Fisiologia Vegetal. Objetivos da aula: Fotossíntese: relevância natureza da luz pigmentos fotossintéticos espectros de absorção

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Fisiologia

Vegetal

Objetivos da aula:

Fotossíntese:

• relevância

• natureza da luz

• pigmentos fotossintéticos

• espectros de absorção

Bibliografia:

Lehninger – Principles of Biochemistry

Taiz – Plant Physiology

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Fotossíntese:

Processo pelo qual a energia da luz é utilizada para síntese de

moléculas orgânicas.

Organismos capazes de realizar

fotossíntese são organismos

foto-autotróficos.

Esses organismos são capazes de

captar e utilizar a energia solar para a

síntese de moléculas orgânicas a partir

cianobactérias planta monocotiledônea outras bactérias fotossinteti-zantes

síntese de moléculas orgânicas a partir

de moléculas inorgânicas

A energia armazenada nestas moléculas

orgânicas move o metabolismo desses

organismos.

fotossíntese oxigênica planta dicotiledônea

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reações luminosas

(tilacóides)

luz

abundante na natureza

As reações da fotossíntese ocorrem no cloroplasto:

reações de fixação

de carbono (CO

₂

)

(estroma)

açúcares

ciclo de

transformação de compostos inorgânicos em orgânicos utilizando a energia luminosa _CLOROPLASTO

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200 000 000 000

de toneladas de matéria

orgânica/ano

principal via pela qual energia entra na biosfera

Fluxo de Energia

orgânica/ano

(1% da radiação

visível que chega à terra)

CO COCO

CO₂₂₂₂+ H+ H+ H+ H₂₂₂₂O carboidratos + OO carboidratos + OO carboidratos + OO carboidratos + O₂₂₂₂ COCOCOCO₂₂₂₂+ H+ H+ H+ H₂₂₂₂O carboidratos +OO carboidratos +OO carboidratos +OO carboidratos +O₂₂₂₂

Carboidratos produzidos via fotossíntese são a fonte de energia para os

organismos que os produzem e para os organismos não fotossintéticos

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Taxa de fotossíntese por m

3 40% da fixação de C se dá no fitoplâncton marinho

terrestre marinha

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Glicose:

• utilizada para formar o corpo de

planta (celulose, ligações

glicosídicas β(1→4).

• utilizada para gerar energia

• utilizada para armazenar energia

para manutenção do seu

Catabolismo da Glicose

Produto final da fotossíntese

(Adaptado de Tortora et al., Microbiology, an introduction, 1996)

e

-para manutenção do seu

metabolismo (amido, ligações

glicosídicas α

α

α(1→4).

• fonte de C para a biossíntese de

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Fotossíntese – da onde as plantas obtém o seu alimento?

350 a. c. - Aristóteles - plantas obtém seu alimento do solo

1648 - Jan Baptist van Helmont (médico) primeira evidência experimental de que o solo sozinho não alimentava a planta. Conclui que todas as substâncias das plantas eram produzidas a partir da água.

1727 – Stephan Hales (médico, religioso) cresceu uma planta em água em um sistema fechado. Depois de algum tempo verificou que houve uma redução do volume de ar no sistema e que portanto o ar proveria parte da matéria para o crescimento da planta.

1770 - Joseph Priestley (religioso) primeira indicação de que as plantas produzem O₂

-percebeu que o ar restaurado por uma planta de hortelã poderia sustentar a queima de uma vela e que este ar era adequado para a respiração de um camundongo

uma vela e que este ar era adequado para a respiração de um camundongo

1796 - Jan Ingen-Housz (médico) demonstrou que o ar era apenas restaurado na presença de luz e apenas pelas partes verdes da planta.

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A Natureza da Luz

λ

radiação

eletromagnética

E

_fóton

= hv = hc/

λ

E energia h constante de Planck v freqüência da radiação c velocidade da luz no vácuo

λ λ λ λcomprimento de onda

λ

λ maiores que os do visível levam a um

aumento da E vibracional e rotacional da

molécula; λ

λ

λ menores que os do UV levam a sua

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Absorção de luz

e

n

e

rg

ia

σ

ligante

π

ligante

π∗

(antiligante)

σ∗

(antiligante)

não ligante

∆

∆E

∆

∆E

orbitais moleculares

a radiação UV e visível possui

energia suficiente para promover

as transições eletrônicas dos

orbitais n para π

π

**π* ou π**

π

π para π

π

π*

π

C C

H

ETILENO

formas de representação

λ

_max

(nm) εεεε(M

-1

_cm

-1

₎

165 15000 217 21000 256 50000 290 85000 334 125000 λ λλ λ (comprimento de onda)

indica a quantidade de energia necessária para ocorrer a

transição eletrônica.

ε ε ε

ε (coeficiente de extinção)

indica a probabilidade da transição eletrônica ocorrer.

c c

π

σ σ σ σ

estado fundamental

c c

π

σ σ σ σ

π∗

estado excitado

cada cromóforo tem

λ

_max

e

εεεε(M

-1

_cm

-1

₎

_{característicos}

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Espectro de absorção das clorofilas a e b a b s o r b â n c i a comprimento de onda λλλλ (nm)

Pigmentos –

absorção de luz

luz incidente luz refletida

espectro de absorção

http://en.wikipedia.org/wiki/Pigment

luz incidente luz refletida

A absorção desigual

dos diferentes λ

λ

λ da luz

resulta em cor:

somatório dos λ

λ

λ não

absorvidos.

cada cromóforo tem

espectro de absorção

específico

(11)

Mg Mg Mg Mg

Pigmentos Fotossintéticos

anel porfirínico

principais fotoreceptores da fotossíntese nas plantas

coeficinete de extinção molar = 105 _M-1 _cm-1

a

comprimento de onda (nm) comprimento de onda (nm) comprimento de onda (nm) comprimento de onda (nm)

Espectro de absorção das clorofilas a e b ab ab ab ab so so so so rb rb rb rb ân ân ân ân cia cia cia cia 400

430 nm

660 nm

700 600 500

fitol

Protoporfirina IX

b

A mudança estrutural do

cromóforo leva a

diferentes espectros de

absorção

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acessórios

Pigmentos Fotossintéticos

CCCC HHHH ₃₃₃₃ _CCCC _{HHHH 3333} CCCC HHHH 3333 CCCC HHHH 3333 CCCC _{HHHH 3333} CCCC _{HHHH 3333} CCCC _{HHHH 3333} CCCC _{HHHH 3333}

β

β - caroteno

C H C HCH C H 3333 C H C H C H C H 3333 C H C H C H C H 3333 C O O H C O O H C O O H C O O H H O O C H O O C H O O C H O O C CCCC HHHH 3333 CCCC _{HHHH 3333} CCCC _{HHHH 3333} HHHH HHHH HHHH HHHH OOOO 3333 OOOO NNNN NNNN NNNN NNNN

ficocianina

O tipo e a quantidade de pigmentos acessórios acumulados são

influenciados pelo ambiente

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Fisiologia

Divisão Rhodophyta

Pigmento principal: clorofila a Pigmentos acessórios: • ficoeritrina • ficocianina

Quantidade relativa de cada pigmento varia conforme

A presença de ficocianina e ficoeritrina permite que essas algas colonizem grandes

profundezas.

pigmento varia conforme a profundidade

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Mudanças no ambiente alteram o cromóforo e portanto seu espectro

de absorção:

uma mutação em Gln4 levou à perda de W1 (H₂O) alterando o ambiente do pigmento Proteína ligadora de retinol

retinal

W Wang et al. Science 2012;338:1340-1343 T P Sakmar Science 2012;338:1299-1300 λ λ λ λ max 425 474 482 508 533 570 577 591 613 622 644 nm -15 34 42 68 93 130 137 151 173 182 204 retinal

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Absorção de Luz

Formas de uma molécula dissipar

a energia (quenching) do estado excitado:

1) conversão interna (conversão para energia

cinética, <10-11 _s)

2) fluorescência (emissão de luz), (+ 10-8 _s)

3) ressonância (transferência do estado excitado para uma molécula vizinha)

estados eletrônicos

da clorofila a

conversão interna fotoxidação 2o_{. estado} excitado calor calor calor calor

1) e 2)

luz luz luz luz 1o_{. estado} excitado 430 nm fluorescência estado fundamental 660 nm aceptor de elétrons

+

----3)

3)

excitado

• Moléculas têm vários estados de energia.

• Cada um dos estados eletrônicos tem

sub-estados rotacionais e vibracionais.

_elétron

absorção de energia dissipação de energia pigmento aceptor de elétrons radical livre fotoxidação

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Modos de dissipação da energia luminosa absorvida Perda do elétron do estado excitado

Absorção de luz

por pigmentos

(17)

Experimento realizado em 1882 por T.W. Engelmann:

determinação do espectro de ação da fotossíntese na alga Spyrogira

espectro de

absorção

da clorofila

Spyrogira

bactérias móveis

heterotróficas

atraídas por O

₂

da clorofila

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Onde ocorre a fotossíntese?

FOLHA

epiderme superior

CLOROPLASTO

parênquima palissádico parênquima

estroma (DNA, RNA,

ribossomos, enzimas) grana*

lamela dos grana*

epiderme inferior com estômatos parênquima lacunoso lamela do estroma* membrana externa (permeável) espaço inter-membrana membrana interna (semi-permeável) * fazem parte da membrana do tilacóide (alta fluidez).

No tilacóide ocorrem as reações luminosas.

No estroma ocorrem as reações de fixação de carbono.

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Cloroplasto visto por microscopia eletrônica

1 µµµµm = 0.001 mm Tonoplasto membrana dupla do cloroplasto Transitorische Stärke amido (transitório) Plasmalema Skript, p. 28

Prof. Dr. Thomas Boller, botanical Institute, Section Plant Physiology, Suiça,

file:///C:/WINDOWS/Temporary%20Internet%20Files/Content.IE5/S1YJ0PM3/424,15, Differenzierung von

(20)

Diferenciação de cloroplastos e etioplastos

gelb gefärbt grün gefärbt

luz escuro amarelo verde Skript, p. 27 wenige Stunden! luz etioplasto cloroplasto jovem poucas horas amarelo

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Diferenciação de plastídeos

luz escuro etioplasto cromoplasto amiloplasto cloroplasto jovem leucoplasto tecidos aclorofilados tecidos clorofilados Skript, p. 27 luz amiloplasto cloroplasto maduro cromoplasto