INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
Clóvis Augusto Pereira Azambuja
Manaus, Amazonas
Clóvis Augusto Pereira Azambuja
Orientadora: Dr. Michael John Gilbert Hopkins Co-orientador: Dra.Veridiana Vizoni Scudeller
Manaus, Amazonas 2012.
Dissertação apresentada à Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Botânica
do INPA, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas, área de concentração em Botânica.
A Aula de qualificação foi realizada aos 2 dias do mês de abril de 2012, as 14:30 horas, no mini auditório da casa da ciência Campus I - INPA, reuniu-se a Comissão Examinadora da Defesa Pública, composta pelos seguintes membros:
Dra. Maria de Lourdes da Costa Soares Moraes (INPA)
Dra. Doriane Picanço Rodrigues (UFAM)
Dra. Maria Helena Durães Alves Monteiro (UFF)
Após a exposição, dentro do tempo regulamentar, o discente foi arguido oralmente pelos membros da Comissão Examinadora, tendo recebido o conceito final aprovado.
FICHA CATALOGRÁFICA
Azambuja, Clóvis Augusto Pereira
As Lecythidaceae Poit. No Parque Nacional do Viruá, Roraima / Clóvis Augusto Pereira Azambuja --- [s.n.], 2012
xiv, 69 f. : il. color.
Dissertação (mestrado) -- INPA, Manaus, 2012 Orientador : Dr. Michael John Gilbert Hopkins Área de concentração : Botânica
1. Lecythidaceae. 2. Taxonomia.
Sinopse:
O trabalho trata do estudo taxonômico das Lecythidaceae
ocorrentes no Parque Nacional do Viruá, Roraima, através da análise de sua morfologia externa, compilando infrmações vegetativas e reprodutivas úteis para identificação das espécies.
Dedico este trabalho aos meus pais, Sirley Azambuja e Carlos Azambuja, por todo incentivo, amor e compreensão.
AGRADECIMENTOS
Ao programa PNADB, Programa Nacional de Apoio e Desenvolvimento da Botânica, da CAPES, pelo financiamento das excursões ao campo.
Ao CNPQ pela bolsa de mestrado durante esses dois anos.
Ao PROCAD Amazônia, Programa de Cooperação Acadêmica – Amazônia, também da CAPES, pela ajuda às excursões ao campo e viagem à UNICAMP para realização de disciplina.
Ao INPA pelas instalações. À Secretaria do Curso de Botânica, à Neide e à Jéssica, pelos inúmeros favores e pedidos atendidos, e a todos os professores, pelo apoio sempre que necessário.
Ao ICMBio, Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade de Roraima, e ao IBAMA, Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis, pelo apoio logístico, acomodações e todo apoio no campo.
A todo o pessoal do ICMBio e à “Família-Viruá”: Iran e filhos, Xico Buzina, Toshiba, Thiago, Renata, Hudson, por sempre fazerem nossos dias no campo mais agradáveis e não medirem esforços para atenderem aos nossos inúmeros pedidos.
Ao chefe do Parque Nacional do Viruá, Antônio Lisboa e sua esposa, Beatriz Lisboa, pela coragem de seguirem seus instintos e por toda presteza durante a execução deste trabalho.
Ao Dr. Alberto Vicentini pelo apoio logístico e por todas as conversas e dicas sempre valiosas.
A Dra. Veridiana Scudeller pela confiança depositada, pelas correções e sugestões sobre o trabalho.
A todo o pessoal do Jardim Botânico de Nova Yorque, um especial agradecimento.
Ao Dr. Scott Mori, pelas confirmações das espécies trabalhadas, pela simplicidade, pela presteza, pela agilidade em responder minhas dúvidas e também pelos ensinamentos a cerca dessa família tão espetacular.
Ao Dr. Mike Hopkins pela orientação, por acreditar no trabalho, pelas conversas e pelo incentivo na execução do trabalho.
A todos os amigos que fiz durante esses dois anos de mestrado. Um agradecimento especial a Fernanda Cabral, pela paciência e companheirismo durante esse tempo.
Aos meus familiares, Sirley Azambuja e Carlos Azambuja, por todos os momentos difíceis e pelo apoio incondicional sempre! Tudo que sou devo a vocês! Aos meus irmãos, que mesmo distantes estão presentes em meu coração, Renata Azambuja e Carlos Azambuja Jr., que também fazem parte dessa construção, pelas conversas, pelo conhecimento compartilhado, e pela amizade.
RESUMO
Lecythidaceae s.l. é uma família pantropical que possui ca. 300 espécies em 24 gêneros. No Brasil ocorrem 118 espécies e 10 gêneros (41% de todas as Lecythidaceae s.l.), distribuídas por todo o Brasil, exceto no estado do Rio Grande do Sul, e tem sua maior diversidade na região Norte do país onde é uma das famílias mais importantes no contexto amazônico. É bastante conhecida no mundo todo devido à Bertholletia excelsa, a castanha-do-Brasil, que tem suas sementes mundialmente comercializadas. Apesar da importância da família na Amazônia existem poucos trabalhos taxonômicos sendo desenvolvidos. São árvores difíceis de serem coletadas, devido ao seu tamanho que pode chegar a mais de 40 m de altura e também pela similaridade interespecífica tanto de características vegetativas como reprodutivas. Devido a esses fatores, o presente estudo teve como objetivo principal realizar o tratamento taxonômico de 10 espécies de Lecythidaceae ocorrentes no Parque Nacional do Viruá, buscando caracteres vegetativos e reprodutivos úteis na identificação dessas espécies. Foram observados 15 caracteres vegetativos e 18 reprodutivos da morfologia externa, úteis na determinação das espécies e foram usados na elaboração das chaves de identificação. Foi possível elaborar uma chave analítica com caracteres reprodutivos e vegetativos e uma chave com apenas caracteres vegetativos. Os gêneros mais abundantes foram Eschweilera com seis espécies, sendo três determinadas e três outras não descritas, com alta chance de serem espécies novas para a ciência; Lecythis com duas espécies e uma outra espécie nova para a ciência; Gustavia com duas espécies; Bertholletia e Couratari com uma espécie cada.
ABSTRACT
Lecythidaceae is a pantropical family that has ca. 300 species in 24 genera. In Brazil there are 118 species in 10 genera (41% of all Lecythidaceae), distributed throughout Brazil, except in the state of Rio Grande do Sul, and has its greatest diversity in the region north of the country where it is one of the most important families in Amazonian context. It is well known worldwide because of Bertholletia excelsa, the Brazil-nut, which has its seeds marketed worldwide. Despite the importance of the family in the Amazon there are few taxonomic works being developed. These trees are difficult to collect because of its size that can reach over 40 m in height and also by interspecific similarity of both vegetative and reproductive characteristics. Due to these factors, this study aimed to make the taxonomic treatment of 10 species of Lecythidaceae that occur in Viruá National Park seeking vegetative and reproductive traits useful in identifying these species. We observed 15 vegetative and 18 reproductive characters of external morphology useful in determining which species were used in the preparation of identification keys. It was possible to develop an analytical key to reproductive and vegetative characters and a key with only vegetative characters that has proved to be reliable in species identification. The most abundant were Eschweilera with six species, three determined and three possible species new species to science, Lecythis with two species and one new species to science, Gustavia with two species, Bertholletia and
SUMÁRIO
PREÂMBULO………...14
LISTA DE FIGURAS E TABELAS...12
CAPÍTULO 1:TRATAMENTO TAXONÔMICO DAS ESPÉCIES DE LECYTHIDACEAE DO PARQUE NACIONAL DO VIRUÁ………....17
RESUMO………...18 ABSTRACT………...18 INTRODUÇÃO………...20 MATERIAL E MÉTODOS………...21 COLETA E HERBORIZAÇÃO………....23 IDENTIFICAÇÃO E ANÁLISE………...24 RESULTADOS………...25
CHAVE ANALÍTICA PARA A IDENTIFICAÇÃO DAS LECYTHIDACEAE DO PARQUE NACIONAL DO VIRUÁ………...26
CHAVE ANALÍTICA PARA A IDENTIFICAÇÃO DAS LECYTHIDACEAE DO PARQUE NACIONAL DO VIRUÁ BASEADA EM CARACTERES VEGETATIVOS………...………...28
DESCRIÇÕES TAXONÔMICAS………...29
DISCUSSÃO………...62
CONCLUSÃO………...63
LISTA DE FIGURAS E TABELAS
Figura 1. Localização e limites do PARNA - Viruá (Fonte: ICMBio). ... 22 Figura 2. Fisionomias de vegetação do PARNA Viruá (Fonte: ICMBio). ... 23 Figura 3. Bertholletia excelsa. A) Flor; B) Corte longitudinal da flor; apêndices voltados para dentro, sem formar espiral; C) Ovário quatro lóculos; corte transversal; D) Hábito; E) Lâmina foliar obovada; F) Ápice cuspidado; G) Base convexa; H) 62-73° entre nervura 1ª e 2as; I) Margem da folha levemente crenulada; J) Pecíolo canaliculado, piloso; K) Ovário ínfero; androceu geniculado; corte longitudinal; L) Fruto lenhoso. .. 33 Figura 4. Couratari oblongifolia. A) Flor; B) Corte longitudinal da flor, apêndices voltados para dentro, enrolado duas vezes de onde uma ponta se desenvolve apara fora; C) Ovário três lóculos; corte transversal; D) Hábito; E) Lâmina foliar ligeiramente obovada; F) Ápice retuso; G) Base convexa; H) 55-62° entre a nervura 1ª e 2as; I) Margem inteira; J) Fruto coniforme; K) Pecíolo canaliculado. ... 36 Figura 5. Eschweilera parvifolia. A) Flor; B) Corte longitudinal da flor, apêndices enrolados duas vezes para dentro; C) Ovário dois lóculos, corte transversal; D) Hábito; E) Lâmina foliar elíptica; F) Ápice estreito a acuminado; G) Base arredondada a elíptica; H) 55-67° entre a nervura 1ª e 2as; I) Ovário semi-ínfero; J) Pecíolo terete. .... 39 Figura 6. Eschweilera pedicellata. A) Flor; B) Corte longitudinal da flor, apêndices enrolados duas vezes para dentro; C) Ovário dois lóculos, corte transversal; D) Hábito; E) Lâmina foliar elíptica; F) Ápice acuminado; G) Base obtusa; H) 60-69° entre a nervura 1ª e 2as; I) Margem inteira; J) Pecíolo canaliculado com margens onduladas; K) Ovário semi ínfero. L) Sépalas imbricadas, vermelho/vinho. ... 42 Figura 7. Eschweilera pedicellata. A) Flor; B) Corte longitudinal da flor, apêndices enrolados duas vezes para dentro; C) Ovário dois lóculos, corte transversal; D) Hábito; E) Ápice agudo a acuminado; F); Ovário semi ínfero, corte longitudinal; G) 60-69° entre a nervura 1ª e 2as; H) Margem inteira; I) Base convexa; J) Pecíolo canaliculado; K) Longos pedicelos, sépalas verde amareladas. ... 43 Figura 8. Eschweilera tenuifolia. A) Flor; B) Corte longitudinal da flor, apêndices enrolados duas vezes para dentro; C) Ovário dois lóculos, corte transversal; D) Hábito; E) Lâmina foliar elíptica; F) Ápice agudo; G) Base convexa; H) 72-75° entre a nervura 1ª e 2as; I) Margem inteira; J) Pecíolo terete. ... 46 Figura 9. Gustavia hexapetala. A) Flor; B) Corte longitudinal da flor; C) Ovário ínfero; D) Lobos do cálice verdes, triangulares, na forma de “Y” invertido; E) Margem serrilhada; F) Hábito; G) Lâmina foliar obovada; H) 62-70° entre a nervura 1ª e 2as; I) Ápice acuminado; J) Base aguda; K) Frutos imaturos; L) Pecíolo terete. ... 49
Figura 10. Gustavia augusta. A) Flor actinomórfica; B) Sépalas; C) Ovário ínfero, corte longitudinal; D) Lâmina foliar obovada; E) Hábito; F) Ápice agudo; G) Base aguda; H) 66-71° entre a nervura 1ª e 2as; I) Pecíolo terete; J) Frutos globosos. ... 52 Figura 11. Lecythis corrugata subsp. rosea. A) Flor zigomórficas; B) Corte longitudinal da flor, capuz plano; C) Ovário quatro lóculos, corte transversal; D) Lâmina foliar elíptica; E) Hábito; F) Ápice agudo; G) Base convexa; H) 65-80° entre a nervura 1ª e 2as; I) Fruto cônico a globoso, rugoso, estilo persistente no opérculo; J) Pecíolo canaliculado. ... 55 Figura 12. Lecythis sp. nov. ined. A) Flor zigomórfica; B) Corte longitudinal da flor, capuz plano, com uma “fenda” na porção inicial do capuz; C) Ovário quatro lóculos, corte transversal; D) Lâmina foliar elíptica; E) Hábito; F) Ápice acuminado; G) Base convexa; H) 71-76° entre a nervura 1ª e 2as; I) Margem inteira; J) Pecíolo canaliculado a terete; K) Fruto cônico, rugoso, estilo persistente no opérculo; L) Semente creme esbranquiçada, cinco por fruto... 58 Figura 13. A) Comparação entre Lecythis sp. nov. ined. (1) e Lecythis corrugata subs
rosea (2); B) Comparação entre Lecythis sp. nov. ined. (1) e Lecythis corrugata subs rosea (2) através de corte longitudinal; C) Corte longitudinal de botões florais de Lecythis sp. nov. ined.; D) Corte longitudinal das flores de Lecythis sp. nov. ined. ... 59
Figura 14. Lecythis sp. A) Frutos imaturos; B) Lâmina foliar elíptica; C) Fruto próximo à maturidade; D) Ápice acuminado; E) Base convexa; F) 65-70° entre a nervura 1ª e 2as; G) Pecíolo terete; H) Fruto, corte transversal. ... 61 Tabela 1. Lista das espécies de Lecythidaceae ocorrentes no Parque Nacional do Viruá, organizadas por ordem alfabética e o respectivo número de coleta. ………...26
PREÂMBULO
Trabalhos sobre biodiversidade são baseados em corretas identificações das espécies que ocorrem em uma determinada área. A Taxonomia tem papel fundamental, pois é a base para o entendimento do mundo biológico (Mayo et al. 2008). Somente é viável a utilização racional dos recursos quando se tem conhecimento sobre eles. Desta forma, a classificação de plantas é importante para economia, ecologia, conservação, naturalistas amadores, tomadas de decisão para áreas prioritárias e uso sustentável da biota (Godfray, 2002; Mace, 2004; Wilson, 2004).
O número total de espécies de plantas no mundo é ainda disputado (Prance et al. 2000; Prance, 2001; Govaertz, 2001; Thorne, 2002; Scotland & Wortley, 2003; Govaertz, 2003; Joppa, 2010), e nos últimos anos projetos vem sendo executadospara listar todas as espécies conhecidas (Species 2000; The Plant List, 2010; Forzza et al. 2010).
Entretanto, especialmente nos trópicos, o levantamento da flora é comprometido pela falta de taxônomos ativos, e especialmente pelabaixa densidade de coletas (Prance
et al. 2000; Prance, 2001; May, 2003). Estes problemas foram levantados por Mori
(1992), mas continuam sem solução, dificultando estudos de catalogação da biodiversidade. A Amazônia, frequentemente dita em hospedar a maior biodiversidade do planeta, é um caso onde a biodiversidade conhecida é provavelmente muito menor que a biodiversidade realmente presente.
A Amazônia enfrenta dificuldades que impedem o conhecimento mais aprofundado da flora, seja em função do baixo esforço de coletas botânicas ou pela carência de estudos detalhados. Esse baixo conhecimento é muito evidente na região apresentando grandes lacunas de amostragem devido a concentração de coletas botânicas direcionadas a poucos centros geográficos (Nelson et al., 1990; Prance et al. 2000; Prance, 2001; Hopkins, 2007; Schulmann et al. 2007) e que pode resultar em muitas espécies que ainda não foram coletadas (Milliken et al. 2011).
O centro-sul do estado do Roraima está dentro de uma das áreas identificadas por Hopkins (2007) com uma alta biodiversidade prevista, mas uma baixa taxa de coletas. O atraso no trabalho de levantamento da Biodiversidade no estado é exemplificado nos resultados do projeto da Lista Oficial das Espécies de Plantas e
Fungos do Brasil (Forzza et al. 2010) onde Roraima ficou em décimo-nono lugar em termos do número de espécies conhecidas. Podemos acreditar que na realidade há muito mais espécies no estado, e que os outros estados no sul do Brasil têm listas maiores principalmente por causa da quantia de trabalhos taxonômicos e não por causa da biodiversidade comparativa real.
Apesar da falta de estudos botânicos adequados, os projetos necessitam ter boas determinações. Por exemplo, já há projetos do PPBio/CENBAM de inventários que precisarão de identificações corretas de milhares de plantas coletadas em 30 ha de floresta. Sem uma boa base de conhecimento, envolvendo coletas adequadas, já identificadas por bons taxônomos, seria difícil obter boas identificações, especialmente quando faltam boas ferramentas, como chaves e guias de identificação. Estudos de ecologia e uso de recursos para conservação são severamente prejudicados pela falta de uma boa taxonomia botânica (Ahrends et al. 2010; Bortolus, 2008).
Na ausência de boas ferramentas para obter identificações, buscas em herbários são usadas em identificações por comparação. Entretanto, estudos em andamento indicam que no herbário do INPA entre 25 e 40% das amostras encontra-se com identificações erradas (M. Hopkins com. pess.) e uma boa parte delas encontra-se apenas material vegetativo, o que dificulta ainda mais o processo de determinação. Certamente, todos os projetos que visam ter corretas identificações de plantas seriam beneficiados por estudos mais aprofundados da flora regional, especialmente no aumento da densidade e abrangência de coletas, estudos taxonômicos fundamentais, que irão viabilizar a produção de guias de identificação.
Coletas botânicas, para ter utilidade em estudos taxonômicos, precisam incluir os órgãos reprodutivos, flores e/ou frutos. De fato, a maioria dos indivíduos em qualquer floresta, em qualquer momento, não estará florescendo nem frutificando. Assim, um levantamento adequado teria que incluir múltiplas visitas separadas em tempo para a mesma localidade para obter material adequado. Além disso, muitas espécies nos trópicos exibem ciclos de reprodução supra-anuais (Newstron et al. 1994), e que podem estar em estado estéril por alguns anos seguintes, e então coletas tem que ser feitas ao longo de vários anos. Muitas árvores tropicais são de grande porte e suas flores e frutos só ocorrem nos altos estratos da floresta, dificultando sua coleta.
Portanto, chaves de identificação que usam caracteres vegetativos constituem alternativas na identificação das espécies (Urbanetz, et al. 2010).
A família Lecythidaceae exemplifica alguns dos problemas citados anteriormente. A família é muito frequente, geralmente uma das 10 famílias mais importantes em florestas na Amazônia (ter Steege, 2006), mas também é conhecida especialmente por ser difícil identificar sem estruturas reprodutivas (Mori & Prance, 1987). A Lista do Brasil (Forzza et al. 2012) cita somente quatro gêneros e 17 espécies no estado de Roraima, menos que qualquer outro estado amazônico, exceto Tocantins onde ocorre apenas Cariniana rubra Gardner ex Miers (Smith et al. 2012). Em contraste, em mata de terra firme perto de Manaus, ocorrem 45 espécies em oito gêneros (Ribeiro et al. 1999). É interessante notar que destas espécies 13 foram descritas recentemente pelo especialista da família, Scott Mori, e que cinco ainda não foram publicadas. O aumento no conhecimento (67%), através de projetos intensivos associado como os projetos de “Dinâmica da Biodiversidade em Fragmentos Florestais” e a “Flora da Reserva Ducke” foram realizados com muito trabalho de campo e taxonomia intensiva, resultando em guias de identificação acessíveis (Mori & Lepsch-Cunha 1995; Ribeiro et al. 1999).
O objetivo do trabalho é de contribuir com o conhecimento da família Lecythidaceae no Parque Nacional do Viruá (PNV), enfatizando o uso de caracteres vegetativos e reprodutivos úteis para a identificação das espécies em campo.
CAPÍTULO 1:
TRATAMENTO TAXONÔMICO DAS ESPÉCIES DE LECYTHIDACEAE DO PARQUE NACIONAL DO VIRUÁ
RESUMO
Lecythidaceae s.l. é uma família pantropical que possui ca. 300 espécies em 24 gêneros. No Brasil ocorrem 118 espécies de 10 gêneros (41% de todas as Lecythidaceae s.l.), distribuídas por todo o Brasil, exceto no estado do rio Grande do sul, e tem sua maior diversidade na região Norte do país onde é uma das famílias mais importantes no contexto amazônico. É bastante conhecida no mundo todo devido a Bertholletia excelsa, a castanha-do-Brasil, que tem suas sementes mundialmente comercializadas. Apesar da importância da família na Amazônia existem poucos trabalhos taxonômicos sendo desenvolvidos. São árvores difíceis de serem coletadas, devido ao seu tamanho que podem chegar a mais de 40 m de altura e também pela similaridade entre as espécies tanto em características vegetativas como reprodutivas. Devido a esses fatores, o presente estudo teve como objetivo principal de fazer o tratamento taxonômico de 10 espécies de Lecythidaceae buscando caracteres vegetativos e reprodutivos úteis na identificação dessas. Foram observados 15 caracteres vegetativos e 18 reprodutivos da morfologia externa úteis para a determinação em espécies e foram usados na elaboração das chaves de identificação. Foi possível elaborar uma chave analítica com caracteres reprodutivos e vegetativos e uma chave com apenas caracteres vegetativos que se mostraram confiáveis na identificação das espécies.
ABSTRACT
Lecythidaceae is a pantropical family that has ca. 300 species in 24 genera. In Brazil there are 118 species in 10 genera (41% of all Lecythidaceae), distributed throughout Brazil, except in the state of Rio Grande do Sul, and has its greatest diversity in the region north of the country where it is one of the most important families in Amazonian context. It is well known worldwide because of Bertholletia excelsa, the Brazil-nut, which has its seeds marketed worldwide. Despite the importance of family in the Amazon there are few taxonomic works being developed. These trees are difficult to collect because of its size that can reach over 40 m in height and also by interspecific similarity of both vegetative and reproductive characteristics. Due to these factors, this study aimed to make the taxonomic treatment of 10 species of Lecythidaceae seeking vegetative and reproductive traits useful in identifying these species. We observed 15 vegetative and 18 reproductive characters of external morphology useful in determining
which species were used in the preparation of identification keys. It was possible to develop an analytical key with reproductive and vegetative characters and a key with only vegetative characters that has been proved reliable in species identification.
INTRODUÇÃO
Lecythidaceae s.l. é uma família Pantropical, de pequenas a grandes árvores e arbustos, compreendendo 24 gêneros e aproximadamente 300 espécies (Mori et al. 2007). Ocorrem desde o Velho Mundo, com a família afins Napoleonaceae (trópicos africanos) e Scytopetalaceae (trópicos africanos e Asteranthos na Amazônia), Lecythidaceae s.s., nas subfamílias Foetidioideae (Madagascar e trópicos africanos) e Planchonioideae (trópicos africanos e asiáticos, Austrália e Ilhas Pacíficas), e nos trópicos do Novo Mundo, exclusivamente, a sub-família Lecythidoideae com 67,3% das espécies de Lecythidaceae s.l. (Mori et al. 2007).
As Lecythidoideae vêm despertando atenção dos especialistas ao longo dos tempos. Estudos como Prance & Mori (1978, 1979; 2004), Tsou (1994), Morton et al. (1997; 1998), Mori & Prance (1990), Mori et al. (2007) e Huang (2011) são alguns trabalhos que concentraram seus esforços para o entendimento dessa família tão complexa e importante no contexto amazônico.
A família é restrita a regiões tropicais e tem seu melhor desenvolvimento em florestas úmidas, especialmente as da América do Sul (Morton et al. 1997). Nas Guianas e na Amazônia Central aparecem como a terceira família mais representativa (ter Steege et al. 2000; Mori et al. 2001) sendo ecologicamente dominante (ter Steege et
al. 2006). Diversos fatores podem influenciar a diversidade da família na Amazônia
Central. O clima, com luz e água abundante, a diversificação de hábitats, provocada pelas variações no solo, topografia e padrões de chuva, grande número de interações planta-animal promovendo a adaptação de flores e de frutos favorecendo a alta diversidade das Lecythidaceae (Mori, 2001).
No Brasil, estão representadas pela subfamília Lecythidoideae (Morton et al. 1997) ocorrendo em 10 gêneros (41% das Lecythidaceae s.l.), 118 espécies, destas 54 endêmicas, 8 subespécies sendo 2 endêmicas (Smith et al. 2012).
Na Região Norte do Brasil, podemos encontrar 106 espécies distribuídas nos 10 gêneros existentes, representando 84,1% de todas as Lecythidoideae (Smith et al. 2012), demonstrando que a região é o grande centro de diversidade da família.
A presença de espécies de Lecythidaceae tem sido usada por botânicos e ecólogos como indicador de florestas preservadas. Ambientes que sofrem com
queimadas naturais, ou antrópicas através da agricultura de queima e de corte, possuem pouca diversidade de Lecythidaceae, pois suas espécies não são hábeis na regeneração quando o distúrbio é o fogo (Mori et al. 2001). A queima impede o rebrote e também inviabiliza suas sementes (Mori, 2001).
A atividade humana traz grande impacto nas Lecythidaceae diminuindo sua diversidade assim como a dos polinizadores (abelhas, bezouros e morcegos) e dispersores de suas sementes (cutias, macacos e morcegos).
Devido à importância das Lecythidaceae na Amazônia e da escassez de trabalhos taxonômicos relacionados à família, o presente estudo tem como objetivo elaborar chaves de identificação e descrições detalhadas das espécies encontradas no Parque Nacional do Viruá, baseados em caracteres reprodutivos e vegetativos fundamentais no processo de determinação das espécies em campo.
MATERIAL E MÉTODOS
O estado de Roraima, situado na Região Norte do Brasil, abriga vários tipos de vegetação, climas, solos e relevos e o sul de Roraima é indicado por Hopkins (2007) como um lugar onde a biodiversidade pode ser alta, mas que ainda existem poucas coletas botânicas.
O PNV localiza-se no centro-sul de Roraima, no município de Caracaraí, e apresenta uma grande diversidade de ambientes (Fig. 1), formando o que é conhecido como um mosaico de vegetações (Schaefer et al. 2009). O Parque foi criado em 1998 (Decreto s/nº de 29.04.1998) com o objetivo de preservar integralmente grandes extensões de florestas do tipo “campinas” e “campinaranas”, que são caracterizadas por ocorrerem em solos arenosos (Schaefer et al. 2009).
Figura 1. Localização e limites do PARNA - Viruá (Fonte: ICMBio).
O Parque é mantido pelo Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio), possui uma área de 227.011 hectares e é limitado a oeste pelo Rio Branco, a leste pela BR-174 e ao sul pelo Rio Anauá. O Rio Iruá, que parece ter dado origem ao nome do Parque, de menor porte, corre no eixo norte-sul.
O mosaico de vegetação no PNV é formado em sua maior parte pelo ecossistema de campinaranas, que é dividido em três subgrupos: arbórea densa ou florestada, arbórea aberta ou arborizada e gramíneo-lenhosa (Fig. 2). Também ocorrem formações de Floresta Ombrófila Densa e aberta de terra firme, Floresta Ombrófila Densa Aluvial (ao longo dos rios), Florestas Ombrófila Densa e Aberta Submontana nas serras baixas, Buritizais e Campos Graminosos, terminologia segundo Veloso et al. (1991).
Figura 2. Fisionomias de vegetação do PARNA Viruá (Fonte: ICMBio).
COLETA E HERBORIZAÇÃO
Foram realizadas 13 excursões a campo, no período de julho de 2010 a janeiro de 2012 totalizando ca. 130 dias em campo.
Na escolha das áreas onde foram feitas as coletas, foram observados os diferentes tipos de vegetação e de acessibilidade. As coletas botânicas foram realizadas percorrendo-se as áreas e coletando plantas férteis. Os pontos de coleta, bem como todas as plantas coletadas foram registradas com o auxílio de GPS para mapeamento na área.
Anotações de campo sobre o ambiente onde foram feitas as coletas, hábito da planta, altura e caracteres que não se preservam como aromas e colorações foram registradas. O material coletado foi prensado no campo e desidratado com o auxílio de estufas. Folhas frescas também foram coletadas e desidratadas em sílica, para permitir futuros estudos genéticos. O material coletado está depositado no herbário INPA, sendo que duplicatas foram encaminhadas para o especialista Dr. Scott Mori (Jardim Botânico
de Nova Iorque - NYBG), para confirmar a identificação, e também para as demais instituições envolvidas no programa PNADB da CAPES (UFRR, UFPE, UNICAMP) e para o IBAMA.
As informações sobre as coletas estão registradas no Programa BRAHMS 6 (Botanical Research and Herbarium Management System) para a elaboração de um banco de dados.
IDENTIFICAÇÃO E ANÁLISE
O material coletado foi identificado até nível de espécie com o auxílio de chaves dicotômicas específicas para a família (Prance & Mori, 1979; Mori & Prance, 1990), chave interativa (Mori & Prance, 2006), The Lecythidaceae Pages (Mori et al. 2010), outras literaturas especializadas, ajuda do especialista, Dr. Scott Mori e, também, através de comparações com material de herbário do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e do Jardim Botânico de Nova Iorque (NYBG). Além disso, foram realizadas descrições próprias e detalhadas das estruturas.
A nomenclatura adotada para indicar as formas das estruturas vegetais analisadas está baseada em Radford et al. (1974), sendo a organização da folha e a ordem de venação estabelecidas de acordo com Ellis et al. (2009). Os termos serão abordados de acordo com Font Quer (1979). As medidas da largura da lâmina foliar foram tomadas à altura da maior extensão da mesma, ou seja, região mediana. O ângulo médio entre a nervura secundária e a primária foi medido com o auxílio de um transferidor, na porção mediana do limbo.
Os tipos de inflorescências estão definidos de acordo com Weberling (1989). Foram nomeadas para cada espécie as formas do capuz (apêndice floral) proposto por Mori & Prance (1990), sendo classificados em sete tipos: capuz plano (ex.,
Lecythis confertiflora), plano e dorsiventralmente expandido (ex., L. corrugata),
notadamente espesso no ápice (ex., L. tuyrana), ligeiramente espessado no ápice com apêndices voltados para dentro (ex., L.holcogyne), com um duplo espiral (ex.
interno de onde parte do apêndice se desenvolve para fora do espiral (ex., Couratari
stellata).
Nas descrições das espécies amostradas, os valores indicam a dimensão mínima e máxima das estruturas avaliadas. As ilustrações incluíram partes vegetativas e reprodutivas de cada espécie.
Com base nas observações de campo e dados de literatura elaboraram-se comentários acerca dos caracteres diagnósticos e das afinidades taxonômicas de cada espécie.
Todas as plantas coletadas foram fotografadas em seu habitat para auxiliar no processo de identificação. A documentação fotográfica foi realizada com as principais estruturas da planta, com especial atenção ao material reprodutivo e caracteres vegetativos de importância taxonômica, para futuramente ilustrar a Flora eletrônica e chaves interativas.
Nas descrições, os gêneros e espécies foram apresentados em ordem alfabética e a abreviação dos nomes dos autores de cada espécie seguiu as especificações contidas na página eletrônica IPNI (The International Plant Names Index, 2008). As informações do material complementar utilizado estavam contidas nas etiquetas das exsicatas.
Todas as espécies foram confirmadas pelo especialista da família Dr. Scott Mori, do Jardim Botânico de Nova York.
RESULTADOS
Foram encontradas no Parque Nacional do Viruá 13 espécies pertencentes a cinco gêneros das Lecythidaceae (Tabela 1). Os gêneros mais abundantes foram
Eschweilera com seis espécies, sendo três espécies determinadas e três não identificadas
(possivelmente novas espécies), Lecythis com duas espécies já descritas e uma espécie nova, Gustavia com duas espécies e Couratari e Bertholletia com uma espécie cada. Todas as espécies foram coletadas em Terra Firme exceto Eschweilera parvifolia, que foi coletada em ambiente que sofre inundação superior a 1 m de altura e também em Campinarana.
Tabela 1. Lista das espécies de Lecythidaceae ocorrentes no Parque Nacional do Viruá, organizadas por ordem alfabética e o respectivo número de coleta.
Para a confecção da chave analítica foram utilizados 15 caracteres vegetativos e 18 reprodutivos, como segue:
CHAVE ANALÍTICA PARA A IDENTIFICAÇÃO DAS LECYTHIDACEAE DO PARQUE NACIONAL DO VIRUÁ
1. Tronco com sapopemas………2 2. Capuz com duplo espiral interno e de onde a porção terminal do apêndice (lígula) se desenvolve para fora; ovário três lóculos; estigma ereto; sementes aladas………...……...2. Couratari oblongifolia 1’. Tronco sem sapopemas………3 3. Flores actinomórficas………4
4. Lâmina foliar 14-24 x 6,9-10 cm, 11-17 pares de nervuras secundárias ; 6 sépalas em forma de “Y” invertido; 6 pétalas; flor 9,2-10 cm de diâmetro;
estames brancos e anteras amarelas………6. Gustavia hexapetala
Espécies Material testemunho
Bertholletia excelsa Bonpl. Azambuja, 62 (INPA)
Couratari oblongifolia Ducke & R. Knuth Azambuja, 08 (INPA)
Eschweilera parvifolia Mart. ex DC. Azambuja, 64 (INPA)
Eschweilera pedicellata (Rich.) S. A. Mori Azambuja, 32 (INPA)
Eschweilera tenuifolia (O. Berg) Miers Azambuja, 125 (INPA)
Eschweilera sp.1 Azambuja, 16 (INPA)
Eschweilera sp.2 Azambuja, 40 (INPA)
Eschweilera sp.3 Azambuja, 38 (INPA)
Gustavia hexapetala (Aubl.) Sm. Azambuja, 29 (INPA)
Gustavia augusta L. Azambuja, 31 (INPA)
Lecythis corrugata Poit. subsp. rosea Azambuja, 65 (INPA)
Lecythis sp. nov. ined. Azambuja, 23 (INPA)
4’. Lâmina foliar 22-38 x 6-9,6 cm, 19-20 pares de nervuras secundárias, 2 ou 4 sépalas; 8 pétalas; flor 13-14 cm de diâmetro; estames cremes na base e rosa na porção terminal e anteras amarelas……….7. Gustavia augusta 3’. Flores zigomórficas com capuz espesso, plano ou em espiral…...………..5 5. Capuz plano ……....………..6 6. Apresenta fenda na porção final da lígula ou início do capuz; flor roxo escuro, 1,7-2,4 cm de diâmetro; pedicelo 0,3-0,36cm
………..9. Lecythis sp. nov. 6’. Não apresenta fenda na porção final da lígula ou início do capuz; flor rosa claro, 2,2-2,7 cm de diâmetro; pedicelo 0,5-0,6 cm
………...………...8. Lecythis corrugata sub rosea 5’. Capuz em espiral ou espesso………....7 7. Capuz formando um duplo espiral……….8
8. Lâmina foliar elíptica, coriácea, 8-10 pares de nervuras secundárias, 55-67° entre a nervura primária e a
secundária, distantes 0,7-2,3 entre si; flor 2,9-3,4 cm de
diâmetro...3. Eschweilera parvifolia 8’. Lâmina foliar elíptica ou oblonga, cartácea; 11-17 pares de nervuras secundárias, 72-75° entre a nervura primária e a secundária, distantes 0,4-1,1 entre si; flor 3,5-5 cm de
diâmetro……...………...…5. Eschweilera tenuifolia 7’. Capuz formando um triplo espiral ou capuz espesso……….9
9. Capuz formando um triplo espiral; lâmina foliar elíptica, cartácea, 9-11 pares de nervuras secundárias, distantes 1,3-2 entre si, 60-69° entre a nervura primária e a secundária; flor 4,9-5,2 cm de diâmetro…..…………....4. Eschweilera pedicellata 9’. Capuz espesso; lâmina foliar obovada ou oblonga, coriácea, 27-32 pares de nervuras secundárias, distantes 0,6-2,1 cm entre si, 62-73° entre a nervura primária e a
CHAVE ANALÍTICA PARA A IDENTIFICAÇÃO DAS LECYTHIDACEAE DO PARQUE NACIONAL DO VIRUÁ BASEADA EM CARACTERES VEGETATIVOS
1. Ritidoma fissurado……….2 2. Casca interna vermelho claro……….4 4. Lâmina foliar 23,7-37,7 cm de comprimento, coriácea, obovada ou oblonga; mais de 20 pares de nervuras secundárias; pecíolo canaliculado, piloso………1. Bertholletia excelsa 4’. Lâmina foliar 9,3-13 cm de comprimento, coriácea, elíptica; até 20
pares de nervuras secundárias; pecíolo terete, glabro………. ………3. Eschweilera parvifolia 2. Casca interna de outra cor……….5
5.Casca interna marrom……….6 6. Lâmina foliar 6-12 cm comprimento, elíptica ou oblonga; margem levemente crenada; 11-17 pares de nervuras secundárias, distantes 0,45-1,09 cm entre si…………5. Eschweilera tenuifolia 6’. Lâmina foliar 10-14 cm comprimento, elíptica; margem inteira; 10-12 pares de nervuras secundárias; distantes 0,77-1,24 cm entre si. ………..10. Lecythis sp1.
5’. Casca interna marrom/avermelhado……….7 7. Ápice agudo; 14-20 pares de nervuras secundárias, distantes 0,77-1,4 cm entre si…………8. Lecythis corrugata subsp. Rosea 7’. Ápice acuminado; 16-24 pares de nervuras secundárias, distantes 0,5-0,7 cm entre si……….…9. Lecythis sp. nov. 1. Ritidoma sem fissuras………3
3. Ritidoma marrom………...4 4. Casca interna marrom/avermelhado; pecíolo canaliculado com margens onduladas, lâmina foliar 12,8-18,5 cm comprimento, elíptica; 9-11 pares de nervuras secundárias, …………....4. Eschweilera pedicellata 4’. Ritidoma marrom claro que se desprende; casca interna marrom claro a creme; pecíolo canaliculado, lâmina foliar 5,4-12,9 cm comprimento, elíptica ou obovada; ápice arredondado ou retuso; 9-14 pares de nervuras secundárias………...2. Couratari oblongifolia
3. Ritidoma cinza………...5 5. Ritidoma cinza escuro; Lâmina foliar 14,5-24,3 cm comprimento; 11-17 pares de nervuras secundárias………..6. Gustavia hexapetala 5’. Ritidoma cinza a marrom claro; Lâmina foliar 22,5-38 cm comprimento; 19-20 pares de nervuras secundárias. 7. Gustavia augusta
DESCRIÇÕES TAXONÔMICAS
LECYTHIDACEAE Poit., Mém. Mus. Hist. Nat. 13: 141-165. 1825
Árvores de pequeno a grande porte. Folhas simples, alternas, estipuladas ou com estípulas miúdas ou caducas; sem pontoações translúcidas. Flores actinomorfas ou zigomorfas; pétalas geralmente presentes; estames numerosos, actinomorfo ou prolongado em um dos lados formando uma estrutura laminada que se arqueia sobre a cúpula do ovário; ovário ínfero a semi-ínfero. Frutos do tipo baga, drupa ou cápsulas lenhosas com uma a várias sementes.
Lecythidaceae subfamília Lecythidoideae Nied. in Engler e Prantl, Nat. Pflanzenfam.
3(7): 34-41. 1892
Árvores pequenas a muito grandes. Folhas simples, alternas, camptódromas, margem
usualmente inteira, algumas vezes crenulada a serrada; estipuladas ou com estípulas miúdas e caducas, muito grandes e agrupadas no ramo terminal em Couroupita, Grias e
Gustavia; menores e não agrupadas nos demais gêneros. Inflorescência terminal, axilar
ou caulinar; racemo simples ou espigas, raramente fasciculada. Flores actinomorfas ou zigomorfas; cálice inteiro ou com 2-6 sépalas; pétalas 4-6 (8) ou raramente 12 ou 18; estames numerosos, formando um tubo estaminal em Allantoma, Grias e Gustavia; o anel estaminal levemente expandido em um dos lados em Cariniana e marcadamente expandido formando uma lígula laminada com um capuz apical nos demais gêneros, os
alguns estames com pólen fértil e outros com pólen estéril; ovário normalmente 2-4 (6) lóculos, com 2-115 óvulos anátropos por lóculo, placentação axial ou menos frequentemente pêndula ou ereta. Frutos indeiscentes do tipo baga carnosa (Grias e
Gustavia) ou com um exocarpo fino e lenhoso (Couroupita) ou deiscentes
frequentemente grande e lenhoso (demais gêneros). Sementes aladas (Cariniana e
Couratari); funículo bem desenvolvido e contorcido (Gustavia); arilo presente ou
ausente, podendo ser lateral, basal ou envolvendo toda a semente.
Comentários:
As Lecythidaceae são, de certa maneira, fáceis de serem reconhecidas em campo devido a características contidas na casca (tronco) dos indivíduos. Porém, tal facilidade se adquire com o tempo, com bastantes excursões a campo, observando os padrões que as diferentes espécies apresentam, e tal característica torna-se restrita a separação ao nível de família, quando não combinadas com outras informações vegetativas como, por exemplo, o tamanho e tipo de lâminas foliares, número de pares de nervuras secundárias, tamanho e forma dos pecíolos, entre outras. Podem apresentar casca fissurada que não se desprende, casca não fissurada ou levemente fissurada que se desprende facilmente do tronco. Outra característica importante é a “Envira” (porção fibrosa na casca) e seu odor característico. Vale lembrar que a família Annonaceae Juss. também apresenta “Envira” na casca e por isso pode ser confundida com as Lecythidaceae.
É uma das famílias mais difíceis de separação a nível específico através de características vegetativas devido à alta similaridade interespecífica. Características reprodutivas como padrão de enrolamento do capuz, número de estames e o diâmetro das flores são fundamentais na determinação das espécies.
Outro fator que dificulta a identificação é a obtenção do material botânico, pois as Lecythidaceae apresentam árvores de grande porte podendo estar a mais de 30 m de altura.
Espécies da família são utilizadas na indústria madeireira, farmacêutica, naval, médica, fitoterápica e alimentação demonstrando que não somente são importantes no equilíbrio das florestas, mas, também, para a economia regional.
Distribuição no Brasil:
Segundo a Lista da Flora do Brasil (Smith, et al. 2012) ocorrem 10 gêneros (incluindo o gênero Asteranthos), 118 espécies, sendo 54 endêmicas e 8 subespécies, sendo duas endêmicas. Os gêneros são, Allantoma (8 espécies; 5 endêmicas),
Bertholletia (1 espécie), Cariniana (8 espécies; 4 endêmicas), Corythophora (3 espécie;
1 endêmica), Couratari (14 espécies; 6 endêmicas), Couroupita (2 espécies),
Eschweilera (50 espécies), Gustavia (10 espécies; 4 endêmicas) e Lecythis (21 espécies;
13 endêmicas).
No Parque Nacional do Viruá foram encontrados cinco desses dez gêneros (Bertholletia, Couratari, Eschweilera, Gustavia e Lecythis) e 10 espécies descritas, como segue:
1. Bertholletia excelsa Bonpl., Pl. Aequinoct. 1: 122-127, pl 36. 1807. Figura 3.
Árvore 35 m de altura. Ritidoma cinza escuro com profundas fissuras. Casca interna
vermelha claro. Folhas alternas, pecíolo 1,5-2,9 cm, canaliculado, piloso, lâmina foliar 19,3-30,2 x 9,4-13,2 cm, obovada ou oblonga, glabra, coriácea, margem inteira ou levemente crenulada, ápice cuspidado, base convexa, venação secundária broquidódroma, 27-32 pares de nervuras secundárias, distantes 0,65-2,12 cm, 62-73° entre a nervura primária e a secundária. Inflorescência terminal, do tipo panícula, não ramificada. Flor 3,2 cm diâm., simetria radial. Sépalas 2, 1,5-1,7 x 0,6-0,8 cm. Pétalas, 2,1-2,5 cm, obovadas, creme ou amarelo claro, apêndice floral voltado para dentro, estames ca. 100, anel estaminal 0,7-0,8 cm diâm. Pedicelo 0,1-0,2 cm. Ovário ínfero, lóculos 4, óvulos por lóculo 3-4. Fruto globoso. Semente 25 por fruto, maiores que o tamanho do opérculo.
Comentários:
Espécie mais conhecida das Lecythidoideae na Amazônia e provavelmente em todo o globo, principalmente pelo valor econômico de suas sementes, sendo comercializada em diversos países, nos mais variados tipos de produtos, desde
Devido ao seu valor energético, é bastante consumida pelos habitantes das regiões onde ocorrem castanhais, sendo importante fonte de recurso.
A castanheira do Brasil é também a espécie mais estudada da família. Trabalhos de taxonomia, anatomia, fisiologia e diversos outros, tornam o seu conhecimento mais aprofundado, quando comparada com as outras espécies da família.
Apresenta uma casca profundamente fissurada em toda a extensão do tronco, facilitando seu reconhecimento em campo. O fruto é globoso e lenhoso com o opérculo menor que o tamanho das suas sementes fazendo com que o fruto maduro caia com todas as sementes produzidas ainda dentro. Essa característica acaba atraindo dispersores hábeis em abrir o fruto, como as cutias, por exemplo. Devido ao seu comportamento primário de predador e posterior estocador de sementes, as cutias acabam dispersando involuntariamente, facilitando que o processo de dispersão ocorra (Vander Wall, 1990).
Material examinado: BRASIL. Roraima: Parque Nacional do Viruá, município de
Caracaraí, Azambuja, C. A. P. et al. 62 (INPA), 1°28'38'' N, 61°00'20'' W, Alt: 134 m,
16 Jan 2011.
Material adicional: BRASIL. Amazonas: 10 km Leste de Manaus, de Freitas, M. A. et
al. 610 (INPA), 4 Mar 1991. INPA estrada do Aleixo km 3, município de Manaus, Ramos, J. F. (NYBG) 3°08’5, 68°01’W, 2 Fev 1974. Mato Grosso: BR-163, trecho
entre Sinop e Itauba, município de Sinop, Cid Ferreira, C. A. et al. 6213 (INPA), 24 Set
1985. Rondônia: Rio Abunã, acima da entrada da mina de São Sebastião, Prance, G. T. et al. 8467 (INPA) 15 Nov 1968.
Figura 3. Bertholletia excelsa. A) Flor; B) Corte longitudinal da flor; apêndices voltados para dentro, sem formar espiral; C) Ovário quatro lóculos; corte transversal; D) Hábito; E) Lâmina foliar obovada; F) Ápice cuspidado; G) Base convexa; H) 62-73° entre nervura 1ª e 2as; I) Margem da folha levemente crenulada; J) Pecíolo canaliculado, piloso; K) Ovário ínfero; androceu geniculado; corte longitudinal; L) Fruto lenhoso.
1,5 cm 7 cm 1,5 cm 1,8 cm A B C D E F G H I J K L
2. Couratari oblongifolia Ducke & R. Knuth, Pflanzenr. (Engler) IV, 219a: 134. 1939. Figura 4.
Árvore 40 m de altura, sapopemas à 3,5 m. Ritidoma marrom claro, sem fissuras, que
se desprende facilmente em forma de pequenas placas retangulares e irregulares. Casca
interna marrom-claro a creme. Folhas alternas, pecíolo canaliculado, 0,51-0,88 cm
compr., piloso ou não, lâmina foliar 5,4-12,9 x 2,9-5,2 cm compr., elíptica ou ligeiramente obovada, coriácea, margem inteira, ápice arredondado, agudo ou retuso, base convexa e algumas podem apresentar largura basal assimétrica, nervura central proeminente em ambas as faces, glabra ou não, venação secundária broquidódroma, 9-14 pares de nervuras secundárias, distantes 0,62-1,24 cm, 55-62° entre a nervura primária e a secundária. Inflorescência terminal ou axilar, tipo panícula. Flor ca. 4,7 cm diâm., simetria radial. Sépalas 6, 0,2-0,22 x 0,37-0,39 cm, imbricadas, triangulares.
Pétalas 6, 0,19-0,21 cm compr., obovadas, rosa com branco, apêndice floral 2 vezes
enrolado para dentro e de onde uma ponta se desenvolve para fora, estames 10-14.
Pedicelo 1,18-1,47 cm compr. Ovário ínfero, estigma ereto, lóculos 3, óvulos por
lóculo 14-18. Frutos longos, coniformes, ápice mais largo quando comparado com a base.
Comentários:
Umas das grandes árvores amazônicas, com indivíduos que se destacam no dossel acima dos 40 metros de altura. Também apresentam enormes sapopemas para sustentação, chegando a ter mais de 3 m de altura. Espécime coletado em região úmida, mas não com inundações maiores que 1 m de altura. Apresenta folhas oblongas que podem apresentar tricomas nas nervuras primárias e secundárias e que estão ausentes durante a floração. Flores rosa com tons em branco e fruto relativamente longo quando comparado com outras espécies, como por exemplo, C. sect. Microcarpa. Floração de junho a outubro. Indivíduos da espécie são usados (casca) durante o processo de vedação das embarcações (Mori et al. 2010).
Diversos são os nomes populares conhecidos como, Wadara (Guiana), Inguipipa, Mahot Cigare (Guiana Francesa), Tauari, Tauari Branco, Estopeira
(Roraima). Ocorre na Guiana, Guiana Francesa e Brasil (norte: PA e RR; nordeste: MA; centro-oeste: GO).
Material examinado: BRASIL. Roraima: Parque Nacional do Viruá, município de
Caracaraí, Azambuja, C. A. P. et al. 08 (INPA), 13 Set 2010.
Material adicional: BRASIL: Pará: Rio Cuminapanema, afluente do rio Curuá do
Norte, Coelho, L., s/n (INPA), 27 Nov 1973. Roraima: Estação Ecológica da Ilha de Maracá, Rodrigues, W., 10154 (INPA), 10 Fev 1979. Sopé da Serra da Lua, vizinhança de Dormida, Prance, G. T., et al. 9492 (INPA) 2°25-29’N; 60°11-14’W. 25 Jan 1969.
Figura 4. Couratari oblongifolia. A) Flor; B) Corte longitudinal da flor, apêndices voltados para dentro, enrolado duas vezes de onde uma ponta se desenvolve apara fora; C) Ovário três lóculos; corte transversal; D) Hábito; E) Lâmina foliar ligeiramente obovada; F) Ápice retuso; G) Base convexa; H) 55-62° entre a nervura 1ª e 2as; I) Margem inteira; J) Fruto coniforme; K) Pecíolo canaliculado. F 0,8 cm A B C D E G H I J K 2,5 cm 3,5 cm 0,8 cm 0,8 cm 0,5 cm
3. Eschweilera parvifolia Mart. ex DC. Prod. (DC.) 3: 293. 1828. Figura 5.
Árvore 18 m de altura. Tronco clíndrico. Ritidoma cinza claro com manchas escuras. Casca interna vermelha claro. Folhas alternas, pecíolo 0,93-1,03 cm compr., terete,
lâmina foliar 9,36-13,04 x 4,37-5,49 cm, elíptica, glabra, coriácea, margem revoluta, ápice estreito a acuminado, base arredondada, nervura central proeminente em ambas as faces, venação secundária eucamptódroma tornando-se broquidódroma distalmente, 8-10 pares de nervuras secundárias, distantes 0,73-2,29 cm, 55-67° entre a nervura primária e a secundária. Inflorescência axilar ou terminal, não ramificada, do tipo racemo. Flor 2,89-3,45 cm diâm., simetria radial. Sépalas 6, 0,73-0,79 x 0,21-0,29 cm.
Pétalas 6, 1,59-1,89 cm compr., obovada, branca, apêndice floral enrolado duas vezes
para dentro, amarelo, estames ca. 250, anel estaminal 0,58-0,68 cm diâm. Pedicelo 0,92-1,34 cm compr. Ovário semi-ínfero, lóculos 2, óvulos por lóculo 5-7. Frutos relativamente pequenos.
Comentários:
Espécie morfologicamente semelhante a E. ovata do leste do Brasil e da Amazônia Oriental que é normalmente encontrada em florestas de terra firme (não alagável), contrastando com a preferência de E. parvifolia que é encontrada em ambientes periodicamente inundados. Não confundir E. parvifolia com E. parviflora (escrita semelhante). Árvores de pequeno a médio porte, lâminas foliares coriáceas, estigma pode ser obliquamente orientado. Floração de dezembro a fevereiro.
A espécie é também conhecida como machimango, machinpuro (Peru), coco de mono (Venezuela), cravinho da beira, matamatá (Brasil). Ocorrem desde a Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana, Peru, Venezuela e Brasil (norte: AC, AM, RO, RR; centro-oeste: MT).
Material examinado: BRASIL. Roraima: Parque Nacional do Viruá, município de
Caracaraí, Azambuja et al. 64 (INPA) 1°25'20'' N, 60°50'42'' W, Alt: 68 m, 18 Jan 2011.
Vila Nogueira, município de Tefé, Byron, et al. Herb. 35351 (INPA), 29 Fev 1972. Mato Grosso: INPA estação “Humboldt” no rio Aripuanã, Lee Kirkpatrick 133 (INPA),
Figura 5. Eschweilera parvifolia. A) Flor; B) Corte longitudinal da flor, apêndices enrolados duas vezes para dentro; C) Ovário dois lóculos, corte transversal; D) Hábito; E) Lâmina foliar elíptica; F) Ápice estreito a acuminado; G) Base arredondada a elíptica; H) 55-67° entre a nervura 1ª e 2as; I) Ovário semi-ínfero; J) Pecíolo terete.
1 cm 5 cm 0,5 cm A B C D E F G H I J
4. Eschweilera pedicellata (Rich.) S. A. Mori. Mem. New York Bot. Gard. 44: 34. 1987 Figura 6.
Árvore 13 m de altura. Tronco cilíndrico. Ritidoma marrom que se desprende. Casca interna marrom/vermelho. Folhas alternas, pecíolo 0,81-1,15 cm compr., canaliculado
com margens onduladas, lâmina foliar 12,82-18,53 x 4,37-6,4 cm, elíptica, glabra, cartácea, margem inteira, ápice acuminado, base aguda a obtusa, nervura central proeminente, venação secundária eucamptódroma se tornando broquidódroma distalmente, 9-11 pares de nervuras secundárias, distantes 1,36-1,98 cm, 60-69° entre a nervura primária e a secundária. Inflorescência terminal. Flor 4,92-5,17 cm diâm., simetria radial. Sépalas 6, rosa com branco, 0,67-0,83 cm compr., imbricadas. Pétalas 6, 2,71-2,97 cm compr., obovada, rosa com branco, apêndice floral enrolado três vezes para dentro, amarelo, 250-300 estames, anel estaminal 0,78-1,01 cm diâm. Pedicelo 0,87-0,97 cm compr. Ovário semi-ínfero, lóculos 2, óvulos por lóculo 7-10. Frutos em forma de “cone”, assimétricos na base. Sementes hemisféricas, arilo lateral.
Comentários:
Árvore de sub-bosque, de baixa estatura, comum na Amazônia e Guianas. É caracterizada pelo pedicelo relativamente longo, pétalas tingidas com graus variados de rosa ou roxo, apêndice floral amarelo ou branco, frutos pequenos, cônicos e assimétricos na base e arilo lateral bem desenvolvido. A floração ocorre de dezembro a fevereiro.
Foi encontrada uma variação em relação à cor da flor. Como já descrito, E.
pedicellata apresenta flores com pétalas rosa, com ligeiros tons de branco, apêndice
floral amarelo e sépalas rosa com branco. A variação apresentava as pétalas amarelas com tom de creme e apêndice floral amarelo, sendo que os apêndices que estão voltados para dentro são amarelo ouro, contrastando sua cor quando comparado com a lígula, e sépalas são verdes amareladas (Figura 7).
Diversos são os nomes populares conhecidos como kakaralli, swamp wena kakaralli (Guiana), bergi-manbarklaki, dwergman barklak, manbarklak (Suriname), baikaaki, Mahot noir (Guiana Francesa), matamatá, matamatá branco, matamatá roxo,
wana (Brasil). Distribui-se pela Guiana, Guiana Francesa, Suriname e Brasil (norte: AC, AP, AM, PA, RO, RR; nordeste: *MA; centro-oeste: *MT).
Material examinado: BRASIL. Roraima: Parque Nacional do Viruá, município de
Caracaraí, Azambuja, et al. 32 (INPA), 9 Dez 2010, (Figura 6); BRASIL. Roraima: Parque Nacional do Viruá, município de Caracaraí, Azambuja, et al. 34 (INPA), 10 Dez
2010, (Figura 7).
Material adicional: BRASIL: Roraima: Estação Ecológica de Maracá, ao longo da
borda do Rio Maracá, município de Alto Alegre, Henderson, A. e de Lima, J. R. N. 583 (INPA), 3°24’N; 61°26’W, 13 Jul 1986. Roraima: Serra da Lua, Prance, G. T. et al. 9314 (INPA), 2°25-29’N; 60°11-14’W, 17 Jan 1969. Pará: Melgaço, Cauxiuanã, passarela do redário ECFPn, Freitas, M. A. 930 (INPA), 1°73’69”S; 51°45’50”W, 3 Set
Figura 6. Eschweilera pedicellata. A) Flor; B) Corte longitudinal da flor, apêndices enrolados duas vezes para dentro; C) Ovário dois lóculos, corte transversal; D) Hábito; E) Lâmina foliar elíptica; F) Ápice acuminado; G) Base obtusa; H) 60-69° entre a nervura 1ª e 2as; I) Margem inteira; J) Pecíolo canaliculado com margens onduladas; K) Ovário semi ínfero. L) Sépalas imbricadas, vermelho/vinho. 1 cm 2,5 cm 0,8 cm 0,5 cm 8 cm A B C D E F G H I J K L
Figura 7. Eschweilera pedicellata. A) Flor; B) Corte longitudinal da flor, apêndices enrolados duas vezes para dentro; C) Ovário dois lóculos, corte transversal; D) Hábito; E) Ápice agudo a acuminado; F); Ovário semi ínfero, corte longitudinal; G) 60-69° entre a nervura 1ª e 2as; H) Margem inteira; I) Base convexa; J) Pecíolo canaliculado; K) Longos pedicelos, sépalas verde amareladas. 2 cm A B C D E F G H I K J 1,5 cm 0,5 cm 0,5 cm
5. Eschweilera tenuifolia (O. Berg) Miers. Trans. Linn. Soc. London 30(2): 167-168, 275-279, 1874. Figura 8.
Árvore 15 m de altura. Tronco cilíndrico. Ritidoma cinza escuro, espesso, com
fissuras longitudinais que se desprendem. Casca interna marrom. Folha alterna, pecíolo 0,59-0,95 cm compr., terete, lâmina foliar 6,08-12,34 x 3,29-5,86 cm, elíptica ou oblonga, glabra, cartácea, margem inteira ou levemente crenada, ápice agudo a acuminado, base convexa, nervura central proeminente em ambas as faces, venação secundária eucamptódroma tornando-se broquidódroma distalmente, 11-17 pares de nervuras secundárias, distantes 0,45-1,09 cm, 72-75° entre a nervura primária e a secundária. Inflorescência terminal, do tipo racemo. Flor ca. 3,5-5 cm diâm., simetria radial. Sépalas 6, imbricadas, 0,3 x 0,4 cm. Pétalas 6, 2-3,2 x 1,8-2,3 cm, obovadas, creme ou amarelas, apêndice floral duas vezes enrolado para dentro, amarelo, ca. 300 estames, anel estaminal assimétrico. Pedicelo 0,1-0,25 cm, articulado. Ovário ínfero, lóculos 2, óvulos por lóculo ca. 25. Fruto globoso, em forma de cuia. Sementes 3-5 cm compr., 15-30 por fruto.
Comentários:
Espécie comum em áreas sazonalmente inundadas da Amazônia, principalmente pelo Rio Negro, Solimões e Orinoco, este último o principal da Venezuela. Apresentam sementes que germinam lateralmente ao invés de germinar pelas extremidades, como é reportado para as demais espécies do gênero e são uma importante fonte de recurso para algumas espécies de peixes, como o Matrinxã (Brycon sp.) e Tambaqui (Colossoma
macropomum). Também é reportado a predação dos frutos ainda imaturos por roedores.
Características adaptativas das sementes possibilitam uma longevidade de aproximadamente 4 meses sob a lâmina de água, sendo fundamental no papel de dispersão.
É popularmente reconhecida pelos ribeirinhos como macacarecuia. Ocorre desde a Colômbia, Peru, Venezuela e Brasil (norte: AM, PA, RR). Floração fevereiro-maio.
Material examinado: BRASIL. Roraima: Parque Nacional do Viruá, município de
Caracaraí, Azambuja, et al. 125 (INPA), 0°59'53'' N, 61°13'09'' W, Alt: 48m, 10 Mai
Material adicional: BRASIL: Amazonas: Rio Negro, Rio Xié, 30 min a montante com
lancha motor, município de Cucuí, Daly, D. C. et al. 5463 (INPA), @0°58’N; 67°10’W,
24 Out 1987. Rio Juruá, seringal Santa Rosa, local “S”, Coelho, D. e Aniceto, R. Herb.
52369 (INPA), 21 Ago 1975. Estrada do Aleixo, km 14, município de Manaus,
Figura 8. Eschweilera tenuifolia. A) Flor; B) Corte longitudinal da flor, apêndices enrolados duas vezes para dentro; C) Ovário dois lóculos, corte transversal; D) Hábito; E) Lâmina foliar elíptica; F) Ápice agudo; G) Base convexa; H) 72-75° entre a nervura 1ª e 2as; I) Margem inteira; J) Pecíolo terete.
6 cm 3 cm 0,8 cm 0,5 cm A B C D E F G H I J
6. Gustavia hexapetala (Aubl.) Sm. Cycl. (Rees) 17: 2. 1811. Figura 9.
Árvore 15 m de altura. Tronco cilíndrico. Ritidoma cinza escuro, sem fissuras, que se
desprende, com marcas horizontais ao longo do caule. Casca interna vermelho-rosada.
Folhas agrupadas no final do ramo, pecíolo 0,4-0,76 cm de compr., terete, lâmina foliar
14,52-24,36 x 6,92-10,09 cm, elíptica, obovada ou oblanceolada, glabra, cartácea, margem serrilhada, ápice acuminado, base aguda, nervura central proeminente em ambas as faces, venação secundária eucamptódroma tornando-se broquidódroma distalmente, 11-17 pares de nervuras secundárias, distantes 1,47-2,46 cm, 62-70° entre a nervura primária e secundária. Inflorescência suprafoliar ou terminal. Flor 9,24-10 cm diâm., simetria bilateral. Sépalas 6, 0,73-0,79 x 0,82-0,85 cm compr., verdes,
triangulares, forma de “Y” invertido. Pétalas 6, 4,26-4,75 cm compr., obovadas a oblanceoladas, brancas a creme, numerosos estames, brancos com anteras amarelas, anel estaminal 3,56-3,61 cm diâm. Pedicelo 1,83-2,18 cm de compr., com brácteas caducas ou não. Ovário ínfero, lóculos 4, óvulos por lóculo ca. 18. Fruto globoso, amarelo, com marcas persistentes das sépalas. Sementes 1-5 por fruto.
Comentários:
Árvore de sub-bosque com tronco cilíndrico e casca pouco ondulada, com sépalas (ou lobos do cálice, devido sua fusão com o ovário) triangulares em forma de “Y” invertido, flores actinomorfas, corola geralmente com seis, raro cinco ou oito pétalas, estames brancos e cúpula do ovário amarelo são características extremamente úteis na sua identificação.
Variabilidade considerável é encontrada em G. hexapetala. Por exemplo, alguns indivíduos têm relativamente folhas pequenas, cartáceas e outras podem ser grandes e coriáceas. As nervuras secundárias também são proeminentes em ambas as faces.
Espécie relativamente bem conhecida, devido a distribuição por toda a Amazônia. Existem inúmeros trabalhos publicados que vão desde a taxonomia, ecologia e área médica em pesquisas contra o câncer. Floração de outubro a dezembro. Também conhecida como coral (Colômbia), titaquemu (Venezuela), jeniparana (Brasil). Ocorre na Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana, Guiana Francesa, Panamá, Peru, Suriname,
Material examinado: BRASIL. Roraima: Parque Nacional do Viruá, município de
Caracaraí, Azambuja, et al. 29 (INPA), 5 Nov 2010.
Material adicional: BRASIL. Amazonas: Serra Araca, 3 km do rio Jauari, Prance, G.
T. et al. 28902 (INPA), 0°49’N; 63°19”W, 8 Fev 1984. Parcelas permente INPA/CPEC,
trilha L-4, km 5,5, município de Manaus, Pereira, E. C. et al. 278 (INPA), 6 Dez 2002. Reserva Florestal Ducke, Manaus-Itacoatiara, km 26, município de Manaus, Ribeiro, J.
Figura 9. Gustavia hexapetala. A) Flor; B) Corte longitudinal da flor; C) Ovário ínfero; D) Lobos do cálice verdes, triangulares, na forma de “Y” invertido; E) Margem serrilhada; F) Hábito; G) Lâmina foliar obovada; H) 62-70° entre a nervura 1ª e 2as; I) Ápice acuminado; J) Base aguda; K) Frutos imaturos; L) Pecíolo terete.
H A B C D E F G I J K L 5 cm 12 cm 1,8 cm 0,4 cm
7. Gustavia augusta L. Pl. Surin. 12: 17. 1775. Figura 10.
Árvore 15 m de altura. Tronco cilíndrico. Ritidoma marrom claro/cinza. Casca interna avermelhada. Folhas agrupadas no ápice do ramo, pecíolo 0,42-0,66 cm
compr., terete, lâmina foliar 22,57-38,02 x 5,99-9,62 cm compr., obovada, glabra, cartácea, margem serrilhada, ápice agudo ou acuminado, base aguda, nervura central proeminente em ambas as faces, venação secundária eucamptódroma se tornando broquidódroma distalmente, 19-20 pares de nervuras secundárias, distantes 1,24-2,4 cm, 66-71° entre a nervura primária e secundária. Inflorescência terminal, do tipo racemo.
Flor 13,37-14 cm diâm., simetria bilateral. Sépalas 2, 4 ou ausentes, arredondadas ou
triangulares. Pétalas 8, 5,69-5,81 cm compr., oblanceoladas, brancas com manchas rosas na porção abaxial, anel estaminal 4,82 cm diâm., numerosos estames, cremes na base, amarelados na região mediana e 1/3 final rosados, anteras amarelas. Pedicelo 3,21-3,88 cm compr. Ovário ínfero, lóculos 4-7. Frutos globosos.
Comentários:
Espécie geralmente de baixa estatura, com flores actinomorfas, relativamente grandes, podendo atingir 15 cm de diâmetro e estames com distintas colorações. Apresenta considerável variação na cor da flor, especialmente nas pétalas e filamentos podendo apresentar até três cores. As nervuras secundárias são proeminentes em ambas as faces. Ocorrem preferencialmente em ambientes inundáveis, sendo menos comum em ambientes não inundáveis.
Na Guiana Francesa, usam a casca interna ou folhas jovens, como remédio para vômito em crianças. Os índios Palikur usam sementes, cascas, ou folhas jovens para ser aplicada nas lesões oriundas da leishmaniose. Os índios Urubu-Kaapor usam a casca para fazer chá para picada de cobra. Em algumas regiões do Peru, frutos são usados na alimentação humana. As sementes são fonte de óleo e sua madeira usada na construção civil. Ocasionalmente usada como planta ornamental. Floração de novembro a janeiro.
Reconhecida popularmente como matamata pequena (Colômbia), coco de mono, guatero, rosa de muerte (Venezuela), arepawana, lanaballi, omi-taroeipa, watramamabobbi (Suriname), bois puant, camaca, cona-da-cona-dou, tapouhoupa (Guiana Francesa), chopé, copa de mono, sacha chopé (Peru), jenipaparana, jeniparana
(Brasil). Ocorre na Bolívia, Guiana, Guiana Francesa, Peru, Suriname, Venezuela e Brasil (norte: AC, AM, AP, PA, RO e RR; nordeste: AL, BA, CE, MA, PB, PE; centro-oeste: GO, MT).
Material examinado: BRASIL. Roraima: Parque Nacional do Viruá, município de
Caracaraí, Azambuja, et al. 31 (INPA), 9 Dez 2010.
Material adicional: BRASIL. Amazonas: Lago do Castanho Mirim, igarapé do Itaúba.
Albuquerque, B., et al. 1036 (INPA). 3 Jul 1973. Marchantaria no Rio Solimões,
município de Careiro, Worbes, M. 8 (INPA), 18 Mai 1981. Pará: Estrada para comunidade São Francisco, município de Juruti, Ramos, M. B., et al. 122 (INPA), 62°00’N; 48°00’S.
Figura 10. Gustavia augusta. A) Flor actinomórfica; B) Sépalas; C) Ovário ínfero, corte longitudinal; D) Lâmina foliar obovada; E) Hábito; F) Ápice agudo; G) Base aguda; H) 66-71° entre a nervura 1ª e 2as; I) Pecíolo terete; J) Frutos globosos.
A B C D E F G H I J 7 cm 18 cm 18 cm 18 cm
