O CLIMA COMO FATOR DETERMINANTE DA FENOLOGIA DAS PLANTAS Homero Bergamaschi Prof. UFRGS, bolsista CNPq homerobe@ufrgs.br 1. Conceitos básicos em Fenologia
Fenologia – É o ramo da Ecologia que estuda os fenômenos periódicos dos seres vivos e suas relações com o ambiente.
Desenvolvimento (dos seres vivos) - Variações de volume, peso, forma e estrutura, visíveis ou invisíveis. Pressupõe mudanças de necessidades e sensibilidade dos indivíduos. Tem sentido amplo, enquanto crescimento se restringe ao aumento de volume, peso ou estatura.
Ciclo - Como numa circunferência, o ciclo de uma planta começa e termina no mesmo ponto, a semente. Plantas anuais cumprem todo ciclo num mesmo ano e as perenes permanecem vivas por vários anos. Espécies bienais necessitam dois anos para finalizar seu ciclo vital.
Algumas espécies perenes vegetam o ano todo e outras alternam um período vegetativo com repouso (dormência), no mesmo ano. As plantas se mantêm vegetando se o ambiente suprir suas necessidades. Oscilações de ambiente podem causar periodicidade anual em muitas espécies perenes. Estação seca ou inverno frio podem induzir à dormência, seguida de um período vegetativo. Neste caso, embora sendo perenes, a plantas terão um ciclo vegetativo anual. Fase – Aparecimento, transformação ou desaparecimento rápido de órgãos nas plantas, como germinação, brotação, florescimento, desfolhação, maturação, etc. Algumas fases são facilmente observadas, como o aparecimento ou desaparecimento de órgãos, e outras são invisíveis e somente perceptíveis por exames como microscopia ou análises químicas.
Subperíodo – É o intervalo entre duas fases consecutivas. Durante um subperíodo as necessidades e a estrutura da planta são praticamente constantes ou variam numa só direção. Por exemplo, no crescimento vegetativo a planta se limita a aumentar o número de folhas e estruturas vegetativas, sem alterar significativamente suas necessidades.
Estádios - São fases específicas ou subdivisões de um subperíodo. Eles podem coincidir com fases, quando envolvem mudanças importantes, ou apenas caracterizam uma condição qualquer da planta, como determinado número de folhas no crescimento vegetativo.
Os estádios descrevem clara e objetivamente o ciclo das plantas nas escalas fenológicas, permitindo reproduzir seus detalhes. Eles dão maior detalhamento em comparação às fases. Por exemplo, da emergência das plântulas ao início do florescimento - fases consecutivas em muitas espécies - pode-se ter vários estádios importantes em aplicações específicas. O ciclo de uma planta é comparável a uma escada; daí o termo “escala”. A subida de cada degrau representa uma fase (transformação) e seus intervalos são os subperíodos.
Os conceitos anteriores foram adaptados de De Fina & Ravelo (1973) e Mota (1975). Algumas escalas fenológicas de interesse agronômico estão em Bergamaschi (2002a).
2. Efeitos do clima sobre a fenologia das plantas
Temperatura do ar. A disponibilidade térmica tem influência direta na fenologia das plantas. Temperaturas mais elevadas aceleram o desenvolvimento vegetal, enquanto que baixas temperaturas prolongam o ciclo. Se a oscilação térmica anual for acentuada, com inverno rigoroso, muitas espécies perenes entram em período de repouso (dormência), retornando ao ciclo vegetativo anual tão logo as condições térmicas se tornem adequadas.
Em geral, a fenologia das plantas responde à temperatura do ar na forma de soma térmica. Um critério comumente utilizado para determinar as necessidades térmicas das plantas é o acúmulo de graus-dia. Este representa a integração da soma diária de temperaturas efetivas das plantas, considerando seus extremos de adaptação. Cada espécie apresenta limites térmicos superior e inferior de sobrevivência, fora dos quais o metabolismo das plantas paralisa ou se torna negativo. Assim, na integração de graus-dia o “tempo térmico” resultante corresponde apenas ao período com temperaturas acima da base inferior e abaixo da base superior. Fora desses limites de adaptação, as plantas paralisam seu metabolismo e sofrem estresses por frio ou calor. De
forma mais simples, pode-se calcular o acúmulo de graus-dia pela soma das diferenças entre as medias diárias da temperatura do ar e a temperatura base inferior da espécie considerada.
O conceito de tempo térmico reduz discrepâncias na caracterização do ciclo das plantas sob diferentes regimes térmicos, quando se utilizam dias do calendário. Para uma mesma espécie ou variedade, a duração das etapas fenológicas e do ciclo varia entre anos e locais, dependendo das condições térmicas. A necessidade em graus-dia, por outro lado, tende a ser uniforme para um mesmo genótipo, o que facilita sua caracterização para diferentes ambientes.
Variedades precoces têm menor necessidade de graus-dia que as tardias, sobretudo se forem consideradas as mesmas temperaturas basais. Por outro lado, sabe-se que as precoces têm limites térmicos mais baixos, o que permite que elas se adaptem melhor em regiões e épocas mais frias, na comparação com materiais tardios.
A temperatura do solo tem grande efeito sobre a germinação das sementes e emergência das plântulas. Portanto, o início do ciclo (sobretudo em espécies anuais) depende do regime térmico solo. A temperatura do solo também atua no crescimento e na atividade das raízes, o que também influencia o desenvolvimento das plantas. Entretanto, como as condições térmicas do ar e do solo são diretamente associadas, em geral, considera-se somente a temperatura do ar em estudos de fenologia das plantas terrestres, a não ser em casos específicos.
Fotoperíodo. A fenologia de muitas espécies responde à variação sazonal da duração do dia (fotoperíodo). A resposta das plantas ao fotoperíodo se chama fotoperiodismo. A indução ao florescimento é o principal mecanismo de resposta ao fotoperíodo, pois determina a passagem da planta do crescimento vegetativo ao processo reprodutivo, indispensável à produção de frutos e sementes. Por sua vez, a duração do ciclo está relacionada à ocorrência do florescimento. Assim, para muitas espécies, o seu ciclo alterado ao ser cultivada em diferentes épocas ou latitudes.
Segundo a resposta ao fotoperíodo, as espécies vegetais são classificadas em três grupos principais: plantas de dias curtos (PDC), plantas de dias longos (PDL) e plantas fotoneutras (PDN). Fotoneutras são as espécies insensíveis ou de muito pouca resposta ao fotoperíodo. Para essas, em geral, a soma térmica é determinante da evolução fenológica. Em PDN cada evento fenológico pode ser estimado, com relativa precisão, através do acúmulo de graus-dia.
Plantas de dias curtos são induzidas a florescer quando o fotoperíodo se encurta e torna-se menor que determinado limite crítico. Em geral, essa indução floral torna-se dá ao longo do verão e outono. Por isto, as PDC reduzem o ciclo se forem transferidas para latitudes menores e vice-versa. Ao contrário, as plantas de dias longos são induzidas a florescer pelo alongamento do fotoperíodo, em geral na primavera. Ao serem transferidas para latitudes menores as PDL tendem a alongar o ciclo e vice-versa. Algumas espécies de dias longos não florescem ao serem transferidas para baixas latitudes, se o seu fotoperíodo crítico não for atingido.
Espécies sensíveis ao fotoperíodo (PDC e PDL) são classificadas em dois grupos, segundo o padrão de resposta à variação do dia (Vince-Prue, 1975). Em plantas de resposta qualitativa ou absoluta a condição fotoperiódica é essencial para a indução floral. Porém, para espécies de resposta quantitativa ou facultativa o fotoperíodo favorece, mas não é essencial.
A variação anual do fotoperíodo é regular, para uma mesma latitude, por ser de natureza astronômica. Portanto, não apresenta oscilações ou mudanças aperiódicas. Entretanto, como a fenologia das plantas também responde a outros elementos, sobretudo à temperatura do ar, variações anuais no ciclo são possíveis, mesmo em plantas de alta resposta fotoperiódica. Como a maioria das PDC e PDL tem resposta quantitativa ao fotoperíodo, as variações térmicas aperiódicas influenciam mesmo essas espécies. Maiores detalhes a respeito de fotoperiodismo e suas aplicações podem ser encontrados em Bergamaschi (2002b).
Regime pluviométrico. Em regiões que alternam períodos sazonais secos e úmidos, a fenologia das plantas é condicionada à disponibilidade hídrica. É o que ocorre nas regiões semi-áridas e nas savanas. Espécies anuais e muitas perenes ajustam seu ciclo ao regime de chuvas, se outro fator não for limitante. No Brasil, o Semi-árido Nordestino e o Cerrado têm esta condição, e o padrão fenológico das plantas tende a acompanhar a oscilação sazonal das precipitações. Plantas anuais devem completar o ciclo ao final do período de chuvas, lançando sementes ao solo, para novo ciclo na próxima estação chuvosa. Das espécies perenes, muitas entram em repouso na estação seca e cumprem novo ciclo vegetativo anual no período chuvoso seguinte.
A ocorrência de estiagens também pode alterar a fenologia das plantas em regiões úmidas. Em geral, o déficit hídrico reduz o crescimento das plantas e provoca queda de folhas,
flores e frutos. Estresses leves e de curta duração tendem a antecipar o florescimento e o início de frutificação, reduzindo o ciclo das plantas. Porém, ao suprimir eventos importantes como a frutificação, estiagens prolongadas e com alta demanda evaporativa tendem a estender ou até impedir a finalização normal do ciclo das plantas. Em alguns casos, pode haver indeterminismo fenológico ou tentativa de início de um novo ciclo vegetativo, ao cessar o estresse hídrico.
Frio hibernal. Em geral, baixas temperaturas retardam o crescimento e prolongam o ciclo das plantas. Temperaturas inferiores à mínima basal paralisam o desenvolvimento das plantas e causam estresses, segundo a sensibilidade das plantas e a intensidade ou duração do frio. Porém, para inúmeras espécies o frio hibernal é necessário para antecipar fases posteriores e completar o ciclo. Muitas plantas perenes que entram em repouso no inverno necessitam tratamento de frio para a quebra de dormência de gemas, as quais irão produzir flores e frutos em abundância na primavera. É o caso de diversas fruteiras e ornamentais de clima temperado. Muitas espécies anuais de estação fria possuem variedades que necessitam tratamento de frio em plântulas (vernalização) para reduzir a necessidade térmica em etapas posteriores do ciclo. A ausência de frio hibernal ou a alternância de períodos frios e quentes causam frutificação esparsa e desuniforme nessas espécies. A frutificação pode se limitar às extremidades dos ramos (em árvores) ou até ausência de flores no caso das plantas anuais de clima frio.
Se vários fatores influenciam determinado processo, ao manifestar-se juntos eles interagem. É o caso da interação entre temperatura e fotoperíodo sobre a fenologia de muitas espécies. Nesse processo, o fator que estiver em nível limitante será determinante do padrão de resposta das plantas. O padrão de influência também depende da intensidade de resposta das plantas - em particular no fotoperiodismo - e da combinação de fatores do ambiente.
3. Principais aplicações da fenologia
As aplicações da fenologia de plantas são amplas, das quais serão destacadas algumas. Subdivisão do ciclo. Para muitos propósitos é necessária a segmentação do ciclo das plantas segundo critérios definidos. A localização dos principais eventos no tempo permite descrever detalhes da planta e suas relações com o ambiente, em diferentes períodos e locais. Com isto, pode-se avaliar e descrever com detalhes o impacto de fenômenos adversos.
Determinação de necessidades ecoclimáticas. A caracterização das necessidades e sensibilidade das espécies também necessita uma descrição detalhada das etapas fenológicas. As principais demandas das espécies (hídricas, fotoperiódicas, de calor ou frio) devem ser associadas a cada etapa do ciclo, pois plantas alteram seus padrões de resposta a cada fase. A descrição fenológica no tempo deve ser clara, objetiva e de fácil reprodução em outras situações.
Determinação de períodos críticos. Durante o ciclo das plantas, há momentos em que os impactos de qualquer fator estressante são mais intensos. Estes são períodos críticos, durante os quais um estresse provoca grandes prejuízos às plantas, às vezes irreversíveis. Este aspecto é importante na caracterização das necessidades das espécies, visando reduzir danos por eventos extremos, como secas, geadas, vendavais, granizo e outros. Estudos e levantamentos de impactos a descrição de eventos devem incluir a caracterização de estádios fenológicos.
Classificação segundo a precocidade. Saber se uma planta é de ciclo curto (precoce) ou longo (tardia) é fundamental para diversas aplicações. Sabendo-se a duração do ciclo e a época de ocorrência de períodos críticos é possível planejar a implantação e o manejo das espécies, para diluir prejuízos por estresses climáticos e racionalizar atividades de condução das plantas. Os detalhes de classificação variam com a espécie e suas aplicações.
Zoneamentos. A adequação de locais e épocas para implantação de cada espécie é a essência dos zoneamentos. A elaboração e o uso adequado de zoneamentos consiste na melhor combinação entre as necessidades das plantas e as disponibilidades do ambiente. Ao considerar as demandas das espécies é importante observar sua variabilidade no ciclo e entre variedades.
Manejo de plantas. Além do planejamento de implantação das espécies, como a escolha de variedades, épocas e locais, o manejo das plantas também exige observar a fenologia das plantas, pois suas demandas variam durante o ciclo. Isto permite o uso mais racional dos recursos naturais, da mão-de-obra e insumos. Menor desperdício de insumos e menor impacto ambiental serão possíveis ao serem observados os estádios mais adequados a cada operação.
4. A fenologia das plantas diante de mudanças climáticas
Variações climáticas ocorrem de forma periódica ao longo do ano e a cada dia, sobretudo em resposta ao balanço de radiação solar. A alternância de períodos quentes e frios determina o padrão fenológico típico anual de cada espécie vegetal. Por outro lado, oscilações aperiódicas podem ocorrer ao longo do ano, modificando o padrão fenológico das plantas, de um ano para outro. Uma mesma espécie ou variedade pode alterar as datas de ocorrência de fases importantes ou a duração do ciclo anual, dependendo principalmente do regime térmico.
O mesmo pode ser dito quanto aos efeitos das variações climáticas entre locais ou regiões. Caso a latitude também seja diferente, poderá haver efeito interativo entre fotoperíodo e temperatura sobre a fenologia das plantas, se estas tiverem resposta fotoperiódica. Uma mesma variedade pode alongar ou reduzir o ciclo, dependendo da combinação nas alterações de temperatura e fotoperíodo entre regiões. Em princípio, ao serem transferidas para regiões mais frias as plantas tendem a alongar o ciclo, tornando-se mais tardias. Isto se deve ao menor acúmulo de graus-dia. Este efeito poderá ser compensado ou ampliado pela variação fotoperiódica, dependendo do caso especifico. Por este motivo, em geral, variedades precoces se adaptam melhor em regiões frias por apresentar temperaturas basais mais baixas ou por necessitarem menor soma de graus-dia que variedades tardias.
As mudanças climáticas tendem a alterar a fenologia das plantas, sobretudo em função da alteração do regime térmico. A maioria dos estudos demonstra que o aquecimento global se reflete em maior aumento nas temperaturas mínimas, ou seja, no regime térmico noturno (IPCC, 2007; Steinmetz et al., 2005). Este efeito decorre do efeito dos gases de estufa, que reduzem a perda noturna de calor pela superfície terrestre. O aumento das temperaturas noturnas tende a acelerar o ciclo das plantas, em função do maior acúmulo de graus-dia. Por outro lado, o aumento da respiração noturna reduz a assimilação liquida das plantas. Assim, a produção das plantas (biomassa e frutos) deverá reduzir-se, pelo encurtamento do ciclo e as perdas por respiração. Através de simulações de cenários futuros, Baesso et al. (2007) concluíram que a produtividade de eucalipto deverá diminuir nas próximas décadas, no norte do Espírito Santo e sul da Bahia.
O aumento nas temperaturas noturnas também afeta a fenologia das espécies que necessitam tratamento de frio hibernal. A redução do número de horas de frio já vem sendo observada no Brasil, o que deverá afetar o padrão fenológico e produtivo das espécies de clima temperado. Uma readequação nos zoneamentos e no padrão genético dessas espécies será necessária (Wrege et al., 2007). Para espécies anuais que necessitam frio hibernal, o aumento nas temperaturas mínimas tende a torná-las mais tardias, embora o aumento em graus-dia. Para essas espécies a temperatura do ar tem efeitos ambíguos, tornando mais complexas as inferências sobre conseqüências do aquecimento global.
Fala-se em alterações na distribuição geográfica das espécies, em decorrência das mudanças climáticas. Em plantas perenes a transferência para regiões mais elevadas ou de maior latitude parece inevitável, em decorrência do aquecimento (Pandolfo et al., 2007; Wrege et al., 2007). Plantas anuais também deverão ter mudanças nas áreas de cultivo (Martins & Assad, 2007a; 2007b). Porém, o deslocamento de ciclo e fases fenológicas para épocas atualmente mais frias será uma alternativa para espécies anuais. Em plantas cultivadas algumas técnicas de manejo poderão reduzir os impactos das mudanças climáticas. Alterações no zoneamento e escalonamento de espécies, o uso crescente de técnicas de cultivo protegido, sistemas consorciados, irrigação, práticas conservacionistas de um modo geral, dentre outras, são alternativas que tendem a reduzir o impacto do aquecimento global. Alterações nas relações genótipo-ambiente, visando melhor adaptação de variedades através do melhoramento genético, também poderão reduzir o impacto de condições adversas decorrentes de mudanças climáticas.
Alterações no regime de precipitações ainda não são claras, mas estima-se que a demanda hídrica das plantas deva aumentar nas próximas décadas. Com isto, a ocorrência de déficit hídrico tende a ser mais freqüente (Marin et al., 2007; Nepomuceno et al., 2007). Também é provável que haja aumento na freqüência de estiagens, períodos de chuvas intensas e temperaturas extremas. Assim sendo, regiões que atualmente já apresentam riscos ou limitações devido a estes fatores tendem a se tornar mais restritivas nas próximas décadas, como é o caso da região semi-árida brasileira (Guimarães & Sans, 2007).
Isto tudo conduz a uma necessidade maior de novas pesquisas e estudos, buscando reduzir o impacto por riscos climáticos. Não basta avaliar futuros cenários climáticos e tentar apenas quantificar suas alterações. Torna-se cada vez mais importante caracterizar os padrões de impacto que essas mudanças tendem a produzir e quantificar seus efeitos sobre os organismos vivos, com base científica e experimental. Feito isto, torna-se necessário formular novos conhecimentos e estratégias que possibilitem mitigar ou minimizar os efeitos das futuras adversidades. Talvez, o problema maior esteja no fato de que pouca pesquisa de campo vem sendo feita neste sentido. Atualmente, muitos modelos estão sendo aplicados na simulação de futuros cenários físicos e físico-biológicos, na tentativa de estimar padrões futuros de mudanças climáticas e de seus impactos sobre as espécies e a vida no Planeta. Entretanto, tratando-se de fenômenos biológicos, nota-se grande carência de parâmetros confiáveis para ajuste desses modelos, capazes de refletir a realidade de campo e as especificidades regionais. Há necessidade de muita pesquisa em todos esses aspectos, em particular para quantificar padrões de resposta das espécies às prováveis alterações do clima.
No caso de plantas, haverá alterações nos padrões de fenologia, produção e de distribuição espacial. Quantificar esses impactos e formular medidas capazes de minimizá-los representam grandes desafios para a pesquisa nas próximas décadas.
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