RESUMO
A ovinocultura é uma atividade econômica em contínua expansão no Brasil, contudo a produção intrínseca não consegue suprir a demanda do mercado interno, sendo necessária a importação de proteína da espécie. O objetivo dessa revisão foi reunir técnicas de inseminação artificial (IA) e métodos de sincronização do ciclo estral para aperfeiçoar os índices reprodutivos e econômicos para implantação de biotécnicas mais viáveis para rebanhos a níveis comerciais. O uso das biotecnologias da reprodução em ovinos vem sendo cada vez mais utilizadas comercialmente, entretanto, apenas algumas delas são realmente aplicáveis aos rebanhos brasileiros. A restrição ao uso de certas técnicas é devido ao alto custo de equipamentos, mão-de-obra qualificada e à baixa eficiência das mesmas. A técnica de inseminação transcervical assistida mostra-se como uma alternativa relevante, uma vez que a manipulação será reduzida com diminuição dos danos causados, além da visualização da deposição do sêmen no interior do útero, aumentando a taxa de concepção com sêmen de ovino congelado.
Palavras-chave: Biotécnicas reprodutivas, Inseminação transcervical, Inseminação assistida, Morfologia.
Augusto R. Taira1*, MV. Dayane P. Vrisman2, MV. Denis V. Bonato3 MV. MSc. Dr. Kate A. Buzi1, MV. MSc. Dr. Pedro Paulo M. Teixeira3
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
E INSEMINAÇÃO
ARTIFICIAL EM OVINOS
Assisted reproduction and artificial
insemination in sheep
ABSTRACT The sheep breeding is an economic activity in continuous expansion in Brazil but the intrinsic production does not meet the domestic market demand, requiring the import of protein species. The aim of this review was to gather techniques of artificial insemination and synchronization methods of the estrous cycle to improve reproductive rates and economics to implement the most viable biotech for flocks to commercial levels. The use of reproductive biotechnologies in sheep has been increasingly used commercially, however, only some of them are applicable to Brazilian herds. Restricting the use of certain techniques is due to the high cost of equipment, labor, skilled labor and the low efficiency of the same. Assisted transcervical insemination is shown as a significant alternative, since the handling will be reduced with reduction of the damage in addition to the visualization of the deposition of semen in the uterus, increasing pregnancy rates with frozen ram semen.
Keywords: Assisted insemination, Morphology, Reproductive biotech, Transcervical insemination.
1. Universidade Estadual do Centro-Oeste - UNICENTRO, Guarapuava, Paraná – Brasil. 2. Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinária
- UNESP, Jaboticabal, São Paulo – Brasil. 3. Universidade de Franca - UNIFRAN, Franca, São Paulo, Brasil. * Rua Simeão Camargo Varela de Sá, 03, CEP 85040-080, Vila Carli, Guarapuava – PR.
*E-mail: augusto.vete@gmail.com
REVISÃO DE LITERATURA
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PRODUÇÃO EA ovinocultura é uma atividade econômica em contínua expansão no Brasil, contudo a produção intrínseca não supre a demanda do mercado interno, sendo os principais importadores o Uruguai e a Nova Zelândia (VARAGO et al., 2009).
O mercado agropecuário necessita de estratégias reprodutivas viáveis e lucrativas para aperfeiçoar a atividade com o objetivo de aumentar os índices produtivos (MOARES et al., 2007). Dentre as biotecnologias utilizadas na ovinocultura, destaca-se a inseminação artificial (IA). Contudo os baixos índices reprodutivos desse método podem ser explicados pela a anatomia excêntrica da cérvice, dificultando a deposição intrauterina do sêmen (CAVALCANTE et al., 2013), associado à baixa viabilidade e sobrevida do sêmen ovino congelado (MOURA et al., 2011). A taxa de fertilização pode variar de acordo com o local da inseminação, apresentando 45,83%, 25,7%, e 15,4% quando for intrauterina, cervical profunda, cervical superficial, respectivamente (TAQUEDA et al., 2011).
A cérvice apresenta como função principal uma barreira física contra agentes ambientais e físicos, permanecendo quase sempre fechada, exceto durante o período estral, parto ou em casos de infecção uterina (HAFEZ, 1993). O comprimento da cérvice varia de 5,7 a 10 cm, sendo influenciado por diversos fatores como raça, idade, número de partos e fase do ciclo estral (ABUSINEINA, 1969; HALBERT et al., 1990a; KAABI et al., 2006).
A lesão ocasionada pela manipulação da cérvice leva a um aumento na síntese de prostaglandinas e ocitocinas (SCENNA et al., 2005). Tal manipulação ocasiona uma reação inflamatória, levando a danos prejudiciais tanto na fertilização, como na transferência e desenvolvimento embrionário (TAQUEDA et al., 2011; MOURA et al., 2011).
Morfologia da cérvice ovina
A morfologia da cérvice ovina é um dos entraves na reprodução da espécie quando se trata de biotecnologias, por exemplo na utilização da IA, existindo grande variabilidade entre raças, idade e estado fisiológico, tornando-se um trabalho pouco eficaz e ineficiente. Essa complexidade anatômica diminui a taxa de penetração espermática em 50%, em função da variabilidade individual e habilidade do inseminador (VERBERCKMOES et al., 2001).
A cérvice das ovelhas é tubular e longa, sendo formada em sua grande maioria de tecido fibroso, predominantemente tecido conjuntivo e uma ínfima parte de tecido muscular. O canal cervical é composto de 4 a 7 anéis cervicais, formando um lúmen convoluto e tortuoso, e estes possuem suas extremidades voltadas caudalmente, dificultando a transposição do aplicador de sêmen (KAABI et al., 2006). Em um experimento com peças do trato geniturinário da raça Santa Inês, Franco et al. (2014) puderam constatar um número menor de anéis cervicais, os quais encontraram uma variação de 2 a 7 anéis (4,70 ± 1,05 anéis) com comprimento médio de 4,13 ± 1,63 cm, tendo o menor comprimento de 2,49 cm e o maior 5,77 cm. Resultado semelhante foi relatado por Cruz Júnior (2006), que em seu estudo com peças do trato feminino da mesma raça concluiu que, o comprimento pode variar de 3 a 7 cm, como apresentado na Figura 1, tendo uma média de 4,68cm de comprimento.
Figura 1. Imagem fotográfica demonstrando a mensuração do comprimento da cérvice ovina da raça Santa Inês.
Souza et al. (1994) num estudo 272 peças de abatedouro das raças Ideal e Corriedale, encontraram comprimento médio para essas raças de 5,91 ± 0,91 cm e 5,65 ± 0,81 cm, respectivamente. Para as raças Malpura e Kherifoi a média descrita foi de 5,3 ± 0,15 cm (NAQVI et al., 2005). Moura et al. (2011) observaram comprimento médio de cérvice de 4,4 cm em ovelhas aleatórias, semelhante às médias encontradas no trabalho de Franco et al. (2014).
O óstio cervical externo é a primeira barreira a ser vencida pelo aplicador de sêmen, podendo ser classificado em cinco tipos: bico de pato (duas pregas cervicais opostas protuíndo em direção a vagina); liso (nenhuma protusão em direção a vagina); roseta (um conjunto de pregas cervicais protuíndo em direção a vagina obscurecendo o óstio cervical); papila (uma papila protui para dentro da vagina anterior e o óstio externo da cérvice encontra-se no seu ápice); e flap (uma prega do tecido cervical protui para dentro da vagina anterior e completamente ou parcialmente recobre o óstio cervical externo, criando uma aparência de flap), como observado na Figura 2 (KERSHAW et al. 2005).
O tipo de cérvice encontrado com maior frequência segundo Franco et al. (2014) é o bico-de-pato (46%), que trabalharam com 112 peças do trato geniturinário de ovinos da raça Santa Inês, oriundas do Matadouro Municipal de Petrolina, PE, que corrobora os achados de Cruz Júnior (2006), que encontrou uma frequência de 51%, 10%, 14%, 15% e 10% do tipo bico-de-pato, flap, roseta, papila e lisa respectivamente, nas peças estudadas da mesma raça. Já em outro estudo, avaliando o trato reprodutor das raças Corridale e Ideal, mostra uma maior frequência do óstio cervical do tipo flap (52,23%), seguida pela cérvice do tipo bico-de-pato (23,22%), o tipo roseta é a terceira colocada com 22,44%, e o tipo lisa foi observada em 2,20%, ficando como o 4º tipo mais frequente (SOUZA et al., 1994), resultado diferente do relatado por Moura et al.(2011), no qual estudando peças de abatedouro observou uma frequência de cérvice lisa em 38,3%, seguido do tipo bico-de-pato com 14,8%, o tipo roseta teve 17,3%, tipo flap e papila com 16% e 13,6% respectivamente das 81 peças estudadas.
Biotecnologias da reprodução
O uso de biotécnicas da reprodução em ovinos vem sendo cada vez mais empregado comercialmente, entretanto, apenas algumas delas são realmente aplicáveis aos rebanhos brasileiros. A restrição do uso de certas técnicas é devido ao alto custo de equipamentos, mão-de-obra qualificada e à baixa eficiência das mesmas (VARAGO et al., 2009).
Tais biotécnicas quando usadas corretamente, são fortes aliadas e respondem com melhorias na produtividade e rentabilidade da atividade. Para se implantar um programa de biotecnologias da reprodução como práticas de manejo reprodutivo, surge à necessidade de se investir na gestão
da unidade produtiva, na qualificação de mão-de-obra, na maximização da eficiência reprodutiva da fêmea e do macho e na organização, visando-se o incremento do retorno econômico (SIMPLÍCIO et al., 2007).
Toda técnica de manejo reprodutivo deve ser executada com base em critérios técnicos, praticidade de uso e visão empresarial. Dentre as práticas, destacam-se a estação de monta, a inseminação artificial, a sincronização/indução do estro, a superovulação, a produção in vivo e in vitro e a transferência de embriões, o diagnóstico precoce de gestação e a indução do parto (SIMPLÍCIO e SANTOS, 2005).
Estação de monta
O estabelecimento da estação de monta deve ser eficientemente padronizado e deve estar relacionada com as condições climáticas da região, com a demanda de alimento durante alguns acontecimentos reprodutivos, como o período de partos (GRANADOS et al., 2006).
Tal período pode variar de 35 a 49 dias, com o objetivo de concentrar os nascimentos, favorecer a programação de práticas de manejo inerentes à nutrição e a saúde das fêmeas em diferentes estádios fisiológicos, e os cuidados com as matrizes e as crias no transcorrer do período periparto, favorecendo assim a disponibilização de animais uniformes, em termos de idade, peso e condição de acabamento ao mercado. Estas situações favorecem positivamente a comercialização (SIMPLÍCIO et al., 2007).
Sincronização do ciclo estral
A sincronização do ciclo estral refere-se à concentração de animais em estro em intervalo de tempo restrito (24 a 72
horas) durante a estação de acasalamento. Sendo empregado durante o anestro e transição, o estro pode ser manifestado por meio de técnicas que utilizam programa de luz artificial, manipulações hormonais e efeito macho. Estas técnicas podem de forma isolada ou em associação induzirem a manifestação de estro que poderá ser ou não de forma sincronizada, a fim de concentrar os trabalhos e de fornecer produto ao mercado de forma homogênea (FONSECA et al., 2007).
Ovelhas são classificadas como poliéstricas estacionais de dia curtos ou contínuos, ou seja, os estros são concentrados em um período de tempo definido durante o ano, onde o fotoperíodo é menor. Primeiramente a latitude define a duração desta estação seguida pela raça. Assim, quanto mais longe da linha do Equador, esta estacionalidade reprodutiva tende a ser mais evidente. Entretanto, em latitudes mais baixas, a estacionalidade reprodutiva tende a diminuir ou mesmo cessar. Nestas condições, os ovinos tendem a ser poliéstricos contínuos, desde que condições nutricionais estejam adequadas. É considerada uma biotecnologia amplamente usada durante a estação de acasalamento natural ou de anestro e transição (FONSECA et al., 2007).
Programa de luz artificial
Os ovinos são classificados como animais de fotoperíodo negativo, ou seja, manifestam cio em dias curtos, e dessa forma, o programa de luz artificial tem por objetivo simular tal período. Tanto fêmeas quanto os machos, são submetidos a 16 horas de luz e oito horas de escuro, com duração de 60 dias. Os animais manifestam estro cerca de 60 dias após o final do programa, como demosntrado na Figura 3 (NEVES et al., 1997). Esse método de sincronização não promove sincronia entre fêmeas em estro
(GORDON, 1997).
Figura 3. Esquema de sincronização de estro com programa de luz artificial. Fonte: Fonseca et al., 2010
Manipulação hormonal
Fora da estação de acasalamento, se faz necessário a indução do estro com o uso de gonadotrofinas. Isto tem grande impacto sobre a exploração de animais que apresentam estacionalidade reprodutiva, como os ovinos. A indução do estro pode ser obtida de forma eficiente por meio da utilização de progestágenos, em associação às gonadotrofinas e prostaglandinas (PGF2α). O eCG é a gonadotrofina mais utilizada (GORDON, 1997). A gonadotrofina coriônica humana (hCG) também pode ser utilizada com sucesso (FONSECA et al., 2007), essencialmente em animais submetidos a repetidas induções e que apresentam altos níveis de anticorpos anti-eCG (BARIL et al., 1996). Protocolos de seis dias utilizando progestágeno têm demonstrado elevada eficiência com relação ao percentual de animais em estro, como à sincronia e fertilidade (SOUZA et al., 2007). O desenvolvimento folicular é, portanto, manipulado e/ou alterado com o uso de gonadotrofinas e progestágenos exógenos.
Com a introdução do acompanhamento ultrassonográfico da dinâmica folicular ovariana em pequenos ruminantes,
evidenciou-se que a ovulação de folículos envelhecidos não é desejável por comprometer a fertilidade, fazendo com que protocolos de curta duração sejam mais eficientes que os de longa duração em ovelhas (VIÑOLES et al., 2001).
Mais comumente, são utilizados dispositivos intravaginais de liberação lenta de progesterona (P4) (SOUZA et al., 2007), esponjas impregnadas com acetato de fluorogesterona (FGA) (GÓMEZ et al., 2006) ou acetato de medroxiprogesterona (MAP) (FONSECA et al., 2009), implantes auriculares de norgestomet (GORDON, 1997), ou ainda, administrações orais diárias de melengestrol (SAFRANSKI et al., 1992).
Diversos são os protocolos para a realização da sincronia. Monreal et al., (2011) estudando duas metodologias para comparar a taxa de prenhez, não obtiveram diferença significativa entre ambos: no grupo 1, 31 animais receberam o dispositivo intravaginal de progesterona e 96 horas após, foi administrado 5mg via IM de PGF 2α com a retirada do implante 6 dias depois da colocação, culminando com a administração de 300 UI de eCG e inseminação 48 horas após a aplicação. Já no grupo 2, 37 animais tiveram o mesmo protocolo, entretanto a PGF 2α foi administrada 48 horas antes da colocação do implante intravaginal. Não houve diferença significativa na taxa de prenhez dos grupos 1 e 2: 35,4% e 29,7% respectivamente, podendo ser empregado qualquer um dos protocolos. Entretanto, o protocolo do grupo 1 apresentou superioridade numérica em relação ao grupo 2.
Efeito macho
Tal metodologia consiste no afastamento de machos do rebanho por 60 dias. A reintrodução após tal período induz a um alto percentual de estro nas fêmeas em 72 horas. Sua utilização
é mais eficiente na estação de transição e pode ser associada à luz artificial e à indução hormonal de estro para a sincronização (RAJAMAHENDRAN et al., 1993).
O efeito macho é utilizado de forma eficiente em estações de acasalamento restritas a intervalos pequenos e durante todo o ano em sistemas de produção situados em baixas latitudes. Todavia, deve-se tomar cuidado com o primeiro estro, pois pode não ocorrer ovulação ou ovulação de folículos velhos, os quais podem produzir tanto gametas (oócitos) quanto corpos lúteos deficientes (LASSOUED et al., 1997). Desta forma, preconiza-se a introdução de um macho rufião uma a duas semanas antes da introdução de machos férteis (SIMPLÍCIO et al., 2001).
Castilho et al. (2013) avaliando o método de sincronização com o efeito macho obtiveram 11% de manifestação de cio com tal protocolo, mostrando-se inviável a utilização dessa técnica isoladamente.
Inseminação artificial
A IA é uma técnica utilizada como método alternativo de acasalamento, a fim de permitir o uso intensivo de reprodutores geneticamente superiores, e não uma técnica para aumentar a fertilidade do rebanho (VARAGO et al., 2009).
É classificada em vaginal, cervical (superficial e profunda), intrauterina (transcervical e laparoscópica). Na vaginal, a deposição do sêmen é realizada na parte anterior da vagina, com eficiência muito variável e impraticável com sêmen congelado, tendo resultados viáveis com sêmen de alta concentração espermática. A cervical apresenta baixo custo e relativa facilidade de aplicação, com taxas de concepção bastante variáveis conforme o tipo de sêmen utilizado, sendo
as mesmas baixas quando o sêmen é congelado (de 10 a 30%), sendo mais eficientes com o sêmen fresco e refrigerado (entre 65 a 75%). (DONAVAN et al., 2004).
A técnica transcervical é aplicada mediante fixação e tração da cérvice, com alto grau de manipulação, podendo ocasionar traumas ao órgão, gerando taxas de prenhez em torno de 57%. Por fim, a intrauterina, consiste na deposição do sêmen, de forma cirúrgica, diretamente dentro dos cornos uterinos, ocasionando taxas de fertilização que variam entre 50 a 80%, porém, acarreta como desvantagens o elevado custo do material e indispensabilidade da boa técnica do operador (DONAVAN et al., 2004).
Para Paulenz e Soderquist (2005) o processo de IA depende de diversos fatores, como a forma de detecção de cio, o carneiro doador, bem como o local de deposição do sêmen. Em 543 ovinos inseminados com sêmen congelado (200x106 em 0,5mL), os autores obtiveram uma taxa de não retorno ao cio de 75,4%, evidenciando a viabilidade da técnica.
Almejando-se melhores resultados com essa biotécnica, preconiza-se a deposição intrauterina do sêmen, o que torna-se difícil devido a particularidade da cérvice ovina. Pensando nisso, desenvolveu-se a IA intrauterina por laparoscopia, porém, é necessário mão-de-obra especializada, e equipamentos de altos custos, tornando-se uma técnica pouco viável na maioria dos rebanhos comerciais (GHALSASI e NIMBKAR, 1996).
Na tentativa de otimizar o uso do sêmen congelado e diminuir os custos da IA, foi desenvolvida a técnica de IA transcervical, a qual teria maior aplicabilidade por ser um método minimamente invasivo. A fim de facilitar a penetrabilidade da
bainha inseminante pela cérvice, foram estudadas algumas técnicas como a utilização de hormônios, que causam uma maior dilatação da cérvice (SAYRE e LEWIS, 1996), e a utilização de cateter flexível, ambas apresentando resultados variáveis quanto à taxa de concepção (NAQVI et al., 1998). A técnica de fixação da cérvice e tracionamento até a abertura vulvar foi desenvolvida para diminuir a sinuosidade da cérvice e facilitar a penetração da mesma (HALBERT et al., 1990).
A utilização de tais técnicas levam à lesões dependendo da profundidade alcançada na IA, podendo ocasionar complicações como vaginite, ou até mesmo lesões mais graves como piometra e abcessos, quando são atingidas as porções cervical profunda e intrauterina (CAMPBELL et al., 1996). Além disso, a utilização de pinça de Allis para realizar o tracionamento da cérvice também pode levar à ocorrência de lesões na mucosa.
Rabassa et al. (2007) avaliaram taxa de prenhez em 70 ovelhas multíparas da raça Corriedale, através de duas técnicas de IA (transcervical e laparoscópica) onde todos os animais receberam o mesmo protocolo de sincronização de cio. Não foi possível observar diferença estatística entre as duas técnicas, pois ambos apresentaram uma taxa de concepção de 40%. Quanto ao local de deposição do sêmen, também não foi observada diferença significativa, contudo, numericamente pode-se observar que, quanto mais profunda a deposição do sêmen, maior a taxa de concepção.
Resultado semelhante ao encontrado por Monreal et al. (2011), no qual foi observada uma maior taxa de prenhez quando depositado o sêmen mais profundamente. A análise foi feita com deposição no vestíbulo vaginal, na cérvice e intrauterina, tendo uma porcentagem de prenhez de 20,3%,
22,5% e 33,6% respectivamente, corroborando com Taqueda et al. (2011), onde foram observadas taxas de prenhez maiores na deposição intrauterina e taxas menos na deposição cervical superficial.
Em um rebanho comercial, sempre são avaliados os custos para implantação de uma biotecnologia. Cardoso et al. (2009) pensando nisso avaliaram os custos de três métodos de IA: com sêmen congelado e sêmen fresco pela via transcervical e com sêmen congelado, via laparoscopia. A IA com sêmen fresco mostrou-se mais econômica quando comparada com as demais técnicas, já o uso de sêmen congelado, em decorrência à baixas taxas de fertilidade, mostrou-se economicamente inviável. Contudo a IA por laparoscopia apresentou boa taxa de fertilização, porém, os custos com mão de obra a torna inviável para alguns rebanhos.
Inseminação artificial transcervical assistida
A técnica de inseminação transcervical assistida por endoscopia foi desenvolvida na Nova Zelândia por Marion Wilson, tendo como vantagem permitir a visualização direta do óstio cervical (WILSON, 1993). Essa técnica é mais empregada para a inseminação em animais de companhia, Macedo (2009), estudando esse artifício inseminou 10 cadelas da raça Retriever do Labrador de um canil comercial, e obteve 90% de gestação confirmada, mostrando que a técnica é viável para ser utilizada na reprodução de cadelas.
Colagross-Schouten et al. (2014) utilizando a técnica de endoscopia transcervical em cabras, obtiveram bons resultados para a introdução de compostos contraceptivos no interior do útero de 15 animais, sendo um procedimento atraumático
quando comparado com a tentativa de penetração com uma simples cânula.
Dilatadores de cérvice
Uma alternativa que vem sendo utilizada é o uso dos dilatadores cervicais, com o intuito de promover o relaxamento da cérvice ovina e assim, facilitar o acesso ao interior do útero.
Barbas et al. (2001) estudando o efeito desses agentes para fins de IA transcervical, utilizaram substâncias como o antagonista da progesterona (aglépristone), o análogo sintético da PGE1 (misoprostol) e um agonista β- adrenérgico (terbutalina). Notaram que a associação de misoprostol e terbutalina é mais efetiva que seu uso isolado e o aglépristone também aumentou efetivamente a penetrabilidade cervical.
Gusmâo et al. (2009) estudaram o efeito da aplicação de misoprostol intravaginal, na dilatação cervical de ovelhas Dorper, com o objetivo de facilitar a coleta transcervical de embriões, Nesse trabalho 68 animais foram divididos em dois grupos (controle e tratados) onde nos tratados administrou-se 200µg de misoprostol cinco horas antes da colheita. No grupo controle a passagem pelo canal cervical foi impossível em 100% do grupo, já no grupo tratado apenas 5,2% não se conseguiu o acesso ao útero.
Com o objetivo de facilitar a colheita transcervical de embrião, Sousa (1999) avaliou a eficiência de tal, utilizando 0,3mL de PGF2α como dilatador da cérvice 12 horas antes da realização das colheitas, mostrando-se como um recurso viável em ovelhas pluríparas, não sendo o mesmo para fêmeas nulíparas e primíparas.
Pensando que o uso de fármacos indutores de um
ao desenvolvimento embrionário e à função luteal, Wulster-Radcliffe et al. (1999) desenvolveram um experimento com a administração de estradiol e ocitocina, com poder de promover o relaxamento da cérvice. Concluiram que essas drogas induzem uma dilatação cervical suficiente para permitir a passagem de cateter, não afetando a função luteal, nem mesmo o desenvolvimento embrionário.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Com base nos estudos, a técnica conhecida como transposição cervical, mostra-se plausível de uso na inseminação em ovinos, quando associada a um bom manejo de sincronização e uso de sêmen de boa qualidade, seja ele fresco ou congelado, respeitando a concentração para um êxito no programa.
A técnica de inseminação transcervical assistida mostra-se como uma alternativa relevante, pois, a visualização do canal cervical e o interior do útero podem vir a facilitar e aumentar os índices reprodutivos, uma vez que a manipulação será reduzida com diminuição dos danos causados, além da confirmação da deposição do sêmen no interior do útero, sendo possível assim o aumento da taxa de concepção com sêmen de ovino congelado.
Mais estudos são necessários para que haja um aperfeiçoamento na reprodução de ovinos, para que assim, sejam implantados em rebanhos a níveis comerciais, aumentando a rentabilidade da atividade.
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