Um caso único de especiação alocrónica na processionária do pinheiro

Um caso único de especiação alocrónica na processionária do pinheiro

CEF - DA INVESTIGAÇÃO À APLICAÇÃO CICLO DE SESSÕES 8 Junho 2017

Manuela Branco, Carole Kerdelhué, Helena Santos, Susana Rocha, Christian Burban & Maria Rosa Paiva

A processionária do pinheiro,

Thaumetopoea pityocampa Lepidoptera, Notodontidae

▫

Desfolhador de pinheiros

▫

Causa problemas de saúde publica devido aos pêlos urticantes

Espécie univoltina, passa o inverno na fase larvar

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T. pityocampa clade ENA T. pityocampa

T. wilkinsoni

▫

Distribui-se por toda a Bacia do Mediterrâneo

 Em 1997, foi observada uma situação invulgar na Mata Nacional de Leiria: pinhal com desfolha completa em Agosto!

 As larvas desenvolvem-se no verão, procissões ocorrem em setembro

 Chamada população de verão- SP

Desfolha em Agosto 1997, Leiria (foto M.R. Paiva)

A população de ciclo típico (WP) e SP coexistem em simpatria na MNL

= nicho plantas hospedeiras

 WP e SP podem ocorrer nas mesmas parcelas e árvores

 Uma nova espécie?

 Qual o ciclo biológico?

 Alteração da fenologia induzida por alterações do clima?

 Diferenciação genética?

 Diferenciação ecológica?

 Isolamento reprodutivo?

 Adaptação ecológica a uma atividade estival?

 Terá SP maior sucesso ecológico que WP?

 Expansão de SP?

 Que consequências para as árvores?

I- Diferenciação do ciclo biológico:

Períodos de voo, desenvolvimento e de

emergência

Monitorização do período de voo

Diferenciação fenológica

WP – adultos voam no verão,

April

May

June

July

Aug Oct Sep

Nov Dec

Jan Feb

Mar

Adultos / ovos Larvas

Pupas

SP - adultos voam na primavera

April

May

June

July

Aug Oct Sep

Nov Dec

Jan Feb

Mar

Larvas Pupas

Adultos / ovos

Setembro.

Machos SP

Machos WP

Períodos diferentes de reprodução das duas populações

Isolamento reprodutivo pelo tempo  Especiação alocrónica?

Maio Junho julho Agosto

Adultos emergentes em laboratório

15-27 dias intervalo

Períodos reprodutivos

distintos mantêm-se em

laboratório!

 O isolamento reprodutivo está por vezes associado a diferentes feromonas (comunicação olfativa)

Comunicação química

SP

WP

GC-MS cromatograma da feromona sexual de PPM, SP e WP. (Mateus et al. unpubl) No caso de SP e WP a

comunicação olfativa não divergiu.

II- Diferenciação genética de SP : Marcadores:

mitocondrial – CO1

microssatélites

marcador mitocondrial

27 mutations

Leiria SP & WP

SP e WP

partilham o mesmo

haplótipo principal

Santos et al. 2007, 2011

Microssatélites: frequências de alelos

Leria SP

Leiria WP

Todos os alelos presentes em SP ocorrem em WP

SP tem menor riqueza

Frequências alteradas

Santos et al. 2007; 2011

ACP - dados de 16 loci (microssatélites)

O 2^º eixo separa as WP

O 1^º eixo separa SP das restantes WP (incluindo WP Leiria)

Alguns indivíduos com

fenótipo WP estão no cluster genético da SP

indivíduos com fenótipo «SP» indivíduos com fenótipo «WP»

% assignationto eachgeneticcluster

0%

10%

20%

30%

40%

50%

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70%

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100%

1 9 17 25 33 41 49 57 65 73 81 89 97 105 113 121 129 137 145 153 161 169 177 185 193 201 209 217 225 233 241 249 257 265 273 281 289 297 305 313 321

Indivíduos com fenótipo WP (emergem no verão) mas caem no cluster genético de SP - individuos provenientes de SP que voltam ao ciclo clássico?

SP tardios ?

Hibridação?

Em laboratório foi possível produzir híbridos.

Os híbridos têm fenologia intermédia.

A hereditariedade é elevada, h=0.76

 Origem de SP local, ancestral comum a Leiria WP

 Efeito fundador, bottleneck (uns alelos perderam-se, outros fixaram-se, menor riqueza, …)

 Origem recente de SP (estima-se de cerca 500 anos!)

 Forte diferenciação genética, fluxo genético limitado

 Divergência ocorreu em simpatria, sem mudança de

hospedeiro, mas diferentes períodos reprodutivos – especiação alocrónica

Diferenciação genética : conclusões!

III- Diferenciação fenotípica:

Reprodução

Divergência fenotípica -posturas

Postura- WP

Postura- SP

Escamas de cobertura dos ovos

Pop. Cor dominante das escamas

Forma das

escamas postura

WP

SP

-3 -2 -1 0 1 2 3

-3 -2 -1 0 1 2 3

PCA 1

PCA 2

SP

WP_AP WP_L

ACP das escamas (cor e índices de forma) mostram que SP difere significativamente de Leiria WP e WP de Apostiça

Elevada variabilidade fenotípica dentro de cada população

1.0 1.0 1.1 1.1 1.2 1.2 1.3

Leiria SP Leiria WP Apostiça

Diameter mm

0.95 mm³

0.64 mm³ 0.82 mm³

Dimensão dos ovos:

SP são maiores Maior sobrevivência das larvas neonatas?

 Cobertura das escamas de SP diverge de WP: efeito do acaso, mas sem contra seleção? Não há forte pressão seletiva por parasitoides! Efeito positivo das escamas na sobrevivência?

 Ovos maiores (menor fecundidade)

 Mas maior sobrevivência das larvas neonatas

 Não são necessários ninhos tão grandes (ninhos de inverno grandes favorecem a sobrevivência invernal).

Diferenciação reprodutiva : conclusões!

IV- Diferenciação fenotípica:

Sobrevivência das larvas às temperaturas altas

 Diferentes pressões seletivas:

Nicho térmico das larvas

Ninho- WP, inverno Ninho- SP, verão

35 36 37 38 39 40

Jun/02Jun/03Jun/04Jun/05Jun/06Jun/07Jun/08Jun/09

Max temperature ºC

 Leiria tem um clima fresco no verão, todavia as temperaturas máximas podem exceder os 35ºC!

Dias únicos (círculos abertos) ou vários consecutivos (a cheio) com temperaturas máximas extremas.

Estudos experimentais

As larvas foram sujeitas tratamentos térmicos - imitando dias consecutivos de extremo calor

20 25 30 35 40 45

1 4 7 10 13 16 19 22 Time (Hours)

Temperature ºC

36ºC MT 38ºC MT 40ºC MT 42ºC MT

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

0 2 4 6 8 10 12

40ºC SP

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

0 2 4 6 8 10 12

40ºC WP

L1 Control L1 0

0,2 0,4 0,6 0,8 1

0 2 4 6 8 10 12

Survival

36ºC SP

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

0 2 4 6 8 10 12

Survival

36ºC WP

L1 Control L1

SP sobrevive melhor às temperaturas elevada que WP (excepto 2^nd instar a 36ºC - sem diferenças significativas )

(Santos et al. 2011b)

Variable B (se) p Exp(B) Mortality hazard Temperatura (ºC) 0.22 (0.01) <0.001 1.243 +24%

Instar (L2 vs. L1) -0.42 (0.04) <0.001 0.655 -53%

WP vs. SP 0.73 (0.05) <0.001 2.079 +108%

Regressão de Cox:

+ 108% para WP em comparação com SP + 24% por cada ⁰C adicional

- 53% para 2^nd instar em comparação com 1^st instar

Thermal niche shift

 Divergência térmica de SP em comparação com WP:

 SP pode sobreviver até 42ºC! WP apresenta mortalidade desde os 36ºC!

 As diferenças são maiores para as larvas mais jovens!

 Poderá ainda assim a expansão de SP estar limitada pelas temperaturas de verão?

Sobrevivência das larvas às temperaturas:

conclusões!

V- Expansão geográfica: presente e futuro

1997

Limite 2013

SP tem-se expandido a uma taxa de 1.7 a 2.5 Km por ano

Distribuição geográfica – Envelope climático muito particular!

Temperatura média em Agosto Nº médio de dias com temperatura máxima acima de 25 ºC

De acordo com as características climáticas pode-se

determinar a sua distribuição potencial:

Conclusões e mais interrogações!

 SP - uma população divergente com origem local (ca. 500 anos!)

 Isolamento reprodutivo, geneticamente determinado –

especiação alocrónica

 Divergências fenotípicas e ecológicas – adaptação a novas condições ecológicas

 Expansão de SP, modelos climáticos preveem existência apenas numa faixa costeira

 Pode haver hibridação? Exclusão de WP por SP?

 Adaptação a uma alimentação de verão?

 Consequências para as árvores de uma desfolha no verão?

Importância cientifica!

 Melhor caso documentado de especiação alocrónica!

 Permite testar teorias sobre divergência genética e ecológica, especiação simpátria, competição, …!

Importância económica!

 Consequências da desfolha no verão: Menor capacidade de recuperação das árvores?

 Desfolhas podem ocorrer duas vezes por ano!

 Exposição aos pelos urticantes no verão, quando há mais atividades ao ar livre e turismo!

Principais investigadores envolvidos:

 Carole Kerdelhué³

 Christian Burban⁴

 Eduardo Mateus²

 Helena Santos^1,2

 Manuela Branco¹

 Maria-Rosa Paiva²

 Pierre Rossi³

 Susana Rocha¹

1. CEF-ISA, Universidade de Lisboa, Portugal

2. DCEA, FCT, Universidade Nova de Lisboa, Portugal 3. CBGP, INRA Montpellier, France

4. INRA, Pierroton, Bordeaux

Obrigada