UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA BACHARELADO EM ECOLOGIA
ADEQUABILIDADE BIOCLIMÁTICA E DESEMPENHO DE ESPÉCIES ARBÓREAS NATIVAS EM PROGRAMAS DE RESTAURAÇÃO DA CAATINGA
JOÃO PAULO DE LIMA COSTA
NATAL/RN 2019
JOÃO PAULO DE LIMA COSTA
ADEQUABILIDADE BIOCLIMÁTICA E DESEMPENHO DE ESPÉCIES ARBÓREAS NATIVAS EM PROGRAMAS DE RESTAURAÇÃO DA CAATINGA
Orientadora: Profa. Dra. Gislene Maria da Silva Ganade Coorientadora: Ma. Milena Cordeiro de Amorim Lopes
Natal/RN 2019
Monografia apresentada como pré-requisito para a conclusão do curso de graduação em Ecologia pela Universidade Federal do Rio Grande do Norte.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN Sistema de Bibliotecas - SISBI
Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - -Centro de Biociências - CB
Costa, João Paulo de Lima.
Adequabilidade bioclimática e desempenho de espécies arbóreas nativas em programas de restauração da caatinga / João Paulo de Lima Costa. - Natal, 2019.
25 f.: il.
Monografia (Graduação) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Graduação em Ecologia.
Orientadora: Profa. Dra. Gislene Maria da Silva Ganade. Coorientadora: Ma. Milena Cordeiro de Amorim Lopes.
1. Semiárido - Monografia. 2. Sobrevivência - Monografia. 3. Crescimento - Monografia. 4. Modelos de distribuição de espécies - Monografia. I. Ganade, Gislene Maria da Silva. II. Lopes, Milena Cordeiro de Amorim. III. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. IV. Título.
RN/UF/BSE-CB CDU 551.577.38
JOÃO PAULO DE LIMA COSTA
ADEQUABILIDADE BIOCLIMÁTICA E DESEMPENHO DE ESPÉCIES ARBÓREAS NATIVAS EM PROGRAMAS DE RESTAURAÇÃO DA CAATINGA
Aprovado em: 28 / 11 / 2019
BANCA EXAMINADORA
______________________________________________________ Profa. Dra. Gislene Maria da Silva Ganade
Departamento de Ecologia – UFRN (Orientadora)
_____________________________________________________ Profa. Dra. Vanessa Graziele Staggemeier
Departamento de Ecologia – UFRN (Avaliadora)
____________________________________________________ Prof. Dr. Felipe Pereira Marinho
Departamento de Ecologia – UFRN (Avaliador)
Monografia apresentada como pré-requisito para a conclusão do curso de graduação em Ecologia pela Universidade Federal do Rio Grande do Norte.
Se soubesse que o mundo se acaba amanhã, eu ainda hoje plantaria uma árvore.
AGRADECIMENTOS
Agradeço à Deus por me manter resiliente todo esse tempo.
Agradeço aos meus pais, Peter Costa e Mary Costa, por serem minha base e por me apoiarem nessa jornada, quando no fundo desejavam me ter por perto. Grande parte desta conquista foi graças a vocês e por vocês. Amo vocês sem medida!
Agradeço também a pessoa mais humana que conheci em minha vida, Mara Honorato. Eternamente grato por todo apoio, ensinamentos, orientações, conselhos e incentivos para seguir sempre em frente.
Aos meus irmãos: Daniel e Bruna, por me presentearem com Álvaro e Nathan (quase chegando), minhas fontes de energia, motivação e vitalidade.
Ao meu mini vaqueiro e lutador, Álvaro. Quando crescer e puder ler o que titio escreveu, entenderás todas as vezes que titio recusou seus convites para brincar de “biga” e de derrubar boi, titio estava cansado, lutando por um futuro melhor para nós. Éh... parece que titio venceu o primeiro round.
À minha melhor amiga-irmã, Lídia. Fonte de inspiração recíproca. Amiga, você é uma das coautoras da minha vida, e por sinal, do maior capítulo. Obrigado por todo apoio, principalmente emocional. Grato também aos seus pais pelo primeiro suporte aqui em Natal.
Aos demais membros da minha família por sempre acreditarem em mim e por me darem força, incentivo e apoio para alcançar a tão sonhada formação.
Às minhas “pariceiras”: Ana Cleide, Fernanda, Fanny e Gleyde. Meninas, obrigado pela diversão de todas as tardes, todo o companheirismo, colaboração e aprendizado. Cada uma de vocês, do seu modo, fez com que nossa caminhada até aqui fosse mais produtiva e prazerosa.
À Gili (Giliane), minha primeira amiga na faculdade. Obrigado Gili pela força no início do curso, por tornar nossos dias divertidos e por todo aprendizado compartilhado.
Milena, acho que você não aguenta mais ler uma mensagem que comece com: “Oie Milena, você poderia...” (risos). Como coorientadora, você foi uma amiga, e como amiga, você foi a melhor coorientadora. Que sorte a minha de ter te conhecido antes de seguir novos caminhos. Aprendi muito com você! Sua Orientação tão sábia e generosa foi fundamental para que eu chegasse até aqui. Não tem chocolate que pague todo o seu esforço em me ajudar. Grato!
Agradeço à professora Gislene (orientadora) por todas as orientações, por me possibilitar fazer parte do Laboratório de Ecologia da Restauração (LER) e por me iniciar na pesquisa ao me disponibilizar uma Bolsa de Iniciação Científica. Do LER, levo comigo algumas das melhores lembranças e experiências de toda a graduação, além dos muitos amigos, em especial, o Rafa, as Marinas, a Milena e o Felipe, a propósito, professor Felipe, obrigado por toda alegria e descontração em alguns dos muitos campos.
Rafa, aprendi muito contigo, macho. Obrigado pelos conselhos, conhecimento compartilhado, pelos chocolates nos campos, pela conversa jogada fora e, principalmente, obrigado por sua amizade.
À Marina Fagundes por toda ajuda com o planilhamento e interpretação dos dados de monitoramento de campo utilizados neste estudo. Agradeço também por sempre se dispor a ajudar e tirar minhas dúvidas, além dos muitos ensinamentos repassados durante os vários campos. Mai, você é incrível e ensina muito bem!
À família ECOSIN (Empresa Júnior). Sou eternamente grato pela vivência com todas as formigas com quem pude dividir essa experiência empreendedora entre 2018 e 2019. É muita gente! Em especial, agradeço à Cássia Kaline, por me incentivar à maiores desafios dentro da empresa e, a Renata, Valéria e Gabriela com quem tive a honra de dividir a gestão da empresa em 2019, em especial, à Gabriela por todo apoio e resiliência compartilhada. #VamosDominar!
Agradeço a todos os professores com quem tive a honra de aprender nestes 4,5 anos e, a todos os colegas de turmas, que contribuíram com o meu crescimento pessoal e profissional.
Agradeço à UFRN por todo apoio institucional, através da disponibilização de transportes para a realização da implementação e monitoramento do experimento deste estudo e, a disponibilização de laboratórios com os equipamentos necessários para a realização deste. Além disso, agradeço por toda a assistência e auxílio estudantil a mim prestados (Assistência médica e odontológica e auxílio residência).
Agradeço também ao CNPq, órgão responsável pela concessão da Bolsa de Iniciação Científica, assim, possibilitando à realização deste estudo e colaborando para uma melhor formação profissional.
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ... 11
2 MATERIAIS E MÉTODOS ... 12
2.1 Área de implementação do experimento ... 12
2.2 Delineamento do experimento de restauração ... 13
2.3 Sobrevivência e crescimento em altura e biomassa foliar das espécies ... 14
2.4 Modelos bioclimáticos atuais de adequabilidade das espécies ... 15
2.4.1 Dados bioclimáticos ... 15
2.4.2 Registros de ocorrências ... 16
2.4.3 Construção dos modelos bioclimáticos de adequabilidade ... 16
2.5 Análises estatísticas ... 16
3 RESULTADOS ... 17
3.1 Sobrevivência e crescimento das espécies ... 17
3.2 Modelos bioclimáticos de adequabilidade ... 17
3.3 Regressões lineares ... 19
4 DISCUSSÃO ... 21
5 CONCLUSÃO ... 22
6 REFERÊCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 23
RESUMO
As fortes pressões ambientais e antrópicas da Caatinga a tornam bastante suscetível à desertificação e degradação ambiental, que atinge cerca de 15% e 46% do seu território, respectivamente. A restauração florestal pode reverter esse processo, porém os projetos de restauração ainda contam com altas taxas de mortalidade dos transplantes de mudas. O conhecimento sobre quais espécies plantar pode aumentar significativamente as taxas de sobrevivência e estabilidade nas ações de restauração. Um instrumento para auxiliar na tomada de decisões em programas de restauração ecológica e otimizar a seleção das espécies é a modelagem de nicho ecológico. Pensando nisso, buscamos avaliar se as medias das adequabilidades bioclimáticas de 16 espécies arbóreas nativas da Caatinga predizem um melhor desempenho, quanto a sobrevivência e crescimento, em um experimento de restauração florestal. Para isso, coletamos os dados de sobrevivência e crescimento de 4.704 mudas de 16 espécies arbóreas da Caatinga, construímos modelos de adequabilidade bioclimáticos para essas espécies e testamos a relação entre a sobrevivência e crescimento das espécies e as médias de adequabilidades bioclimáticas através de regressões lineares simples. Observamos boa adequabilidade bioclimática para a Caatinga e ótima para a área do experimento para a maioria das espécies (mínima de 0,36, máxima de 0,78 e média de 0,65 para a Caatinga; mínima de 0,63, máxima de 0,99 e média de 0,87 para a área do experimento). A sobrevivência variou de 23 a 86% e o crescimento relativo em altura e biomassa foliar variaram de -0,09 a 1,30 e de 0,98 a 11,12 entre as 16 espécies. As regressões entre a adequabilidade e os dados de sobrevivência e crescimento demonstraram que a adequabilidade bioclimática não prediz, necessariamente, um melhor desempenho dos transplantes de mudas em campo. Isso indica que outros fatores, além das tolerâncias bioclimáticas, podem estar correlacionados com o estabelecimento das mudas, como as características morfológicas de raiz, estatura das mudas, características fisiológicas, composição genética e o próprio manejo durante o plantio. Concluímos que é necessário levar em consideração outros fatores relativos às espécies, que não apenas seus modelos de adequabilidade, para a tomada de decisão em projetos de restauração. Futuros trabalhos devem ampliar o número de dados de desempenho de espécies em diferentes programas de restauração ao combinar com dados de adequabilidade para melhor compreender a relação entre estes fatores.
ABSTRACT
Anthropogenic activities in the Caatinga semiarid forest resulted on 46% of its territory degraded and 15% in the verge of desertification. Forest restoration might reverse this process, but restoration projects still face high transplant mortality rates. Knowledge on which species to chose for planting can significantly increase survival rates during restoration actions. Species distribution modeling can optimize species selection assisting decision-making in ecological restoration programs. We evaluated whether the bioclimatic suitability of 16 native Caatinga tree species predicts better survival and growth in a forest restoration experiment. We collected survival and growth data of 4,704 seedlings of 16 Caatinga tree species, built bioclimatic suitability models for these species and tested the relationship between those variables using simple linear regressions. For most species, we observed a high bioclimatic suitability for Caatinga (minimum of 0.36, maximum of 0.78 and average of 0.65) and for the area of the experiment (minimum of 0.63, maximum of 0.99 and average of 0.87). For the 16 tree species, survival of transplants ranged from 23 to 86% and their relative growth in height and leaf biomass ranged from -0.09 to 1.30 and 0.98 to 11.12 respectively. The regressions between suitability and survival, and suitability and growth showed that bioclimatic suitability does not necessarily predict better transplant performance in the field. This indicates that factors other than bioclimatic tolerance may be correlated with plant performance after restoration.
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1 INTRODUÇÃO
A Caatinga é um bioma exclusivamente brasileiro (MMA, 2002) que faz parte de uma ampla classificação mundial conhecida como Florestas Tropicais Sazonalmente Secas (em inglês “Seasonal dry tropical forests” – SDTFs), sendo a maior SDTF da América do Sul (Pennington; Prado; Pendry, 2000) com aproximadamente 826.411 km² (MMA, 2016) ocupando cerca de 11% do território brasileiro (Alves; Araújo; Nascimento, 2009). A região apresenta um clima semiárido com curta estação chuvosa (de 3 a 5 meses) e com longos períodos de seca, além de baixa precipitação (de 200 a 1.000 mm) e alta temperatura média anual (de 25 a 30°C) (Sena, 2011). Além do estresse hídrico e das altas temperaturas médias anuais, os solos, na maior parte, são rasos e pedregosos apresentando baixa capacidade de retenção de água (Alves, Araújo; Nascimento, 2009).
As características naturalmente estressantes da Caatinga somadas às pressões ambientais e antrópicas tornam esse ecossistema bastante sensível aos processos de degradação ambiental (Araújo; Sousa, 2011). Até o início dos anos 2000, 15% da região já se encontrava em processo de desertificação (Castelletti et al., 2003) e até o final do ano de 2011, cerca de 46% de sua área total já havia sido desmatada (MMA, 2011), elevando a Caatinga ao status de terceiro bioma brasileiro mais modificado pelo homem (Alvarez; Oliveira, 2013). Essas modificações, muitas vezes, impedem que o ecossistema se recupere naturalmente, sendo necessárias ações de manejo bastante desafiadoras em ambientes como a Caatinga.
A restauração ecológica possibilita reverter o processo de degradação ambiental e contribui para a conservação da biodiversidade e os serviços ambientais prestados pela natureza (WWF-Brasil, 2017). Ela consiste na prática de recuperação de ecossistemas degradados ou destruídos, em termos de saúde, integridade e processos ecológicos, a qual só é alcançada quando o ecossistema se desenvolve estrutural e funcionalmente sem intervenção humana (SER, 2004). Na região da Caatinga muitos projetos de restauração florestal ainda apresentam altas taxas de mortalidade dos transplantes de mudas ocasionadas pela a escassez de água, elevada evapotranspiração (Costa et al., 2019), e utilização de métodos convencionais mal adaptados à região semiárida como os utilizados para plantios na Mata Atlântica, que apresenta maior disponibilidade de água, em que utilizam mudas cultivadas em tubetes ou sacos plásticos rasos.
O sucesso ou fracasso dos projetos de restauração, dentre diversas outras medidas, está relacionado com a seleção ou não de espécies adaptadas às condições ambientais locais (Gastón
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et al., 2014). Em geral, são realizados levantamentos florísticos em torno da área degradada a
fim de sugerir as espécies e os grupos funcionais que antes faziam parte da região (WWF-Brasil, 2017). A seleção de espécies, todavia, pode ser otimizada com a utilização de modelos de distribuição de espécies, uma ferramenta comumente utilizada em projetos de conservação ambiental e que vem se destacando no planejamento da restauração florestal (por exemplo, Lopes; Leite; Leite, 2007; Gastón et al., 2014; Lopéz-Tirado; Hidalgo, 2015). No campo da restauração, os modelos de distribuição de espécies podem gerar previsões de ocorrência de determinadas espécies para uma determinada região, contribuindo para a tomada de decisões em projetos de restauração ecológica, além de também estimar o quão a área é adequada para o estabelecimento das espécies no presente e no futuro (Lacerda, 2013; Silva; Higuchi; Silva, 2018).
O uso da modelagem em programas de restauração florestal tem sido eficaz ao combinar as espécies e os locais a serem restaurados (Vassella; Schirone, 2013; Gastón et al., 2014). No entanto, pouco se sabe sobre como a alta adequabilidade bioclimática de uma região para uma espécie prediz um bom desempenho da mesma em programas de restauração ecológica. Nós esperamos que as espécies com maiores extensões geográficas com altas adequabilidades possuam um melhor desempenho em campo nos programas de restauração. Para confirmar essa hipótese buscamosavaliar se a média da adequabilidade bioclimática de 16 espécies arbóreas nativas da Caatinga prediz um bom desempenho quanto a sobrevivência e ao crescimento em altura e biomassa foliar, em um experimento de restauração florestal da Caatinga.
2 MATERIAIS E MÉTODOS
2.1 Área de implementação do experimento
O estudo do desempenho das 16 espécies arbóreas nativas da Caatinga (Tabela 1) foi conduzido na Floresta Nacional de Açu (FLONA de Açu), localizada no município de Assú, estado do Rio Grande do Norte, Brasil. Essa unidade de conservação é caracterizada por um importante remanescente de Caatinga, acrescida de uma área de 3,3 ha de terras degradadas doada por fazendeiros. Essa área degradada, com histórico de uso agropecuário, foi fornecida ao Laboratório de Ecologia da Restauração da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (LER-UFRN) para a implementação de um experimento de ampla escala de restauração florestal. Esse experimento faz parte de uma rede mundial, TreeDiv
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diversidade de espécies sobre o funcionamento de florestas plantadas. A partir desse experimento, obtivemos os dados de sobrevivência e crescimento das espécies, caracterizando seus desempenhos.
Tabela 1 – Lista de espécies arbóreas nativas utilizadas no experimento de restauração de Caatinga na FLONA de Açu. Nomes científicos das espécies conforme disponibilizado em trópicos (https://www.tropicos.org/).
Família Nome Científico Nome Popular
Apocynaceae Aspidosperma pyrifolium Mart. & Zucc. Pereiro Bignoniaceae Handroanthus impetiginosus (Mart. ex
DC.) Mattos Ipê-roxo
Bixaceae Cochlospermum vitifolium (Willd.)
Spreng. Algodão
Burseraceae Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B.
Gillett Imburana
Capparaceae Cynophalla hastata (Jacq.) J. Presl Feijão-bravo
Combretaceae Combretum leprosum Mart. Mofumbo
Euphorbiaceae Sebastiania macrocarpa Müll. Arg. Burra-leiteira Fabaceae - Mimosoideae Anadenanthera colubrina (Vell.)
Brenan. Angico-vermelho
Fabaceae - Mimosoideae Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke Jurema-branca Fabaceae - Mimosoideae Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. Jurema-preta Fabaceae - Caesalpinoideae Poincianella pyramidalis (Tul.) L.P.
Queiroz Catingueira
Fabaceae - Caesalpinoideae Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L.P.
Queiroz Jucá
Fabaceae - Caesalpinoideae Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. Mororó Fabaceae - Papilionoideae Amburana cearensis (Allemão) A.C.
Sm. Cumaru
Malvaceae Pseudobombax marginatum (A.
St.-Hil., Juss. & Cambess.) A. Robyns Imbiratanha
Rhamnaceae Ziziphus joazeiro Mart. Joazeiro
Fonte: Elaborada pelo autor (2019).
2.2 Delineamento do experimento de restauração
O experimento de ampla escala foi implementado em 2016, utilizando mudas cultivadas em tubos de PVC de 7,5 cm de diâmetro por 1 m de comprimento. Esse formato de cultivo foi desenvolvido pelo Laboratório de Ecologia da Restauração (LER-UFRN) e tem como objetivo estimular o crescimento de raízes longas antes do plantio a fim de auxiliar no estabelecimento das mudas na Caatinga. Foram plantadas 4.704 mudas, sendo 294 mudas por espécie, dispostas em 155 parcelas de 13 x 8 m separadas por um corredor de 2 m de largura, com 5 níveis de diversidade: monocultura (48 parcelas), 2 espécies (48 parcelas), 4 espécies
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(24 parcelas), 8 espécies (12 parcelas), 16 espécies (15 parcelas) e 8 parcelas de controle (sem plantio) (Figura 1). Em cada parcela foram plantadas 32 mudas distantes 2 m entre si com igual abundância e diferentes composições de espécies. Cada muda recebeu rega única de 8 litros de água durante o plantio, 4 L direto na cova e 4 L na coroa da cova. As composições para cada nível de diversidade foram geradas aleatoriamente, bem como a posição das parcelas na área e a posição das mudas dentro dessas.
Figura 1 – Mapa criado pelo LER-UFRN com a distribuição das parcelas de 13 x 8 m na área de estudo delimitada pela linha branca. Os retângulos de diferentes cores representam os diferentes níveis de diversidade de espécies (16, 8, 4, 2, 1 e controle). Símbolos e cores diferentes distribuídas nas parcelas representam as mudas das diferentes espécies. A parcela com 16 espécies apresenta a dimensão padrão e a distância entre as plantas utilizada em todas as parcelas.
Fonte: Laboratório de Ecologia da Restauração-UFRN (2016).
2.3 Sobrevivência e crescimento em altura e biomassa foliar das espécies
Para mensurar o desempenho das 16 espécies utilizadas, coletamos dados de sobrevivência, altura em metros e número de folhas (já formadas, mesmo jovens) para a estimar a biomassa no segundo ano de monitoramento (2017-2018) após o plantio. Calculamos a porcentagem de sobrevivência através da divisão entre o número de plantas vivas em 2018 pelas que constavam como vivas em 2017 multiplicado por 100. Calculamos a taxa de crescimento relativo através da diferença entre a altura do ano de 2018 pela altura do ano de 2017 dividido pela altura de 2017, e a taxa de crescimento em biomassa seguindo o mesmo raciocínio. Sendo a biomassa calculada uma única vez na estação chuvosa através da multiplicação do número de
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folhas entre os anos pela média do peso seco de 3 folhas de 5 plantas diferentes para cada espécie.
2.4 Modelos bioclimáticos atuais de adequabilidade das espécies
Os modelos bioclimáticos de adequabilidade das 16 espécies estudadas foram construídos para a extensão do Brasil e recortados para a extensão da Caatinga e da área do experimento na FLONA de Açu. Para a construção dos modelos foram necessárias as coletas de dados de distribuição geográfica das espécies e de dados bioclimáticos (dados de clima e de solo) detalhados a seguir. Por fim, geramos mapas da adequabilidade bioclimática das espécies para a área da Caatinga. Por questões de tamanho, não foram gerados mapas para a área do experimento na FLONA de Açu.
2.4.1 Dados bioclimáticos
Obtivemos as informações espaciais referentes ao clima atual (média dos anos de 1960 a 1990) a partir do banco de dados do Global Climate Data - WorldClim (https://www.worldclim.org). O WorldClim disponibiliza 19 variáveis climáticas com dados de precipitação e temperatura mensais. Em nosso estudo, selecionamos apenas 4 variáveis climáticas (Tabela 2) na resolução de 2.5 arcmin (~5 km), que menos se correlacionaram. Para isso, foi feito um teste de correlação de Pearson, onde as variáveis com alta correlação positiva (>= 0.7) e negativa (<= -0.7) foram excluídas do modelo. O mesmo foi feito para as variáveis de solo obtidas na base de dados do SoilGrid (https://soilgrids.org). Selecionamos também 4 variáveis de solo (Tabela 2) na resolução de 10 km. Para equiparar as resoluções das variáveis climáticas e de solo, utilizamos a função aggregate no R 3.5.1.
Tabela 2 – Variáveis climáticas e de solo utilizadas para gerar os modelos bioclimáticos.
V ar iáve is C li máti cas Código Descrição
BIO7 Faixa anual de temperatura (BIO5-BIO6) BIO11 Temperatura média do trimestre mais frio BIO18 Precipitação do trimestre mais quente BIO19 Precipitação do trimestre mais frio
V ar iáve is d e S ol
o Bulk_Brasil Massa, compactação
CEC_Brasil Cátions, Fertilidade
Hand Altura acima do nível de drenagem
Sand_Brasil Areia (altamente correlacionada com Silte e Argila) Fonte: Elaborada pelo Autor (2019).
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2.4.2 Registros de ocorrências
Os dados de presenças das 16 espécies, foram coletados na base de dados online do
NeoTropTree (http://www.neotroptree.info/). Por se tratar de um banco de dados criado e
mantido por especialistas, os quais identificam e removem os registros duvidosos, não foi realizado nenhum tratamento dos dados de distribuição além da exclusão de pontos muito próximos. Para evitar erros de autocorrelação amostral, evitando direcionar o modelo para as condições dos locais que tenha mais pontos por maior esforço amostral, excluímos aleatoriamente os pontos próximos dentro de um raio de 20 km.
2.4.3 Construção dos modelos bioclimáticos de adequabilidade
Para a construção dos modelos bioclimáticos de adequabilidade, associamos os dados de ocorrência das espécies (Tabela MS 4) com as variáveis climáticas e de solo utilizando o software MaxEnt versão 3.4.1 (Phillips; Miroslav; Robert, 2019) com o pacote dismo versão 1.1-4 (Hijmans et al., 2017) no software R 3.5.1. Em adição utilizamos o pacote ENMeval (Muscarella et al., 2018) no software R, que produziu 48 modelos, pelo método block, por espécie modificando os parâmetros de complexidade e o desempenho dos modelos. Dos 48 modelos, selecionamos a saída melhor ajustada do ENMeval (os modelos com menor ∆AICc –
Corrected Akaike Information Criterion) associada também a outra medida de avaliação, o
AUC (Area Under the Curve) (Tabela MS 4). Para saber mais sobre a construção dos modelos ler Muscarella et al. (2017). O AUC varia de 0,5 (para um modelo equivalente ao aleatório) à 1,0 (para um modelo de alta capacidade preditiva), identificando corretamente presenças e ausências (Phillips; Anderson; Schapire, 2006).
2.5 Análises estatísticas
Para testar se as espécies com maior adequabilidade bioclimática para a Caatinga e para a área de estudo (FLONA de Açu) predizem uma maior taxa de sobrevivência e crescimento em campo, realizamos seis testes de regressão linear simples, três para cada região, isto é, cada extensão espacial (Caatinga e FLONA de Açu). A variável preditora (X) consistiu na média da adequabilidade dos modelos de cada espécie para a extensão da Caatinga e um único valor de adequabilidade para a área do experimento. As variáveis resposta (Y) consistiram no crescimento relativo em altura, crescimento relativo em biomassa foliar e porcentagem de sobrevivência em campo de cada uma das 16 espécies estudadas.
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3 RESULTADOS
3.1 Sobrevivência e crescimento das espécies
Entre o ano de 2017 e 2018 a média de sobrevivência das 16 espécies foi de aproximadamente 64% (Tabela 3), sendo a Amburana cearensis (Cumaru) a espécie com menor porcentagem de sobrevivência, cerca de 23%, e a Commiphora leptophloeos (Imburana) a de maior sobrevivência, próximo de 86%. Quanto ao crescimento relativo dos transplantes, a espécie Cynophalla hastata (Feijão-bravo) apresentou o maior crescimento em altura, com média de 1,30 anual e as espécies Libidibia ferrea (Jucá) e Pseudobombax marginatum (Imbiratanha) apresentaram crescimento negativo de -0,04 e -0,09 anuais. Já com relação a biomassa foliar, a Mimosa tenuiflora foi a que apresentou maior incremento em biomassa relativa, cerca de 11,12 ao ano, e a espécie Poincianella pyramidalis (Catingueira) o menor, 0,98 anuais (Tabela 3).
3.2 Modelos bioclimáticos de adequabilidade
Os modelos bioclimáticos de adequabilidade mostraram adequabilidades variando de baixa a alta para a região da Caatinga e altas para a região do experimento, para a ocorrência da maioria das espécies estudadas, variando de 0,36 a 0,78 para a extensão da Caatinga e de 0,63 a 0,99 para a área do experimento em uma escala que varia de 0 a 1 (Figura 2; Figura MS 4; Tabela 3). Para a região da Caatinga as espécies que apresentaram maiores médias de adequabilidades foram Cochlospermum vitifolium (Algodão) e Combretum leprosum (Mofumbo), 0,78 e 0,76, respectivamente, enquanto as espécies Poincianella pyramidalis (Catingueira) e Sebastiania macrocarpa (Burra-leiteira), apresentaram os menores valores médios de adequabilidade, 0,36 e 0,46. Já para a área do experimento as espécies com maiores adequabilidades foram C. vitifolium (Algodão) e P. pyramidalis (Catingueira) com 0,99 e 0,99, respectivamente, enquanto as espécies com menor adequabilidade bioclimática foram a
Anadenanthera colubrina (Angico) e Handroanthus impetiginosus (Ipê-roxo) com
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Figura 2 – Mapas dos modelos bioclimáticos de adequabilidade atuais das 16 espécies para a extensão da Caatinga. O verde intenso representa os locais com maior adequabilidade bioclimática enquanto o vermelho menos intenso representa as áreas com menor adequabilidade bioclimática. Os mapas foram ranqueados de forma decrescente, de acordo com a média de adequabilidade das espécies para a Caatinga, seguindo da esquerda para a direita em cada linha. Os eixos x e y apresentam as coordenadas geográficas.
Fonte: Milena Cordeiro (2019).
Poincianella pyramidalis
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Tabela 3 – Média da adequabilidade bioclimática por espécie para a extensão da Caatinga (Adeq. Caat.) e extensão da área do experimento (Adeq. Açu). Número de indivíduos vivos por espécie utilizados nos cálculos das medidas de desempenho (N° ind.). Taxas de crescimento relativo anual em altura (Altura. Relat.), taxas de crescimento relativo anual em biomassa foliar (Biomassa Relat.) e o percentual de sobrevivência em campo (sobrev. (%)). As espécies foram ranqueadas da maior para a menor média de adequabilidade para a extensão da Caatinga.
Espécie Adeq. Caat. Adeq. Açu N° ind. Biomassa Relat. Altura Relat. Sobrev. (%) Cochlospermum vitifolium 0,78 0,99 183 6,44 0,37 62,24 Combretum leprosum 0,76 0,96 227 3,07 0,05 77,21 Handroanthus impetiginosus 0,74 0,74 155 1,48 0,77 52,72 Pseudobombax marginatum 0,72 0,88 198 2,18 -0,09 67,58 Amburana cearensis 0,71 0,97 68 3,86 0,03 23,13 Aspidosperma pyrifolium 0,70 0,86 211 1,14 0,30 72,26 Mimosa tenuiflora 0,70 0,96 242 11,12 0,63 82,31 Anadenanthera colubrina 0,69 0,63 198 1,97 0,21 67,58 Bauhinia cheilantha 0,69 0,87 146 2,26 0,36 49,49 Cynophalla hastata 0,68 0,79 149 1,18 1,30 50,68 Ziziphus joazeiro 0,64 0,91 144 2,42 0,44 48,98 Libidibia ferrea 0,63 0,85 236 2,26 -0,04 80,27 Commiphora leptophloeos 0,62 0,93 252 2,17 0,17 85,71 Piptadenia stipulacea 0,55 0,87 244 1,27 0,17 82,99 Sebastiania macrocarpa 0,46 0,77 165 2,63 0,07 56,12 Poincianella pyramidalis 0,36 0,99 164 0,98 0,41 55,97 Fonte: Elaborada pelo autor (2019).
3.3 Regressões lineares
Os resultados das regressões lineares para a área do experimento na FLONA de Açu, mostraram que a média da adequabilidade bioclimática das espécies (X), por si só, não prediz se elas terão melhor desempenho em campo, quanto as taxas de sobrevivência (Y) (p = 0,976, R² = 6,592-5), crescimento relativo em biomassa foliar (Y) (p = 0,108, R² = 0,174) e crescimento relativo em altura (Y) (p = 0,506, R² = 0,032) (Figura 3 A, B e C). Para a extensão da Caatinga, foram observados os mesmos resultados, em que a alta ou baixa média de adequabilidade bioclimática (X) não prevê maior ou menor taxa de sobrevivência (Y) (p = 0,973, R² = 8,523
-5), crescimento relativo em biomassa foliar (Y) (p = 0,238, R² = 0,098) e crescimento relativo
em altura (Y) (p = 0,724, R² = 0,009) em campo (Figura 3 D, E e F). Mesmo não observando uma relação estatisticamente significativa, tanto para a área do experimento quanto para a área da Caatinga, é possível observar que espécies com baixa adequabilidade nunca apresentaram altos valores de produtividade em biomassa foliar (Figura 3 B e E).
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Figura 3 – Gráficos das regressões lineares da sobrevivência, crescimento relativo em biomassa foliar e crescimento relativo em altura em relação à média de adequabilidade bioclimática por espécie para a extensão do experimento na FLONA de Açu (gráficos da esquerda A, B e C) e da Caatinga (gráficos da direita D, E e F). Cada ponto representa um dado por espécie.
Fonte: Milena Cordeiro (2019).
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4 DISCUSSÃO
Os modelos bioclimáticos de adequabilidade previram um grande potencial de ocorrência da maioria das 16 espécies, tanto para a região da Caatinga quanto para a área da FLONA de Açu (local do experimento). Entretanto, os altos índices de adequabilidade não predisseram um melhor desempenho das espécies quanto à sobrevivência e ao crescimento relativo em biomassa e altura durante nosso experimento de restauração. Enquanto algumas espécies com alta adequabilidade apresentaram altas taxas de sobrevivência e crescimento em campo, outras, mesmo com alta adequabilidade bioclimática, demostraram baixas taxas de sobrevivência e crescimento.
As baixas taxas de sobrevivência e crescimento encontrados em algumas espécies com alta adequabilidade nos modelos de distribuição, como Amburana cearensis (cumaru), 23 % de sobrevivência, Libidibia ferrea (Jucá) e Pseudobombax marginatum (Imbiratanha), com crescimento relativo em altura negativo (-0,04 e -0,09), podem estar correlacionadas com outros fatores que não apenas os bioclimáticos utilizados para a construção dos modelos. Esses outros fatores de interferência no desempenho das espécies podem ter caráter genético, como a composição genética dos indivíduos selecionados, estruturais, como o tamanho das mudas e qualidade do sistema radicular, e também das práticas de manejo, como o armazenamento, plantio e condições ambientais do local (Davis; Jacobs, 2005). O crescimento negativo observado também pode ter ocorrido pela quebra de galhos das mudas plantadas (observação em campo).
O processo de aclimatação das mudas e as interações bióticas, durante o plantio, também são variáveis importantes para a interpretação dos resultados de sobrevivência e crescimento dos transplantes em campo. Quanto à aclimatação, o desempenho dos transplantes pode ser reduzido com a adaptação das plantas às condições mais hostis do novo ambiente (Rietveld, 1959) e com a falta de manutenção pós plantio (Struve, 2009), sendo algumas espécies mais sensíveis do que outras. Quanto as interações bióticas, alguns transplantes podem ter sido prejudicados pela presença de espécies herbáceas competidoras por água e nutrientes (Lima et al., 2015) e, outras terem sido beneficiadas pela relação interespecífica de facilitação, onde os transplantes mais próximos às espécies facilitadoras podem ter sido beneficiados com o melhoramento do microclima e das condições do solo (Paterno; Siqueira; Ganade, 2016; Fagundes, 2016; Nery, 2016).
A falta de relação aqui encontrada entre a adequabilidade bioclimática dos modelos e o desempenho das espécies em campo, também tem razões estatísticas. Para nossas regressões
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utilizamos apenas 16 dados médios de sobrevivência e de crescimento relacionados aos 16 dados médios de adequabilidade, um para cada espécie estudada. Essa redução do número amostral a um valor estatisticamente pequeno se deve ao fato de todos os dados de desempenho das espécies serem de uma mesma região, que possui um único valor de adequabilidade associado. Acreditamos que com um maior número de dados de sobrevivência e crescimento em diferentes locais por espécie, nossa hipótese pudesse ser corroborada. Entretanto esse tipo de dado é difícil de ser obtido principalmente pelas diferenças metodológicas dos plantios.
A utilização dos modelos de distribuição de espécies em projetos de restauração florestal e de conservação ambiental, tem mostrado resultados satisfatórios em diversos âmbitos. Gastón et al. (2014), por exemplo, avaliou os modelos de distribuição para seleção de espécies arbóreas nativas em projetos de restauração florestal na Espanha, e concluiu estatisticamente que a capacidade preditiva dos modelos gerados foi tão boa quanto a capacidade preditiva de especialistas da flora local. Em um outro estudo, realizado por Draper, Marques e Iriondo (2019), os modelos de distribuição de espécies criados permitiram selecionar com precisão o local adequado para receber uma espécie vegetal geófita em Portugal, em um processo de translocação para a conservação da espécie, validados com experimento de germinação em campo.
Devido a reconhecida capacidade preditiva dos modelos de distribuição de espécies, pôr as regressões realizadas entre a adequabilidade e o crescimento em biomassa foliar nos permitir observar, mesmo estatisticamente não significativo, que espécies com baixa adequabilidade nunca apresentaram alta produtividade em biomassa foliar neste estudo e, a existência de outros fatores, que não apenas os bioclimáticos, na predição da sobrevivência e crescimento dos transplantes, sugerimos que os modelos de distribuição sejam associados às características estruturais e funcionais das espécies para a seleção das de alto desempenho em programas de restauração ecológica.
5 CONCLUSÃO
As adequabilidades climáticas e de solo para a região da Caatinga variaram de baixa a alta e para o local do experimento na FLONA de Açu apresentou altas adequabilidades, para a potencial ocorrência das 16 espécies aqui estudadas. Os resultados apresentados apontam que para as 16 espécies estudadas a adequabilidade bioclimática, por si só, não prediz uma maior taxa de sobrevivência e crescimento em campo, embora, estatisticamente não significativo, a relação entre a adequabilidade bioclimática e o crescimento em biomassa foliar mostra que espécies com baixa adequabilidade nunca apresentaram altas taxas de produtividade (biomassa
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foliar) neste estudo. Contudo, o tamanho amostral de 16 espécies pode não ter sido suficiente para perceber o efeito da adequabilidade na predição de melhor desenvolvimento das espécies em campo. Além disso outros fatores podem estar correlacionados com o sucesso no estabelecimento das espécies, como características morfológicas, fisiológicas, composição genética e o próprio manejo durante o plantio. Como perspectivas futuras, esperamos incrementar mais dados de desenvolvimento de espécies em projetos de restauração que possam ser combinados com os dados de adequabilidade. Acreditamos que os modelos bioclimáticos de adequabilidade devam ser considerados em conjunto com outras características das espécies para a construção de um ecossistema mais resistente e resiliente.
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7 MATERIAL SUPLEMENTAR
Tabela MS 4 – Validação do modelo utilizado. Número de registros de ocorrência de cada espécie (registros), valor do teste de Critério de informações corrigido de Akaike (AICc) e o valor do teste da Área sob a curva (AUC).
Espécie Registros AICc AUC
Cochlospermum vitifolium 111 2268.6 0.832 Combretum leprosum 216 4217.9 0.804 Handroanthus impetiginosus 397 7460.6 0.743 Pseudobombax marginatum 215 4022.9 0.811 Amburana cearensis 139 2750.5 0.855 Aspidosperma pyrifolium 225 4266.3 0.850 Mimosa tenuiflora 134 2609.7 0.904 Anadenanthera colubrina 512 9827.3 0.703 Bauhinia cheilantha 142 2792.7 0.871 Cynophalla hastata 169 3208.9 0.888 Ziziphus joazeiro 130 2485.8 0.902 Libidibia ferrea 110 2177.6 0.906 Commiphora leptophloeos 143 2633.9 0.910 Piptadenia stipulacea 94 1738.7 0.938 Sebastiania macrocarpa 47 838.4 0.956 Poincianella pyramidalis 79 1435.7 0.932 Fonte: Elaborada pelo autor (2019).
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Fonte: Elaborado pelo autor (2019).
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 C. vitifolium C. leprosum H. impetiginosus P. marginatum A. cearensis A. pyrifolium M. tenuiflora A. colubrina B. cheilantha C. hastata Z. joazeiro L. ferrea C. leptophloeos P. stipulacea S. macrocarpa P. pyramidalis Média de Adequabilidade (0-1)
E
spéci
es
Extensão de Açú Extensão da CaatingaFigura MS 4 – Médias de Adequabilidade Bioclimática das 16 espécies estudas para a extensão da Caatinga (barras na cor azul) e para a extensão de Açu-RN (barras na cor verde). Quanto maior a taxa de adequabilidade bioclimática (mais próxima do 1), mais adequada a área é em termos de condições de clima e solo para a ocorrência de determinada espécie.
