Interciencia ISSN: Asociación Interciencia Venezuela

Segatti Hahn, Norma; Delariva, Rosilene Luciana

Métodos para avaliação da alimentação natural de peixes: o que estamos usando? Interciencia, vol. 28, núm. 2, febrero, 2003, pp. 100-104

Asociación Interciencia Caracas, Venezuela

Disponível em: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=33907707

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MÉTODOS PARA AVALIAÇÃO DA ALIMENTAÇÃO NATURAL

DE PEIXES: O QUE ESTAMOS USANDO?

Norma Segatti Hahn e Rosilene Luciana Delariva

Introdução

O crescente interesse nos estudos de alimentação natu-ral, tem por objetivo colabo-rar no desenvolvimento de es-tratégias para o manejo sus-tentável dos ecossistemas, au-xiliando ecologistas, adminis-tradores de recursos pesquei-ros e piscicultores. Em função de raramente ser possível a observação direta da

alimenta-ção de peixes, a maior parte desse tipo de conhecimento, em ambientes naturais, é deri-vada de estudos baseados na análise de conteúdos estoma-cais (Windell e Bowen, 1978; Royce, 1996), prática que tem se tornado padrão na área (Hyslop, 1980). No entanto, existem muitas dificuldades na análise e interpretação des-ses dados, sendo algumas de-las devidas ao comportamento

dos peixes, como a seletivida-de do alimento e outras a fa-tores fisiológicos, como taxas diferenciadas de digestão (Royce, 1996).

Várias metodologias foram desenvolvidas para avaliar a dieta de peixes. No entanto, existem poucos critérios para determinar a mais convenien-te, uma vez que todas apre-sentam vantagens e desvanta-gens. Para um determinado PALAVRAS CHAVE / Alimentação Natural / Índice Alimentar / Peixes /

Recebido: 28/06/2002. Modificado: 24/10/2002. Aceito: 20/11/2002 Norma Segatti Hahn. Bióloga.

Doutora em Zoologia, Univer-sidade Estadual de São Paulo (UNESP). Professor Associado, Universidade Estadual de

estudo um método pode ser melhor que outro, dependendo dos objetivos do trabalho e da natureza do alimento (Windell e Bowen, 1978). Entretanto, a maneira com que essas análi-ses são feitas variam substan-cialmente, tornando difícil a comparação de estudos na área (Hansson, 1998).

Assim, os objetivos deste trabalho foram compilar da-dos sobre as metodologias

Maringá (UEM). Endereço: Núcleo de Pesquisas em Lim-nologia, Ictiologia e Aqui-cultura, Departamento de Bio-logia, Universidade Estadual RESUMO Para avaliar os procedimentos mais utilizados na análise dos dados de alimentação natural de peixes por pesquisadores da área, foi feito um levantamento em artigos publicados de 1996 à 2001, em 23 periódicos investigando-se em cada um, os métodos e índices alimentares empregados. Dos 218 artigos con-sultados verificou-se que um ou dois métodos foram os procedi-mentos mais freqüentes para caracterizar a dieta. Quando

ape-nas um foi utilizado, o gravimétrico se destacou, e quando dois foram empregados, a ocorrência associada a outro quantitativo, sobressaíram-se. Apenas 27,6% dos trabalhos empregaram índi-ces alimentares e os mais utilizados foram o Índice Alimentar (IAi) e o Índice de Importância Relativa (IRI). O primeiro foi registrado principalmente em periódicos nacionais e o segundo nos internacionais.

SUMMARY To evaluate the most commonly used procedures to analyze natural feeding in fish by researchers in the field, a survey was carried out on papers published between 1996 to 2001 in 23 periodical publications, analyzing the methods and feeding index employed. In the 218 papers consulted the use of one or two methods was the most frequent procedure used to evaluate the diet. When only a single method was used, the gravimetric one

was preferred and when two were employed, the frequency of occurrence associated with a quantitative method predominated. Only 27.6% of the papers employed a feeding index and the most frequently used were the Feeding Index (IAi) and the Index of Relative Importance (IRI). The former was registered mainly in national periodicals whereas the second in international ones.

RESUMEN A fin de evaluar los procedimientos más comúnmente utili-zados para el análisis de alimentación natural de peces por in-vestigadores del área, se realizó un levantamiento en artículos con datos de dietas publicados de 1996 a 2001 en 23 publicaciones periódicas, investigando en cada artículo los mé-todos e índices alimentarios empleados. En los 218 artículos consultados se verificó que la utilización de uno o dos métodos fueron los procedimientos mas frecuentes para caracterizar la

dieta. Cuando solo un método fue utilizado, el gravimétrico se destacó, y cuando dos de ellos fueron empleados la ocurrencia asociada a otro cuantitativo sobresalieron. Apenas 27,6% de los trabajos emplearon índices alimentares y los más utilizados fueron el Índice Alimentar (IAi) y el Índice de Importancia Rela-tiva (IRI). El primero fue registrado principalmente en periodicos nacionales y el segundo en los internacionales.

de Maringá, 87020-900, Maringá, PR, Brasil. e-mail: hahnns@nupelia.uem.br

Rosilene Luciana Delariva. Bió-loga. Doutora em Ciências Ambientais, UEM. Professora, Universidade Paranaense. e-mail: rldelariva@uol.com.br

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mais utilizadas nos últimos anos e comparar estudos com esse enfoque, publicados no Brasil e no exterior. Procura-mos com isso auxiliar inician-tes, grupos emergentes e pes-quisadores da área, na escolha da melhor e mais atual abor-dagem metodológica. Materiais e Métodos

Para realizar este levanta-mento, foram consultados ar-tigos com dados de alimenta-ção natural, publicados no ríodo de 1996 à 2001, em pe-riódicos com níveis A e B pela classificação da CAPES (Coordenação de Aperfeiçoa-mento de Pessoal de Nível Superior no Brasil) na área de Ecologia e Meio Ambiente (Tabela I). Esse critério ba-seou-se na escolha dos perió-dicos mais conceituados, onde espera-se que sejam encontra-das as metodologias mais atu-ais. Dos 23 periódicos consul-tados, foram investigados, em cada artigo, os métodos e ín-dices alimentares utilizados.

Os métodos utilizados tradi-cionalmente na literatura são a freqüência de ocorrência, numérico, volumétrico, gravi-métrico e dos pontos (Hynes, 1950; Hyslop, 1980; Bowen, 1996). Os índices compostos, que conjugam matematica-mente esses métodos, come-çaram a surgir na década de 60, na seguinte sequência: Ín-dice de Preponderância (Nata-rajan e Jhingran, 1961), Coe-ficiente Alimentar-Q (Hureau, 1970 apud Rosecchi e Noua-ze, 1987), Índice de Impor-tância Relativa-IRI (Pinkas et

al.., 1971), Índice

Alimentar-IA (Lauzanne, 1975 apud Rosecchi e Nouaze, 1987), Importância Relativa do Ali-mento-RIa (George e Hadley, 1979 apud Rosecchi e Nouaze, 1987), Índice Ali-mentar-IAi (Kawakami e Vazzoler, 1980), Item Alimen-tar Principal-MFI (Zander, 1982 apud Rosecchi e Nouaze, 1987), Índice de Im-portância Alimentar-IIA (Guillen e Granado 1984

apud Hartz, 1997), Grau de

Preferência Alimentar-GPA (Braga, 1999) e Índice de

Im-TABELA I

PERIÓDICOS CONSULTADOS PARA O LEVANTAMENTO DE ARTIGOS REFERENTES A ALIMENTAÇÃO NATURAL DE PEIXES, ENTRE 1996 E 2001

Periódicos Origem e Fascículos/anos

classificação* não consultados

Aquaculture Internacional (A) —

Archiv Für Hydrobiologie Internacional (A) 135(1, 2); 136(2, 4); 137(1, 4);

138(1, 3, 4); 1997.

Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences Internacional (A) 55 (6), 1999.

Copeia Internacional (A) —

Ecological Application Internacional (A) 1999; 2000(2-5)

Ecology Internacional (A) 81(2-8).

Environmental Biology of Fishes Internacional (A) 1999

Fisheries Research Internacional (B) —

Freshwater Biology Internacional (A) —

Hydrobiologia Internacional (A) 392; 441; 1999

Interciencia Internacional (B) 23(4), 1998

Journal of Fish Biology Internacional (A) 58(2-6), 1999

Journal of Tropical Ecology Internacional (A) —

Studies on Neotropical Fauna and Environment Internacional (B) —

Acta Amazônica Nacional (B) —

Acta Limnologica Brasiliensia Nacional (B) —

Acta Scientiarum Nacional (B) —

Boletim do Instituto de Pesca Nacional (B) —

Brazilian Archives of Biology and Technology Nacional (A) —

Ciência e Cultura Nacional (A) —

Revista Brasileira de Biologia Nacional (A) —

Revista Brasileira de Oceanografia Nacional (B) —

Revista Brasileira de Zoologia Nacional (B) —

* A e B segum classificação da CAPES (ver texto).

Figura 1. Métodos empregados na análise de dieta de peixes, baseados na consulta de 218 artigos científi-cos. Oc: ocorrência, Nu: numérico, Vo: volumétrico, Gr: gravimétrico, Po: pontos). a: uso de um método; b: uso de dois métodos; c: uso de três métodos.

portância-AIi (Lima-Júnior e Goitein, 2001). Além destes, verifica-se atualmente na lite-ratura métodos conjugados em índices gráficos (Mohan e Sankaran, 1988; Costello, 1990; Amundsen et al., 1996; Cortés, 1997; Crespin de Billy et al., 2000) porém es-ses, embora inclusos nos re-sultados, não serão discutidos neste estudo.

Resultados

Utilização dos métodos

Para estudo da dieta têm sido empregados, de um a

três métodos, dependendo dos objetivos do trabalho. Eviden-ciou-se que o uso de dois métodos tem prevalecido, vin-do a seguir o uso de um e em menor escala o uso de três deles (Figura 1). Quando um único método é empregado, o gravimétrico tem sido o mais

utilizado, seguido dos de ocorrência e volumétrico (Fi-gura 1a). Quando a opção é por dois, os mais utilizados são os de ocorrência/numéri-co, numérico/gravimétrico e ocorrência/volumétrico (Figu-ra 1b) e, finalmente, quando a opção é por três deles,

desta-cam-se os de ocorrência/nu-mérico/gravimétrico (Figura 1c).

Utilização dos índices alimentares

Constatou-se que em ape-nas 27,6% dos artigos foram aplicados índices aos dados de dieta (Figura 2), sendo os mais utilizados o IAi e o IRI. A análise anual do uso de índices mostrou que o empre-go dessa metodologia é pro-porcionalmente maior nos pe-riódicos nacionais. Nos perió-dicos internacionais evidencia-se uma tendência de diminui-ção desse procedimento, espe-cialmente no período de 1996-2000, com exceção de 1999 (Figura 3).

Na literatura nacional é muito comum o uso do IAi, vindo a seguir o IRI, enquan-to que nos artigos internacio-nais predomina o IRI sendo que a utilização do IAi em periódicos internacionais refe-re-se à pesquisas provenientes do Brasil (Figura 4). Discussão

Pouco acordo existe entre os pesquisadores sobre qual é o melhor método a ser utili-zado em estudos de alimenta-ção natural de peixes. Esse fato se deve principalmente a diferenças nos objetivos dos estudos, ao tipo, tamanho e digestibilidade do alimento, acarretando uma não unifor-midade dos procedimentos e dificultando a comparação dos resultados.

A opção mais registrada, nos artigos analisados, foi por um método qualitativo (ocor-rência) e um quantitativo (nu-mérico, volumétrico e gravi-métrico), cujos resultados fo-ram apresentados principal-mente na forma de gráficos de área ou de barras (como percentual), sem aplicação de índices alimentares. Quando os resultados foram interpreta-dos por apenas um método, o gravimétrico foi o mais utili-zado. O percentual de peso ou volume tem sido conside-rado por alguns autores como a abordagem mais indicada

para descrever a importância das presas na dieta (Liao et

al., 2001).

O método de ocorrência, fornece informações sobre à seletividade ou preferência do alimento, ao espectro

alimen-algas filamentosas ou quando a dieta apresenta grande quantidade de presas de tama-nhos distintos. Essa opção, entretanto, tem se mostrado muito adequada para análise da dieta de larvas e alevinos

Figura 2. Representação gráfica do uso de índices alimentares empregados na análise de dieta, baseados na consulta de 218 artigos científicos. Ria: Importância Relativa do Alimento, IRI: Índice de Importância Relativa, IAi: Índice Alimentar.

Figura 3. Freqüência relativa anual (1996-2001) do uso de índices alimentares em estudos de dieta de peixes, baseados na consulta de 218 artigos científi-cos, em periódicos nacionais e internacionais.

tar, amplitude de nicho trófico po-dendo, também, descrever a uni-formidade com que grupos de peixes selecionam seu alimento, po-rém, indica parci-almente sua im-portância (Bowen, 1996).

A análise nu-mérica, é usual-mente um bom caminho para es-tabelecer abun-dância relativa por demandar menos tempo (de-pendendo do ta-manho da presa) e aparato. No

en-Figura 4. Comparação do uso de diversos índices alimentares em artigos publicados em periódicos na-cionais e internana-cionais, baseados na consulta de 218 artigos científicos.

tanto, é inadequada quando um componente importante da dieta não ocorre como unida-de discreta, como por exem-plo, restos vegetais, detritos e

(Cavicchioli, 2000), para peixes piscívoros (Hahn et

al., 1997; Almeida et al.,

1997; Gealh e Hahn 1998) e zooplanctívoros. Nesse

últi-mo caso, a contagem tem sido feita a partir de sub-amostragens do conteúdo to-tal.

Windell e Bowen (1978) comentam que alguns pesqui-sadores têm optado pelo

mé-todo dos pontos pois acredi-tam que esse representa um “arranjo” entre os métodos numérico e gravimétrico. Po-rém, os autores argumentam

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que o primeiro não é satis-fatório quando o peixe se ali-menta de organismos peque-nos e grandes, pois as presas pequenas são superestimadas, enquanto que o método gravi-métrico supervaloriza os gran-des itens. Esse método tem sido atualmente o menos em-pregado, possivelmente em função de sua subjetividade que acarreta interpretações di-ferentes dependendo do obser-vador. Nesse sentido, Marrero e López-Rojas (1995), suge-rem que esse método não deve ser usado em estudos comparativos.

De acordo com Liao et al. (2001), as inadequações dos diferentes métodos têm dado origem a índices alimentares, visto que a combinação de di-ferentes medidas apresenta um resultado balanceado da importância dos itens na die-ta. Atualmente, entretanto, um número restrito de artigos tem utilizado essa ferramenta, em-bora, no Brasil essa aborda-gem seja ainda muito empre-gada. Nos artigos internacio-nais o uso de índices foi visi-velmente menor, acrescido de uma diminuição no seu em-prego, nos três primeiros anos pesquisados e em 2000. O in-cremento dos percentuais em 1999 não podem ser conside-rados fidedignos pois houve-ram falhas na regularidade dos periódicos e em 2001, uma nova ascenção se deve ao uso de índices gráficos. Isso pode ser um forte indício de que os índices estão em desuso.

Pinkas et al. (1971) suge-rem que alguns métodos po-dem ser combinados em índi-ces alimentares, sendo viável o uso do IRI e portanto, o mais recomendado por con-templar as três medidas (ocor-rência, número e peso). Para Cailliet et al. (1986) o uso de apenas uma das três medidas, pode implicar em erros, uma vez que cada uma delas valo-riza apenas um dos vários as-pectos da dieta. Segundo Rosecchi e Nouaze (1987), os índices alimentares devem permitir comparações inter e intraespecíficas, sendo que o mais difícil é reconhecer as

presas que são dominantes daquelas que são acessórias. De acordo com Braga (1999), o uso de índices, desde que devidamente desenvolvidos, não pode ser descartado uma vez que os estudos de alimen-tação de peixes devem ser analisados sob o enfoque da estatística não-paramétrica, onde a utilização de índices, escores e graus são procedi-mentos normais.

Cortés (1997), a partir de exemplos ilustrativos, reco-menda o uso de índices, suge-rindo o IRI, desde que expres-so em porcentagem para uma categoria alimentar. Após com-paração dos valores de IRI e %IRI, o último mostrou-se mais robusto para mudanças na porcentagem de ocorrência e segundo o autor, poderia ser usado como um índice padrão para facilitar comparações na dieta. Essa abordagem, no en-tanto, foi criticada por Hansson (1998), que a partir de um exemplo hipotético, de-monstrou que a resolução taxonômica de um grupo de presas pode influenciar a significância de outras, osci-lando seus valores de acordo com o grau de identificação das presas, não podendo, por-tanto, ser recomendado para uso em estudos científicos. Para Cortés (1998), quando os objetivos são comparações intra e interespecíficas, a por-centagem de IRI pode ser em-pregada, a despeito das ten-dências associadas a ela. Argu-menta ainda que, o uso de ín-dices alimentares deve ser in-vestigado usando-se valores a partir de dados reais da dieta e não hipotéticos como os obti-dos por Hansson (1998). Liao

et al. (2001), desenvolveram

um estudo com peixes preda-dores, comparando empiricamente os valores obti-dos através de cinco índices. Concluíram que a porcentagem de IRI não evita a redundân-cia, mas pode ser usado como um índice geral de importân-cia, pois preserva o objetivo de um índice composto, forne-cendo um balanceamento dos vários aspectos da dieta.

MacDonald e Green (1983) mencionam que os índices

alimentares adicionam pouca informação quando compara-dos com os métocompara-dos simples e acrescentam que, se um de-les descreve boa parte da in-formação, não é necessário combiná-los em índices. Estu-dos baseaEstu-dos na comparação de diferentes índices alimenta-res mostraram que não so-mente esses dão resultados di-ferentes, mas também que a amplitude dessas diferenças variam com o tamanho dos organismos consumidos (Walsh e Fitzgerald, 1984). Segundo os autores, os índi-ces não autorizam compara-ções estatísticas pois sua dis-tribuição não é conhecida. O enfoque dado sobre a fre-qüência de ocorrência, a por-centagem numérica, gravimé-trica ou volumégravimé-trica, de cada uma das presas nos estôma-gos está sujeita a enganos, em particular quando os diferen-tes organismos ingeridos não são comparáveis, quanto ao tamanho, abundância e grau de digestibilidade (Rosecchi e Nouaze, 1987). Essas porcen-tagens são, portanto, fontes de erros no cálculo dos índices alimentares, especialmente quando um dos parâmetros é colocado em evidência pela expressão matemática do índi-ce. Somerton (1991) é de opi-nião que poucos procedimen-tos apropriados para compara-ções de dieta em peixes têm sido desenvolvidos, a despeito da utilidade dos testes estatís-ticos, sendo que um dos im-pedimentos é a grande varie-dade de métodos em que as dietas têm sido expressas e a falta de consenso sobre qual é a melhor.

Diante de tantas controvér-sias, conclui-se que as diver-sas metodologias dificilmente deixarão de ter limitações. Os métodos mais empregados tem sido os de ocorrência juntamente com um quantita-tivo (valores apresentados se-paradamente), quando opta-se por dois métodos, e o gravi-métrico (podendo ser substitu-ído pelo volumétrico), quando a opção é por apenas um de-les. Em relação aos índices alimentares, o IRI tem se mostrado o mais adequado e

aceito. Porém, a maioria dos pesquisadores tem optado pela não utilização dos índices, re-fletindo uma tendência de se abolir o seu uso.

AGRADECIMENTOS As autoras agradecem á Próreitoria de Pesquisas e graduação, Curso de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Conti-nentais e ao Núcleo de Pes-quisas em Limnologia, Ictio-logia e Aquicultura da Uni-versidade Estadual de Maringá, pelo suporte finan-cieiro.

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