSON-WHITE; WALKER, 2011) e são relacionados em alguns casos a ambientes sob estresse (TRIANTAPHYLLOU et al., 2005; ALBANI et al., 2007; RICHARDSON, 2010). Diferente dos resultados de Barbosa et al. (2009) onde os menores valores de H’ são encontrados nas estações em que o número de Large Benthic
