i Universidade Federal de Ouro Preto
Instituto de Ciências Exatas e Biológicas
Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais
William de Oliveira Sabino
ECOLOGIA DE NIDIFICAÇÃO DE Megachile (Moureapis) anthidioides Radoschowsky, 1874 (HYMENOPTERA: MEGACHILIDAE) EM CAVIDADES
ARTIFICIAIS.
Ouro Preto, MG 2010
ii William de Oliveira Sabino
ECOLOGIA DE NIDIFICAÇÃO DE Megachile (Moureapis) anthidioides Radoschowsky, 1874 (HYMENOPTERA: MEGACHILIDAE) EM CAVIDADES ARTIFICIAIS.
Orientadora: Profa. Dra. Yasmine Antonini
Ouro Preto, MG 2010
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Ecologia de Biomas Tropicais da Universidade Federal de Ouro Preto, como requisito parcial para a obtenção do título de Mestre em Ecologia.
iii À eterna e maravilhosa Ouro Preto, que para sempre permanecerá na minha memória.
iv Agradecimentos
Agradeço à minha orientadora, Yasmine Antonini, pelos quatro anos de orientação. Devo a você grande parte da minha paixão pelas abelhas. Obrigado pelo apoio em meus projetos, por ter sempre aceitado minhas idéias e por ter me tornado um cientista. Serei eternamente grato e te levarei para sempre no meu coração. Bzzzz, pra você!
Aos colegas do Laboratório de Biodiversidade, em especial à Cristiane. Seus pedidos de transporte salvaram a minha vida (parasitei mesmo!). Rubem, prometo que agora limpo a minha mesa!!
Aos meus eternos amigos e irmãos: Caryne, Eduardo, Roberth, Leandro (Difs) e Vinícius (Bisk8), por toda a amizade e companheirismo nesses tantos anos de Ouro Preto. Soubemos aproveitar muito bem o que esta cidade nos proporcionou (inclusive as faltas de água).
À Dra. Esther Bastos pelo enorme auxílio na identificação dos polens e a todos os amigos que fiz do Laboratório de Recursos Vegetais e Opoterápicos da Fundação Ezequiel Dias. Um beijão para todas: Paulinha, Rânia, Tati, Claudinha e Sara. Não posso me esquecer do Milton, que gentilmente me acolheu durante a minha estadia em Belo Horizonte. Abração pra ti!
Ao Rubens, secretário do Biomas, pelo excelente profissionalismo e enorme auxílio a todos os alunos. Cara, você é d+!
À minha família, pelo enorme apoio durante todos esses anos em que estou fora.
À minha namorada, Cristina, pelo incentivo, amizade e companheirismo durante o meu mestrado. Te amo gata!
Ao IEF, pela concessão da licença de pesquisa no PEIT.
À UFOP, universidade onde orgulhosamente nasci e fui criado, que me deu todas as oportunidades do mundo (e mais um pouco) de poder sempre seguir em frente, inclusive a minha bolsa de mestrado. É uma mãe mesmo.
v Sumário
Introdução Geral...1
Capítulo 1 - Biologia da Nidificação de Megachile anthidioides em cavidades artificiais no Parque Estadual do Itacolomi, MG...12
Introdução...15
Objetivos e Hipóteses...18
Material e Métodos...20
Resultados...28
Discussão...39
Conclusão...46
Referências Bibliográficas...47
Capítulo 2 - Seria Megachile anthidioides uma espécie oligoléctica? Avaliação do seu nicho trófico...56
Introdução...58
Objetivos e Hipóteses...60
Material e Métodos...61
Resultados...63
Discussão...68
Conclusão...72
Referências Bibliográficas...73
vi Lista de Figuras
Capítulo 1
Figura 1. Imagem Ikonos ilustrando os limites do PEIT (IEF, 2007)...20 Figura 2. Distribuição pluviométrica mensal para as três áreas (custódio, Saramenha e manso), abrangidas pelo Parque Estadual do Itacolomi. Fonte: Novelis. Extraído de Fujaco (2007)...21 Figura 3. Distribuição mensal das temperaturas médias de Ouro Preto. Extraído de Fujaco (2007)...21 Figura 4. Porção final da trilha do forno, próxima à área de camping. A parte demarcada corresponde ao local onde os ninhos foram colocados. (Imagem: Google Earth/2009)...22 Figura 5. Área de vassoural, no final da trilha do forno, onde foram colocados os ninhos.
Foto: William Sabino...23 Figura 6. Ninhos confeccionados com papelão, dispostos dentro de garrafas PET. Foto:
William Sabino...24 Figura 7. Ninhos confeccionados com papel-cartão, dispostos em blocos de madeira. Foto:
William Sabino...24 Figura 8. Ninho completo, colocado dentro de tubo de lâmpada fechado nas extremidades de modo a permitir a circulação de ar. Foto: William Sabino...25 Figura 9. Células individualizadas em placas de petri, para a posterior medição de comprimento e largura de acordo com o sexo do emergente...26 Figura 10. Macho de Megachile anthidioides em um recipiente de observação no Laboratório de Biodiversidade. Foto: William Sabino...27 Figura 11. Ninhos coletados no período entre janeiro de 2007 a fevereiro de 2008 e entre março de 2009 a março de 2010...28 Figura 12. Diâmetro dos tubos utilizados pelas fêmeas para a construção dos ninhos...29
vii Figura 13. Número de células mais freqüentes nos ninhos de Megachile anthidioides coletados...30 Figura 14. Ninho aberto, evidenciando a presença de pedaços circulares de folhas na entrada, com a função de proteção das células de cria...30 Figura 15. Tempo de nascimento de indivíduos de Megachile anthidioides após a remoção do campo...31 Figura 16. Número total de machos e fêmeas nascidos a cada mês de coleta, em todo o período amostral...32 Figura 17. Diferenças no tamanho entre machos e fêmeas de M. anthidioides. Os pontos representam a média e as barras, o erro padrão...32 Figura 18. a- Fêmea e b- macho de Megachile anthidioides. Foto: Flávio Siqueira...33 Figura 19. Tipos de corte e arquitetura do ninho de Megachile anthidioides. a) corte arredondado menor, forrando a base das células; b) corte arredondado maior, utilizado na operculação das células; c) corte maior, de forma eliptica, utilizado no revestimento lateral das células; d) ninho aberto, evidenciando a arquitetura do ninho e a presença de uma larva de M. anthidioides. Fotos: William Sabino...34 Figura 20. Comparação entre a folha presente no ninho de Megachile anthidioides (a) e as folhas de um indivíduo de Senna sp. presente na área dos ninhos (b)...35 Figura 21. Mortalidade em ninhos de Megachile anthidioides. a) Ninho de atacado por formigas do gênero Crematogaster. b) Larva de M. anthidioides morta por fungo. Fotos:
William Sabino...36 Figura 22. Coelioxys (Acrocoelioxys) sp., principal parasita dos ninhos de Megachile anthidioides. Foto: Flávio Siqueira...37 Figura 23. Ninhos de Megachile anthidioides atacado por Melittobia sp. Foto: William Sabino...37
viii Figura 24. Vespa não identificada, encontrada em ninhos de Megachile anthidioides. Foto:
Flávio Siqueira...38
Capítulo 2
Figura 1. Tipos polínicos encontrados nos ninhos de Megachile anthidioides em Ouro Preto, MG (aumento de 1000x). 1. Asteraceae: Baccharis sp. a- vista polar e b- vista equatorial; 2.
Asteraceae: Vernonia sp.; 3. Onagraceae: Ludwigia sp.; 4. Sapindaceae: Serjanea sp.; 5.
Myrtaceae: Myrcia sp.; 6. Leguminosae; 7. Asteraceae: Senecio sp.; 8. Asteraceae:
Elephantopus sp...64 Figura 2. Proporções entre os tipos polínicos encontrados nas lâminas de ninhos de Megachile anthidioides no Parque Estadual do Itacolomi, MG...65 Figura 3. Índices de diversidade de Shannon em cada mês de coleta de pólen...66 Figura 4. Análise de Cluster, mostrando o grau de similaridade polínica entre os meses de coleta...67
Lista de Tabelas
Capítulo 2
Tabela 1. Tipos polínicos encontrados nas lâminas dos ninhos de Megachile anthidioides. Os números representam porcentagem...63
1 Introdução geral
2 INTRODUÇÃO GERAL
A porção sul da Serra do Espinhaço, localizada em Minas Gerais, contém grandes áreas do Cerrado e um dos biomas mais ricos do planeta (Myers et al., 2000). Nesta região, o Cerrado contém campo rupestre e área de Canga, com um solo fino e pobre, alta insolação e baixa umidade. Estas situações extremas formam uma região altamente peculiar e endêmica.
Entretanto, este bioma tem sido considerado um dos mais críticos e ameaçados, devido ao alto impacto antrópico no qual é sujeitado (Mendonça & Lins, 2000). A região de Ouro Preto, pertencente à Serra do Espinhaço, sofre com enormes impactos como as atividades mineradoras de grandes empresas que ameaçam, a cada dia, as poucas áreas que restam deste bioma.
A biodiversidade global está declinando a uma taxa alarmante, e a iminente perda de importantes serviços de ecossistemas se torna uma das maiores preocupações para os ecólogos nos dias de hoje (Luck et al., 2003).
Com o atual crescimento dos desmatamentos e destruição de grandes áreas do Brasil, muitas espécies são perdidas sem ao menos sabermos da sua existência ou conhecermos a sua biologia. Dentro deste contexto as áreas protegidas se tornam muitas vezes locais de refúgio para populações de organismos e nos permite conhecer e preservar um pouco mais da grandiosa riqueza do nosso país. O 15º World Parks Congress em Durban, na África do Sul, anunciou, em Setembro de 2003, que a rede global de áreas protegidas cobria cerca de 11,5%
da superfície terrestre do planeta (Chape et al., 2003). No Brasil, atualmente 10,52% da superfície do país está coberta por unidades de conservação, o que representa 101.474.971 hectares (Besusan, 2006). Os números ainda estão muito aquém do ideal. Infelizmente, os conservacionistas não possuem recursos e nem tempo suficientes para a preservação de todos os organismos tendo, portanto, que estabelecer estratégias e prioridades para a conservação.
3 Em muitos contextos, é importante tentar entender as características únicas das populações. Nas aplicações mais teóricas, estamos interessados em saber, por exemplo, a taxa na qual a população muda sua densidade, em resposta à pressão de seleção. Esses tópicos são típicos do campo denominado ecologia populacional (Vandermeer & Goldberg, 2003), que está rapidamente aumentando em importância, parcialmente por causa da explosão da população humana. Os mesmo princípios básicos provavelmente governam as populações de homens e outros animais, mas os insetos provêem um material excepcionalmente simples para o campo de estudos dos problemas populacionais (Varley et al., 1974).
O estudo da biologia e historia de vida dos organismos tem sido uma das técnicas utilizadas para se avaliar os efeitos das mudanças no ambiente sobre as espécies. Dentre estes organismos, os insetos têm se mostrado indicadores apropriados para essa finalidade, tendo em vista sua diversidade e capacidade de produzir várias gerações, geralmente, em curto espaço de tempo (Neto et al., 1995). Além disso, constituem o grupo evolutivamente mais bem sucedido de todo o mundo, tendo mais que o dobro de todos os outros táxons combinados (Rupert et al., 2005).
Dentro da Classe Insecta os Hymenoptera consistem em uma das ordens mais importantes. É um grupo muito interessante em termos de biologia, porque exibem uma grande diversidade de habitats e complexidade de comportamentos, culminando na organização social de vespas, abelhas e formigas (Borror & DeLong, 2005). As famílias pertencentes a esta ordem são componentes essenciais do ecossistema, que atuam como polinizadores, controladores de populações de insetos herbívoros e como cicladores de nutrientes, e podem ser muito sensíveis a mudanças ambientais (LaSalle & Gauld, 1993).
As abelhas estão entre os grupos de insetos mais intensivamente estudados, com uma vasta gama de informações publicadas a cada ano (Melo & Gonçalves, 2005). Pertencem à superfamília Apoidea e estima-se que existam mais de quatro mil gêneros e cerca de 25 a 30
4 mil espécies distribuídas nas diferentes regiões do mundo (Michener, 2000). As comunidades de abelhas são importantes para a manutenção de ecossistemas terrestres, pois são responsáveis por cerca de 70% da polinização de todas as angiospermas (Roubik, 1989). Essa estreita relação é baseada na troca de recompensas e, na maioria das vezes, a visita floral é motivada pelo néctar, pólen, fragrâncias e outros recursos utilizados tanto pelas abelhas adultas quanto pela prole (Morgado et al., 2002). O Brasil possui a maior diversidade de abelhas da região Neotropical com 1678 espécies distribuídas em cinco famílias (Moure et al., 2007).
Cerca de 85% das espécies de abelhas descritas são solitárias (Batra, 1984). O comportamento solitário em abelhas caracteriza-se pela independência das fêmeas na construção e aprovisionamento de seus ninhos. Não há cooperação ou divisão de trabalhos entre fêmeas de uma mesma geração, ou entre mãe e filhas (Michener, 1974).
Levantamentos da apifauna silvestre, com metodologias padronizadas, vêm sendo realizadas em várias regiões do país, especialmente no sul e sudeste. Tais levantamentos iniciaram com os trabalhos de Sakagami et al. (1967) e têm por objetivo o conhecimento da distribuição geográfica das abelhas, suas fenologias, riquezas em espécies e abundância relativa de suas comunidades. A realização de estudos padronizados tem permitido uma abordagem comparativa entre vários ecossistemas, fornecendo subsídios para a investigação da existência de padrões na estruturação das comunidades de abelhas na região Neotropical (Aguiar & Zanella, 2005). Os levantamento e inventários de abelhas realizados em todo mundo possuem a vantagem da captura de qualquer abelha presente no local. Mas, ao levarmos em conta a enorme porcentagem de espécies solitárias, seriam esperadas metodologias específicas para espécies que exibissem tal comportamento. Os ninhos- armadilha têm sido amplamente utilizados para amostrar abelhas solitárias e, de acordo com
5 Krombein (1967) e Garófalo (2000), esse tipo de armadilha pode prover alguma informação sobre a diversidade de espécies e sobre alguns aspectos de sua biologia.
Espécies de abelhas solitárias que nidificam em cavidades pré-existentes, apresentam populações quase sempre extremamente esparsas, pois os substratos utilizados não estão amplamente disponíveis (Danks, 1971) e sítios de nidificação de difícil localização (Jayasingh
& Freeman, 1980). A metodologia de ninhos-armadilha é simples e considerada extremamente eficiente em amostragem das espécies que procriam no hábitat estudado excluindo, geralmente, aquelas presentes na área por acidente, e permite ainda com que os ninhos fundados sejam convenientemente observados e facilmente levados ao laboratório para estudos mais detalhados (Assis & Camillo, 1997). Membros das famílias Apidae e Megachilidae têm sido freqüentes em armadilhas e foram capturados em todos os estudos realizados no Brasil enquanto Colletidae raramente ocupou os ninhos (Garófalo et al., 2004).
Cerca de 60 espécies de abelhas solitárias já foram capturadas em ninhos-armadilha no Brasil (Garófalo et al., 2004) e este número provavelmente deve estar muito subestimado, se levarmos em conta problemas taxonômicos de identificação e a falta de levantamentos faunísticos em muitas regiões do país.
Membros de Megachilidae são muito diversificados no uso de substratos para nidificação. Algumas espécies escavam seus ninhos no solo, mas a maioria das espécies é especialista em cavidades pré-existentes (Eickwort et al., 1981). No Brasil, Megachilidae é representada somente por espécies da subfamília Megachilinae. As abelhas desta subfamília possuem duas características distintivas: as fêmeas de todas as suas espécies não parasitas carregam pólen apenas no abdome, em uma escopa ventral, e utilizam-se de material coletado fora dos ninhos para a construção de suas células de cria (Silveira et al., 2002).
Abelhas do gênero Megachile são conhecidas como cortadoras de folhas (Leaf-cutter), cujas fêmeas utilizam-se de folhas e pétalas para a construção dos ninhos. O comportamento
6 de nidificar em cavidades provavelmente desenvolveu-se repetidamente em Megachile de ancestrais que nidificavam no solo (Eickwort et al., 1981). O gênero é grande, com cerca de 1320 espécies conhecidas (Michener, 2000) das quais 161 têm ocorrência registrada no Brasil (Silveira et al., 2002), mas, apesar desta grande riqueza, a falta de estudos tem feito com que o conhecimento desses insetos seja limitado (Almeida et al., 1997).
Megachile (Moureapis) anthidioides Radoschowsky, 1874 é, na maioria das vezes, encontrada em locais de altitude elevada, ocorrendo desde a Argentina, Costa Rica e Paraguai a vários estados do Brasil, como Bahia, Minas Gerais, Paraná, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul, Santa Catarina e São Paulo (Raw, 2007). Este trabalho apresenta o primeiro registro de Megachile anthidioides, utilizando a metodologia de ninhos-armadilha. Até o presente momento, havia apenas o registro da espécie em metodologias de coleta direta (e.g. Silveira &
Cure 1993, Silveira et al. 1993, Silveira & Campos 1995, Gonçalves & Melo 2005).
Com o objetivo de aumentar o conhecimento sobre a ecologia de nidificação desta espécie o capítulo 1 deste trabalho trata da estrutura do ninho de M. anthidioides, utilizando a metodologia de ninhos-armadilha, além da razão sexual e sazonalidade de nidificação, enquanto no capítulo 2 descrevemos o seu nicho trófico, através das plantas utilizadas pela fêmea no aprovisionamento do ninho e o conseqüente grau de especialização que isso confere à espécie.
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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12 Capítulo 1
Capítulo 1: Biologia da Nidificação de Megachile anthidioides em cavidades artificiais no Parque Estadual do Itacolomi, MG.
13 Resumo - Estudos sobre a biologia de nidificação de abelhas solitárias vêm se tornando comuns ao longo dos últimos anos. O objetivo desse trabalho foi obter informações à cerca da biologia da nidificação de Megachile (Moureapis) anthidioides, em cavidades artificiais, no Parque Estadual do Itacolomi, no município de Ouro Preto, Minas Gerais. Cerca de 2000 ninhos, de diferentes diâmetros, compostos de tubos de papelão dentro de garrafas PET e papel-cartão preto dentro de blocos de madeira, foram instalados no campo entre março de 2009 e março de 2010. Dados de coletas anteriores, ocorridas entre janeiro de 2007 e fevereiro de 2008, no mesmo local, também foram aproveitados. 87 ninhos foram coletados nos 27 meses amostrados. Não foi observada uma sazonalidade marcada para a nidificação e nem dormência. A maior parte dos ninhos utilizados foi de 0.9 cm de diâmetro (77.01%) com um numero de células que variou de 1 a 11, sendo que em 23% dos ninhos encontraram-se sete células. Os ninhos foram construídos, principalmente, com folhas de Senna sp. e seguiram o padrão encontrado para abelhas cortadoras de folhas. Indivíduos adultos emergiram de 3 a 9 semanas, sendo 6 semanas o tempo de nascimento mais freqüente (29.02%). A razão sexual é claramente deslocada para machos (1: 0,42) (χ2= 56.98;
p<0.0001), o que pode sugerir que algum distúrbio no sistema possa estar ocorrendo. As fêmeas são maiores dos os machos (F1,194 =266.44; p<0.001), sendo que suas células também possuem comprimentos (F1, 35 =46.02; p<0.05) e diâmetros maiores (F1,35 =35.15; p<0.05). A taxa de mortalidade foi de 26% e houve parasitismo em 20.69% (N=18) dos ninhos coletados, principalmente por Coelioxys (Acrocoelioxys) sp. (13 ninhos).
Palavras-chave: abelha solitária, Megachile anthidioides, ninho-armadilha, nidificação, PEIT.
14 Abstract - Studies about the nesting biology of solitary bees have become common in recent years. The aim of this work was to obtain information about the nesting behavior of Megachile (Moureapis) anthidioides in artificial cavities in Itacolomi State Park in the city of Ouro Preto, Minas Gerais. About 2000 nests of different diameters, made of cardboard tubes inside plastic bottles and black cardboard tubes inside wooden blocks were installed in the field between March 2009 and March 2010. Data from previous collections, made between January 2007 and February 2008, at the same location, were also recovered. 87 nests were collected in the 27 months sampled. Marked seasonality for nesting was not observed, and no dormancy too. Most of the nests used was 0.9 cm in diameter (77.01%) with a number of cells that ranged 1 to 11, with 23% of nests with seven cells. The nests were built mainly with leaves of Senna sp. and followed the pattern found for leaf-cutter bees. Adults emerged 3 to 9 weeks after the nesting, six weeks being the most frequent time of birth (29.2%). The sex ratio is clearly males biased (1: 0.42) (χ2 = 56.98, p <0.0001), which may suggest that some disturbance in the system may be occurring. Females are larger than males (F1, 194 = 266.44, p
<0.001), and its cells also possess lengths (F1, 35 = 46.02, p <0.05) and diameters (F1, 35 = 35.15, p <0.05) larger. The mortality rate was 26% and there was parasitism of 20.69% (N = 18) of nests collected, mainly by Coelioxys (Acrocoelioxys) sp. (13 nests).
Keywords: solitary bee, Megachile anthidioides, trap-nest, nesting, PEIT.
15 Capítulo 1: Biologia da Nidificação de Megachile anthidioides em cavidades artificiais no
Parque Estadual do Itacolomi, MG.
INTRODUÇÃO
O conhecimento da biologia de nidificação das abelhas tem estimulado questões e fornecido muitas respostas em diferentes campos da biologia (Paini, 2004). Diferentemente das espécies eussociais, abelhas solitárias gastam muito mais do seu tempo de vida construindo e aprovisionando seus ninhos. Os fatores que afetam essas atividades, como a escolha do local de nidificação e a disponibilidade de alimentos são, por sua vez, afetados pela estrutura ambiental (Morato & Martins, 2006).
Os trabalhos sobre a biologia de nidificação de abelhas solitárias vêm se tornando comuns ao longo dos últimos anos (e.g. Martins & Almeida 1994, Almeida et al. 1997, Garófalo et al. 1998, Martins et al. 1999, Silva et al. 2001, Antonini et al. 2003, Aguiar &
Garófalo 2004, Alves-dos-Santos 2004, Kim 2007, Buschini et al. 2009). Aspectos como estrutura do ninho, tempo de forrageamento, inimigos naturais, interferência da paisagem na nidificação, mortalidade e plantas utilizadas no aprovisionamento são muitos dos temas tratados nas publicações. Apesar disso, em se tratando de abelhas cortadoras de folhas, são poucos os trabalhos que abordem as plantas fonte de material para a construção do ninho, muitas vezes pela dificuldade de identificação das folhas, que se encontram reduzidas em peças menores, o que dificulta a sua identificação no campo.
Ninhos de abelhas solitárias também são sistemas apropriados para o estudo de estratégias de investimento parental porque as fêmeas (machos não participam na construção do ninho ou do aprovisionamento) têm um alto grau de controle tanto sobre o sexo quanto sobre o tamanho da sua progênie (Bosch, 2008). A teoria de Fisher sobre alocação sexual
16 prediz que, em uma população panmítica, o investimento parental será igualmente distribuído entre machos e fêmeas (Fisher, 1958). Assim, se o custo de produção de uma fêmea é maior do que o de um macho, um maior número de machos será produzido (Bosch & Vicens, 2005).
O problema em se estabelecer se as populações seguem ou não a teoria de Fisher vem da dificuldade associada em obter medidas acuradas de investimento parental (Strohm &
Linsenmair, 1999). Medidas de energia investidas na produção da progênie apresentam óbvios problemas práticos, fazendo-se necessário realizar estimativas indiretas como alocação do alimento e tamanho corporal da prole (Bosch & Vicens, 2005).
As abelhas cortadoras de folhas (Hymenoptera: Megachilidae) exibem complexos habitats de nidificação (Zillikens & Steiner, 2004). Elas utilizam uma larga variedade de materiais oriundos de plantas, barro e resina para a construção das células de cria (Krombein, 1967). O gênero Megachile Latreille é um grupo morfologicamente e também comportamentalmente diverso, encontrado em todos os continentes exceto Antártica (Paini, 2004). Utilizam cavidades artificiais com freqüência relativamente elevada, sendo comum o aparecimento em trabalhos que utilizam este tipo de metodologia para inventario de Hymenoptera (e.g. Camillo et al. 1995, Klein et al. 2002, Alves-dos-Santos 2003, Aguiar et al. 2005, Buschini et al. 2006, Klein et al. 2006, Loyola & Martins 2006, Tylianakis et al.
2006). Embora tenha sido relatado na literatura a ocorrência de varias espécies de Megachile ocupando cavidades naturais, nenhum deles relata a presença de Megachile anthidioides.
A importância do estudo da biologia das espécies de Megachile segundo Laroca et al.
(1987) reside primeiro em propiciar informações para elucidação de problemas biogeográficos e das relações filogenéticas entre os diferentes grupos; segundo, em completar a informação relativa às espécies, como acasalamento, dado o notável dimorfismo existente entre os dois sexos; terceiro, na potencialidade das espécies do gênero como polinizadoras de plantas de interesse econômico, como acontece com as polinizadoras da alfafa e finalmente no
17 fato de que as espécies neotropicais são praticamente desconhecidas quanto aos habitats de nidificação (comportamentos relacionados com o corte e transporte de pedaços de folhas, espécies de plantas cujas folhas são utilizadas na construção dos ninhos, localização e estrutura dos ninhos, etc.).
18 OBJETIVO
A presença de M. anthidioides foi relatada na região de estudo por Sabino (2008) através de inventários de abelhas utilizando ninhos-armadilha ou busca ativa com rede entomológica. A marcante presença desta espécie, principalmente na metodologia de ninhos- armadilha, permite com que trabalhos posteriores pudessem ser realizados com a mesma.
Tendo em vista o exposto acima, o objetivo desse trabalho é obter maiores informações à cerca da biologia da nidificação de Megachile (Moureapis) anthidioides (estrutura do ninho, razão sexual, mortalidade e inimigos naturais), em cavidades artificiais, no Parque Estadual do Itacolomi, no município de Ouro Preto, Minas Gerais.
HIPÓTESES
Baseado no conhecimento acerca da biologia de nidificação e investimento parental em abelhas solitárias testou-se previsões para as seguintes hipóteses:
Hipótese 1:
O comprimento e o diâmetro das células de fêmeas e machos serão diferentes tendo em vista que fêmeas devem ser maiores do que machos.
Hipótese 2:
Caso haja dimorfismo sexual em relação ao tamanho a taxa sexual será desbalanceada, tendendo a uma maior produção no sexo de menor custo de energia.
19 Hipótese 3:
O padrão de ocupação das cavidades segue um padrão sazonal influenciado por pluviosidade e temperatura.
Hipótese 4:
O tamanho (comprimento, diâmetro) do ninho utilizado pela fêmea de M. anthidioides não influencia no tamanho da folha utilizada para a confecção do mesmo.
20 MATERIAL E MÉTODOS
Área de Estudo
O trabalho foi desenvolvido no Parque Estadual do Itacolomi (PEIT) situado nos Municípios de Mariana e Ouro Preto, estado de Minas Gerais, entre os paralelos 20º 22’ 30’’S e 20º 30’ 00”S e os meridianos de 43º 32’ 30”W e 43º 22’ 30”W. Abrange toda a Serra do Itacolomi, pertencente à Cadeia do Espinhaço (Fig. 1). O parque tem uma área aproximada de 7000 ha sendo o ponto mais elevado o pico do Itacolomi, com 1772m, cuja presença foi referência geográfica para os bandeirantes durante o século XVIII (Castañeda, 1993).
Figura 1. Imagem Ikonos ilustrando os limites do PEIT (IEF, 2007).
21 O PEIT está situado no extremo oeste dos domínios da mata atlântica, na zona de transição com o cerrado. Sua vegetação é composta por floresta estacional semidecidual, floresta de galeria e campo rupestre, este com as fitofisionomias de campos quartzíticos e campos ferruginosos (Messias et al., 1997). A precipitação varia de 1000 a 1500 mm anuais e a temperatura oscila entre 19ºC e 22ºC (Fujaco, 2007) (Fig. 2 e 3).
Figura 2. Distribuição pluviométrica mensal para as três áreas (custódio, Saramenha e manso), abrangidas pelo Parque Estadual do Itacolomi. Fonte: Novelis. Extraído de Fujaco (2007).
Figura 3. Distribuição mensal das temperaturas médias de Ouro Preto.
Extraído de Fujaco (2007).
A região do parque é marcada pela ação antrópica, com a existência de imensas voçorocas provocadas por antigos mineradores à procura de riquezas minerais
vastidões de campos queimados provocados pelos novos moradores de suas redondezas, que já se apropriaram de terras situadas em áreas de zona de proteção (Castañeda, 1993).
Os ninhos foram instalados em uma região denominada vassoural, na antiga São José do Manso, próximo ao que hoje é uma área de
interpretativa, de cunho turístico, conhecida como “Trilha do Forno”, de cerca de 1.5km (Fig.
4 e 5).
Figura 4. Porção final da trilha do forno, próxima à área de camping. A parte demarcada corresponde ao local onde os ninhos foram colocados.
(Imagem: Google Earth/2009).
A região do parque é marcada pela ação antrópica, com a existência de imensas voçorocas provocadas por antigos mineradores à procura de riquezas minerais
vastidões de campos queimados provocados pelos novos moradores de suas redondezas, que já se apropriaram de terras situadas em áreas de zona de proteção (Castañeda, 1993).
Os ninhos foram instalados em uma região denominada vassoural, na antiga
São José do Manso, próximo ao que hoje é uma área de camping, no final de uma trilha interpretativa, de cunho turístico, conhecida como “Trilha do Forno”, de cerca de 1.5km (Fig.
Porção final da trilha do forno, próxima à área de camping. A parte demarcada corresponde ao local onde os ninhos foram colocados.
(Imagem: Google Earth/2009).
22 A região do parque é marcada pela ação antrópica, com a existência de imensas voçorocas provocadas por antigos mineradores à procura de riquezas minerais, ou por vastidões de campos queimados provocados pelos novos moradores de suas redondezas, que já se apropriaram de terras situadas em áreas de zona de proteção (Castañeda, 1993).
Os ninhos foram instalados em uma região denominada vassoural, na antiga fazenda , no final de uma trilha interpretativa, de cunho turístico, conhecida como “Trilha do Forno”, de cerca de 1.5km (Fig.
Porção final da trilha do forno, próxima à área de camping. A parte demarcada corresponde ao local onde os ninhos foram colocados.
23
Procedimento de campo
Cerca de 2000 ninhos foram instalados no campo entre março de 2009 e março de 2010. Utilizou-se dois tipos de materiais: tubos de papelão protegidos da chuva por garrafas de plástico do tipo PET (Fig. 6) e tubos de papel cartão preto, inseridos dentro de furos em blocos de madeira (Fig. 7). Os tubos de papel-cartão foram produzidos com uma folga de 2 cm de comprimento para facilitar o pouso das abelhas. O comprimento dos tubos variou de 6 a 12.5 cm e o diâmetro de 0.4 a 1.6 cm. Também foram aproveitados dados de coletas ocorridas entre janeiro de 2007 e fevereiro de 2008, no mesmo local, na tentativa de obter uma informação mais completa a cerca da ecologia de nidificação de M. anthidioides.
Figura 5. Área de vassoural, no final da trilha do forno, onde foram colocados os ninhos. Foto: William Sabino.
24 Figura 6. Ninhos confeccionados com papelão, dispostos dentro de
garrafas PET. Foto: William Sabino.
Figura 7. Ninhos confeccionados com papel-cartão, dispostos em blocos de madeira. Foto: William Sabino.
25 A cada quinze dias todos os tubos eram vistoriados com um auxílio de um otoscópio e aqueles que porventura estivessem ocupados foram coletados e levados para o laboratório.
Para cada ninho retirado, outro foi colocado no mesmo lugar, a fim de se ter sempre a mesma quantidade de ninhos no campo.
Foram realizadas, também, algumas visitas periódicas no campo para tentar encontrar fêmeas coletando material de construção para descobrir as espécies de plantas utilizadas e comparar com o material encontrado nos ninhos.
Procedimentos de laboratório
Os ninhos ocupados foram levados ao laboratório, colocados em tubos de vidro transparentes individuais e fechados nas extremidades com um tecido (musselini) que permitisse a circulação de ar e mantidos à temperatura ambiente (Fig. 8).
Figura 8. Ninho completo, colocado dentro de tubo de lâmpada fechado nas extremidades de modo a permitir a circulação de ar. Foto: William Sabino.
26 Adultos de Megachile e/ou de seus parasitos, nascidos em laboratório foram mortos em câmara mortífera, montados, identificados e depositados na Coleção Entomológica do Laboratório de Biodiversidade – DEBIO- UFOP.
Alguns ninhos foram abertos para análise da contagem do numero de células, coleta de amostras de pólen e de folhas. Em seguida foram fechados e mantidos como descrito acima até a eclosão dos adultos.
Alguns ninhos tiveram as células individualizadas em placas de petri para a posterior medição da largura e do comprimento das células em relação ao sexo do indivíduo presente (Fig. 9). O tamanho total de cada indivíduo foi estimado através da medida da distância intertegular elevada ao quadrado. Todas as medições foram realizadas com o auxílio de um paquímetro digital.
Mediu-se o comprimento e a largura de 187 folhas de ninhos de 0.9 cm de diâmetro e de 55 folhas de ninhos de 1.6 cm de diâmetro. Esses diâmetros dos ninhos foram escolhidos por serem os ninhos com os diâmetros mais extremos visto que, no segundo período de coleta, não foram coletados ninhos em diâmetros de 0.6cm.
Alguns indivíduos foram colocados em recipientes de vidro, no laboratório, para que fossem observados alguns comportamento, como acasalamento ou possíveis interações antagonísticas (Fig. 10).
Figura 9. Células individualizadas em placas de petri, para a posterior medição de comprimento e largura de acordo com o sexo do emergente.
27 Análise dos dados
Todos os dados foram submetidos a testes de normalidade para que fosse aplicada a estatística mais adequada a cada caso.
Para avaliar se machos e fêmeas apresentam tamanhos corporais significativamente diferentes usou-se uma ANOVA. O mesmo teste foi utilizado para avaliar diferenças no diâmetro e comprimento de células de machos e fêmeas.
O teste de Mann-Whitney foi utilizado para avaliar se há diferença de nidificação entre as estações seca e chuvosa. A taxa de mortalidade foi calculada pela taxa entre o número de células construídas e o número de indivíduos nascidos em cada ninho. Um teste de Chi- quadrado foi usado para avaliar se a razão sexual observada difere da freqüência esperada pelo Princípio de Fisher (1:1).
Figura 10. Macho de Megachile anthidioides em um recipiente de observação no Laboratório de Biodiversidade. Foto: William Sabino.
RESULTADOS
Ninhos coletados
Dos 2.000 ninhos instalados ao l
Megachile anthidioides. Dos 27 meses amostrados não foram encontrados ninhos ocupados em apenas seis. Parece não ocorrer uma sazonalidade marcada para a nidificação nem dormência, já que encontramos uma alta
setembro) quanto de chuva (dezembro a janeiro) (Fig. 11). Esses resultados foram corroborados pelas análises estatísticas, onde não foi encontrado resultado significativo para a sazonalidade.
Figura 11. Ninhos coletados no período entre janeiro de 2007 a fevereiro de 2008 e entre março de 2009 a março de 2010.
Dos 2.000 ninhos instalados ao longo do período de estudo, 87 foram ocupados por . Dos 27 meses amostrados não foram encontrados ninhos ocupados em apenas seis. Parece não ocorrer uma sazonalidade marcada para a nidificação nem dormência, já que encontramos uma alta taxa de nidificação tanto em meses de seca (agosto e setembro) quanto de chuva (dezembro a janeiro) (Fig. 11). Esses resultados foram corroborados pelas análises estatísticas, onde não foi encontrado resultado significativo para a
Ninhos coletados no período entre janeiro de 2007 a fevereiro de 2008 e entre março de 2009 a março de 2010.
28 ongo do período de estudo, 87 foram ocupados por . Dos 27 meses amostrados não foram encontrados ninhos ocupados em apenas seis. Parece não ocorrer uma sazonalidade marcada para a nidificação nem taxa de nidificação tanto em meses de seca (agosto e setembro) quanto de chuva (dezembro a janeiro) (Fig. 11). Esses resultados foram corroborados pelas análises estatísticas, onde não foi encontrado resultado significativo para a
Ninhos coletados no período entre janeiro de 2007 a fevereiro de 2008 e entre
As abelhas utilizaram ninhos de quatro diâmetros: 0.6, 0.9, 1.3 e 1.6 cm, sendo 77.01% deles de 0.9 cm de diâmetro (Fig. 12).
Estrutura do ninho e razão sexual
Os ninhos foram construídos somente com folhas e possuíram aspecto cilíndrico e alongado. O numero de células variou entre 1 a 11 sendo que em 23% dos ninhos encontraram-se sete células (Fig. 13). A entrada do ninho é vedada com uma série de folhas cortadas em formato arredondado, dispostas de modo a não permitir a entrada de nenhum inimigo natural (Fig. 14).
Figura 12. Diâmetro dos tubos utilizados pelas fêmeas para a construção dos ninhos.
s utilizaram ninhos de quatro diâmetros: 0.6, 0.9, 1.3 e 1.6 cm, sendo 77.01% deles de 0.9 cm de diâmetro (Fig. 12).
Estrutura do ninho e razão sexual
Os ninhos foram construídos somente com folhas e possuíram aspecto cilíndrico e células variou entre 1 a 11 sendo que em 23% dos ninhos se sete células (Fig. 13). A entrada do ninho é vedada com uma série de folhas cortadas em formato arredondado, dispostas de modo a não permitir a entrada de nenhum
. Diâmetro dos tubos utilizados pelas fêmeas para a construção dos
29 s utilizaram ninhos de quatro diâmetros: 0.6, 0.9, 1.3 e 1.6 cm, sendo
Os ninhos foram construídos somente com folhas e possuíram aspecto cilíndrico e células variou entre 1 a 11 sendo que em 23% dos ninhos se sete células (Fig. 13). A entrada do ninho é vedada com uma série de folhas cortadas em formato arredondado, dispostas de modo a não permitir a entrada de nenhum
. Diâmetro dos tubos utilizados pelas fêmeas para a construção dos
Figura 13. Número de células mais freqüentes no anthidioides coletados.
Figura 14. Ninho aberto, evidenciando a presença de pedaços circulares de folhas na entrada, com a função de proteção das células de cria.
Número de células mais freqüentes nos ninhos de coletados.
Ninho aberto, evidenciando a presença de pedaços circulares de folhas na entrada, com a função de proteção das células de cria.
30 s ninhos de Megachile
Ninho aberto, evidenciando a presença de pedaços circulares de folhas
Indivíduos adultos emergiram de 3 a 9 semanas, sendo 6 semanas o tempo de nascimento mais freqüente (29.02%), após os ninhos terem sido removidos do campo. Houve diferenças no tempo de nascimento entre as estações seca e chuvosa (Fig
De um total de 344 indivíduos nascidos em laboratório 242 foram machos e 102 fêmeas. Essa diferença foi significativamente diferente (
é claramente deslocada para machos (1: 0,42). No entanto em alguns meses (dezembro de 2007, janeiro de 2008, abril de 2009 e agosto de 2009) a razão sexual muda para uma maior proporção de fêmeas (Fig. 16). As células d
parte mais interna do ninho e esses emergiam sempre antes das fêmeas.
Figura 15. Tempo de nascimento de indivíduos de remoção do campo.
adultos emergiram de 3 a 9 semanas, sendo 6 semanas o tempo de nascimento mais freqüente (29.02%), após os ninhos terem sido removidos do campo. Houve diferenças no tempo de nascimento entre as estações seca e chuvosa (Fig. 15).
De um total de 344 indivíduos nascidos em laboratório 242 foram machos e 102 fêmeas. Essa diferença foi significativamente diferente (χ2= 56.98; p<0.0001). A razão sexual é claramente deslocada para machos (1: 0,42). No entanto em alguns meses (dezembro de 2007, janeiro de 2008, abril de 2009 e agosto de 2009) a razão sexual muda para uma maior proporção de fêmeas (Fig. 16). As células de onde emergiram os machos se localizavam na parte mais interna do ninho e esses emergiam sempre antes das fêmeas.
. Tempo de nascimento de indivíduos de Megachile anthidioide
31 adultos emergiram de 3 a 9 semanas, sendo 6 semanas o tempo de nascimento mais freqüente (29.02%), após os ninhos terem sido removidos do campo. Houve
. 15).
De um total de 344 indivíduos nascidos em laboratório 242 foram machos e 102
= 56.98; p<0.0001). A razão sexual é claramente deslocada para machos (1: 0,42). No entanto em alguns meses (dezembro de 2007, janeiro de 2008, abril de 2009 e agosto de 2009) a razão sexual muda para uma maior e onde emergiram os machos se localizavam na
Megachile anthidioides após a
As fêmeas ( =11.33 ± 0.24mm; média ± erro padrão) são maiores dos os machos ( =7.38 ± 0.12mm) sendo essa diferença estatisticame
p<0.001) (Fig. 17). Não foram encontradas diferenças significativamente diferentes entre indivíduos de mesmo sexo (Fig. 18 a
Figura 17. Diferenças no tamanho entre machos e fêmeas de anthidioides. Os pontos representam a média e as barras, o erro
Figura 16. Número total de machos e fêmeas nascidos a cada mês de coleta, em todo o período amostral.
=11.33 ± 0.24mm; média ± erro padrão) são maiores dos os machos sendo essa diferença estatisticamente significativa (F
p<0.001) (Fig. 17). Não foram encontradas diferenças significativamente diferentes entre indivíduos de mesmo sexo (Fig. 18 a-b).
Diferenças no tamanho entre machos e fêmeas de . Os pontos representam a média e as barras, o erro padrão.
Número total de machos e fêmeas nascidos a cada mês de coleta, em todo o período
32
=11.33 ± 0.24mm; média ± erro padrão) são maiores dos os machos nte significativa (F1,194 =266.44;
p<0.001) (Fig. 17). Não foram encontradas diferenças significativamente diferentes entre
Diferenças no tamanho entre machos e fêmeas de M.
padrão.
Número total de machos e fêmeas nascidos a cada mês de coleta, em todo o período
33 Células de onde emergiam fêmeas apresentaram comprimento (ܺ=11.16 ± 0.24mm) significativamente maior do que as de machos (ܺ=9.29 ± 0.14mm) (F1, 35 =46.02; p<0.05). O diâmetro também foi significativamente diferente (fêmea ܺ=6.22 ± 0.09mm; macho ܺ= 5.45
± 0.1mm) (F1,35 =35.15; p<0.05). Não foi encontrada relação entre diâmetro do ninho artificial com o tamanho ou numero das células.
Megachile anthidioides corta as folhas de três formas diferentes dependendo do uso:
arredondada menor - utilizada como base da célula, arredondada maior - utilizada na operculação da célula, e uma forma elíptica - utilizada no revestimento lateral, onde ficava bem visível o corte lateral realizado pelas poderosas mandíbulas das fêmeas (Fig. 19 a-d). As folhas maiores, usadas como revestimento lateral possuíram um comprimento médio de 1.44
± 0.01cm e uma largura média de 0.86 ± 0.01cm. Não foi encontrada relação entre o comprimento e a largura de folhas de ninhos construídos em cavidades de diferentes diâmetros.
Figura 18. a- Fêmea e b- macho de Megachile anthidioides. Foto: Flávio Siqueira
34
Figura 19. Tipos de corte e arquitetura do ninho de Megachile anthidioides. a) corte arredondado menor, forrando a base das células; b) corte arredondado maior, utilizado na operculação das células; c) corte maior, de forma eliptica, utilizado no revestimento lateral das células; d) ninho aberto, evidenciando a arquitetura do ninho e a presença de uma larva de M. anthidioides.
Fotos: William Sabino.
a
b c
d
Pela análise das folhas presentes nos ninhos, foi possível identi
plantas utilizadas pelas fêmeas. A maioria das folhas utilizadas na construção do ninho são de Senna sp. (Fig. 20 a-b). Também foi possível identificar folhas de
Benth., que ocorreram em menor quantidade. Ambas Leguminosae.
Acasalamento
Interações entre os indivíduos no laboratório foram observadas em algumas ocasiões.
Em um primeiro momento, o recipiente continha apenas indivíduos machos de um mesmo ninho. Não foi observada nenhuma interação antagonística entre eles. Em um segundo momento, machos de ninhos diferentes foram inseridos, pouco a pouco, dentro do recipiente.
A partir daí foram observadas algumas tentativas de cópula dos machos do recipiente com os machos que haviam acabado de serem colocados no pote. Em alguns casos foi observado princípio de briga entre os machos para a decisão de quem copulava com o novo macho que havia sido colocado no pote. Tentativas de acasalamento também ocorriam toda vez que uma fêmea era adicionada ao recipiente e duravam cerca de 4 a 5 segundos. O macho prendia a Figura 20. Comparação entre a folha presente no ninho de
indivíduo de Senna sp. presente na área dos ninhos (b).
Pela análise das folhas presentes nos ninhos, foi possível identificar duas espécies de plantas utilizadas pelas fêmeas. A maioria das folhas utilizadas na construção do ninho são de b). Também foi possível identificar folhas de Dalbergia miscolobium Benth., que ocorreram em menor quantidade. Ambas as plantas pertencem à família
Interações entre os indivíduos no laboratório foram observadas em algumas ocasiões.
Em um primeiro momento, o recipiente continha apenas indivíduos machos de um mesmo nenhuma interação antagonística entre eles. Em um segundo momento, machos de ninhos diferentes foram inseridos, pouco a pouco, dentro do recipiente.
A partir daí foram observadas algumas tentativas de cópula dos machos do recipiente com os m acabado de serem colocados no pote. Em alguns casos foi observado princípio de briga entre os machos para a decisão de quem copulava com o novo macho que havia sido colocado no pote. Tentativas de acasalamento também ocorriam toda vez que uma dicionada ao recipiente e duravam cerca de 4 a 5 segundos. O macho prendia a . Comparação entre a folha presente no ninho de Megachile anthidioides
sp. presente na área dos ninhos (b).
a
35 ficar duas espécies de plantas utilizadas pelas fêmeas. A maioria das folhas utilizadas na construção do ninho são de Dalbergia miscolobium as plantas pertencem à família
Interações entre os indivíduos no laboratório foram observadas em algumas ocasiões.
Em um primeiro momento, o recipiente continha apenas indivíduos machos de um mesmo nenhuma interação antagonística entre eles. Em um segundo momento, machos de ninhos diferentes foram inseridos, pouco a pouco, dentro do recipiente.
A partir daí foram observadas algumas tentativas de cópula dos machos do recipiente com os m acabado de serem colocados no pote. Em alguns casos foi observado princípio de briga entre os machos para a decisão de quem copulava com o novo macho que havia sido colocado no pote. Tentativas de acasalamento também ocorriam toda vez que uma dicionada ao recipiente e duravam cerca de 4 a 5 segundos. O macho prendia a
Megachile anthidioides (a) e as folhas de um b
36 fêmea para que a mesma não escapasse e logo após se iniciava a cópula. Nenhuma interação antagonistica foi visualizada em cópulas com fêmeas. Cada fêmea copulou apenas uma vez e com um macho, dentro do recipiente.
Mortalidade e inimigos naturais
A taxa de mortalidade nos ninhos de M. anthidioides foi de 26%. Os principais inimigos naturais foram formigas (principalmente Crematogaster, Cephalotes e Camponotus) fungos e parasitas (Fig. 21 a-b). Houve parasitismo em 20.69% (N=18) dos ninhos coletados.
Foram identificadas três espécies de parasitos: Coelioxys (Acrocoelioxys) sp. Mitchell, (13 ninhos) (Fig. 22), Melittobia sp. Westwood (1 ninho (Fig. 23) e uma espécie de vespa (4 ninhos) não identificada (Fig. 24).
Figura 21. Mortalidade em ninhos de Megachile anthidioides. a) Ninho de atacado por formigas do gênero Crematogaster. b) Larva de M. anthidioides morta por fungo. Fotos: William Sabino.
37 Figura 22. Coelioxys (Acrocoelioxys) sp., principal parasita dos
ninhos de Megachile anthidioides. Foto: Flávio Siqueira.
Figura 23. Ninhos de Megachile anthidioides atacado por Melittobia sp. Foto: William Sabino.
38 Figura 24. Vespa não identificada, encontrada em ninhos de
Megachile anthidioides. Foto: Flávio Siqueira.
39 DISCUSSÃO
Ninhos coletados
Megachile anthidioides nidifica ao longo de todo ano embora a freqüência de nidificação tenha variado. A baixa nidificação nos três primeiros meses de amostragem pode ter acontecido em função do tempo necessário para que os adultos localizassem as cavidades tendo me vista que no mesmo período, do ano seguinte, houve um maior numero de ninhos ocupados.
A alta nidificação no fim da estação seca poderia significar uma maior disponibilidade de indivíduos para a estação chuvosa. Resultados obtidos em estudos de levantamento de abelhas e vespas (Camillo et al. 1995, Assis & Camillo 1997, Buschini et at. 2006) mostraram um maior número de nidificações na estação quente e chuvosa. Sabe-se que baixas temperaturas e baixos valores de umidade exercem uma influência negativa na atividade de espécies de abelhas solitárias, as quais possuem uma baixa capacidade termorregulatória (Eickwort & Ginsenberg, 1980). Os nossos estudos demonstram uma tendência de nidificação no período chuvoso (as chuvas começaram a partir de outubro), na primeira bateria de coletas (jan/07 – fev/08). Já na segunda bateria de coletas (mar/09 – mar/10), a sazonalidade de nidificação se mostrou bem evidente, com uma maior quantidade de ninhos coletados na estação chuvosa. Apesar de não ter sido observado longos períodos de dormência, o maior período de eclosão de ninhos fundados na estação seca, poderia estar ligado à fontes de alimento preferenciais ou até mesmo ao fato das menores temperaturas do inverno, principalmente em Ouro Preto.
Estrutura do ninho e razão sexual
A estrutura dos ninhos de Megachile anthidioides segue o padrão encontrado para abelhas cortadoras de folhas, como relatado por Laroca et al. (1987) e por Krombein (1967)
40 com algumas exceções. Difere, por exemplo, de espécies bem especializadas, como Megachile assumptiones Schrottky (Almeida et al., 1997), que nidifica exclusivamente em cavidades vazias deixadas pela abelha solitária Ptilothrix plumata Smith e de Megachile pseudanthidioides Moure (Zillikens & Steiner, 2004), que utiliza barro na construção dos ninhos. As abelhas da família Megachilidae são muito diversificadas no uso de substratos para a nidificação (Martins & Almeida, 1994) e nem todas utilizam exclusivamente folhas.
A presença de camadas de folhas sobrepostas na entrada do ninho também foi descrita por Martins & Almeida (1994) e por Almeida et al. (1997). O espaço seguinte a esta camada, conhecido como célula vestibular, é comum em ninhos de abelhas solitárias e tem sido proposto como mecanismo de defesa contra inimigos naturais (Krombein, 1967). Asís et al.
(2007) trabalhando com vespas da espécie Trypoxylon attenuatum não encontraram correlação entre as células vestibulares e uma diminuição da mortalidade. Segundo esses autores, as células vestibulares podem, simplesmente, serem células que não foram aprovisionadas por razões desconhecidas, e não estruturas complementares.
Não foram encontradas células vazias nos ninhos de M. anthidioides coletados.
Estruturas como essas foram encontradas em ninhos de Anthodioctes megachiloides Holmberg (Alves-dos-Santos, 2004) e em ninhos de Centris tarsata Smith (Silva et al., 2001).
Munster-Swendsen & Calabuig (2000) notaram que a presença de células vazias entre as células de cria de Chelostoma florisomne Linnaeus pode significar uma boa proteção ao sucesso reprodutivo da hospedeira, sendo, portanto, considerada como estratégia de defesa contra ataques de Sapyga clavicornis Linnaeus. Neste caso, o parasita perfura a parede de barro fresco e deposita seu ovo em um espaço vazio. De qualquer modo, M. anthidioides parece não utilizar essa estratégia para a defesa do ninho.
A preferência por folhas de Leguminosae para a construção do ninho pode ser devido a uma maior facilidade de corte por parte das fêmeas, já que os folíolos são pouco coriáceos e
41 de fácil maleabilidade. Contudo trabalhos com espécies de Megachilidade sugerem que esse padrão talvez seja aleatório e dependente das plantas presentes no local onde as abelhas se encontram. Zillikens & Steiner (2004) trabalhando com Megachile pseudanthidioides Moure relataram o uso de folhas de Pteridófitas na construção dos ninhos. Paini (2004) observou a utilização de folhas de Acacia pulchella R. Br por uma espécie de Megachile australiana.
Algumas espécies utilizam as próprias plantas de onde coletam pólen para a coleta de folhas, como é o caso de Megachile rotundata, principal polinizadora de Medicago sativa L, e que também utiliza a planta para a coleta de folhas (Pitts-Singer & Bosch, 2010).
A presença de ninhos durante todo o ano e o período de emergência da cria 3 a 9 semanas, indica que M. anthidoides seja uma espécie multivoltina. A maioria das espécies da família Megachilidae apresenta mais de uma geração por ano (Camarotti-de-Lima, 2005).
Contudo, principalmente no Hemisfério Norte, algumas espécies, por exemplo, Osmia spp.
Panzer e Anthidium maculosum Cresson, são univoltinas, colocando seus ovos na primavera, transformando em adultos no fim do inverno e emergindo na primavera seguinte (Krombein, 1967). O fato de haver nidificação ao longo de todo o ano deve estar relacionado a disponibilidade de alimento utilizados pela fêmea no aprovisionamento dos ninhos, comportamento muito comum nas abelhas solitárias (e.g. Paini 2004, Buschini & Cordeiro 2009).
Megachile anthidioides apresentou preferência por ninhos de diâmetros intermediários, utilizando, com baixa freqüência os ninhos de diâmetros mais extremos. A seleção do tamanho da cavidade difere entre as espécies que nidificam em cavidades pré- existentes. Segundo Aguiar & Martins (2002) é provável que as espécies de abelhas prefiram tubos onde há um melhor ajuste do seu corpo e da sua célula, de modo que orifícios muito maiores envolvem um maior gasto energético para acomodar a célula e preencher os espaços excedentes com o material.
42 A razão sexual desbalanceada com uma produção de macho muito superior à produção de fêmea, pode sugerir que algum distúrbio no sistema possa estar ocorrendo. Mesmo em abelhas solitárias, não é normal encontrarmos desvios tão grandes na produção da prole direcionados na produção de machos. Fêmeas são maiores do que machos sendo que o gasto energético para produzir fêmeas é maior (Michener, 1974) e talvez tenha relação com a disponibilidade de alimento. Apesar de não terem sido realizadas medidas do tamanho da esfera de pólen alguns autores relatam que o tamanho do corpo é associado com a quantidade de consumo de alimento pela larva (Krombein 1967, Kim 1997). Segundo Jesus & Garófalo (2000), quantidades menores de alimento são depositadas nas células nas quais os machos são produzidos. Uma quantidade maior de alimento na célula é refletida em quantidades maiores de viagens de coleta de material polínico (Jesus & Garófalo 2000, Peterson & Roitberg 2006), o que significaria um maior gasto energético pela fêmea. Alguns cuidados, entretanto, devem ser tomados ao avaliarmos apenas as células de cria. O maior tamanho de células de fêmeas em relação à de machos nem sempre é uma garantia de maior produção de machos em relação às fêmeas. Camarotti-de-Lima & Martins (2005) trabalhando com ninhos de Anthidioctes lunatus Smith (Megachilidae) encontraram uma razão sexual que segue os princípios de Fisher apesar de ambos, comprimento e diâmetro, das células de fêmeas, serem maiores que as de machos. De qualquer modo, estudos mais detalhados sobre a alocação sexual, como tempo de forrageamento, número de viagens necessárias para a construção de uma célula e quantidade de pólen alocada em cada uma de acordo com os sexos, devem ser realizadas para se obter medidas mais acuradas sobre a alocação sexual em M. anthidioides.
A qualidade do hábitat pode também estar agindo como um fator limitante para a produção de fêmeas. Estudos prévios, em abelhas solitárias, têm mostrado que a proporção de machos – o sexo menor – aumenta quando a disponibilidade de alimento declina (Torchio &
Tepedino 1980, Kim, 1999). Este é um fato a ser considerado, visto que o local onde os
43 ninhos foram alocados é sujeito a uma alta atividade antrópica, estando ao lado, inclusive, de uma área de camping. Este fato ainda é mais agravante quando avaliamos a distância de forrageamento desses insetos. Em experimentos realizados com abelhas solitárias Gathmann
& Tscharntke (2002) observaram uma distância máxima de forrageamento que variou de 150 – 600m em 16 espécies de abelhas solitárias, incluindo algumas da família Megachilidae.
Segundo as autoras, a estrutura local do hábitat parece ser mais importante para as abelhas solitárias do que a estrutura da paisagem em larga-escala. Sendo assim, os locais de forrageamento para M. anthidioides no PEIT ficariam quase que restritos às regiões mais próximas das áreas mais detonadas.
De qualquer maneira, o fato do tamanho das células de fêmeas serem maiores que as de machos já é, por si só, um excelente auxílio para estudos futuros sobre esta espécie. Após a operculação da célula de cria bastaria a medição da mesma para saber o sexo do indivíduo presente e então a célula pode ser aberta e o conteúdo minuciosamente analisado.
Acasalamento
A elevada dificuldade de observação de acasalamento em abelhas solitárias faz com que trabalhos como este sejam escassos. Comportamentos de acasalamento de Megachile assumpitionis foi relatado por Almeida et al. (1997). Segundo esses autores a fêmea permanece dentro do ninho enquanto o macho permanece na posição de guarda. Então ele entra no ninho até metade do corpo e, provavelmente, toca o abdome da fêmea antes de deixar o ninho. Pouco tempo depois, a fêmea deixa o ninho também, e permite que o macho monte nela. Ele prende as pernas dela com as pernas da frente e, algumas vezes abre suas asas antes de ir embora. O tempo de acasalamento de 3 segundos, relatado por esses autores é semelhante ao encontrado neste trabalho, apesar de algumas interferências possam ocorrer por se tratar de um ambiente artificial, o que pode acarretar estresse entre os indivíduos. O comportamento de prender as fêmeas parece ser muito comum nas abelhas cortadoras de
