i
Paulo Ricardo Siqueira
Avifauna em três Florestas Estacionais Deciduais em
Minas Gerais - Brasil
Montes Claros
2013
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MONTES CLAROS
Centro de Ciências Biológicas e da Saúde – CCBSDepartamento de Biologia Geral
ii
Paulo Ricardo Siqueira
Avifauna em três Florestas Estacionais Deciduais em
Minas Gerais - Brasil
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação Stricto Sensu em
Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Montes Claros como requisito para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas. Área de Concentração: Biologia e Conservação. Orientador: Prof. Dr. Lemuel Olívio Leite
Montes Claros
2013
iii
Paulo Ricardo Siqueira
Avifauna em três Florestas Estacionais Deciduais em Minas Gerais - Brasil.
Dissertação de mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Montes Claros, como requisito necessário para a conclusão do curso de Mestrado em Ciências Biológicas, avaliada e aprovada pela banca examinadora.
Orientador:
_______________________________________________
Dr. Lemuel Olívio Leite
Examinadores:
________________________________________________________________________ Dr. Rodrigo Oliveira Pessoa
_________________________________________________________________________ Dr. Helder Farias Pereira de Araujo
Data de aprovação: ____/____/2013 Montes Claros – Minas Gerais
iv
v
“A menos que modifiquemos a nossa maneira de pensar, não seremos capazes de resolver os problemas causados pela forma como nos acostumamos a ver o mundo”. (Albert Einstein)
vi
Agradecimentos
À minha mãe que sempre me apoiou e fez de tudo para que eu alcançasse
meus objetivos. Mãe, obrigado por tudo!
Aos meus irmãos, Adriano e André, pelo companheirismo.
À minha tia Maria por todo amor e carinho.
Ao Lemuel pelos sete anos de orientação, confiança, ensinamentos e
também pela oportunidade de crescimento profissional e pessoal.
Aos grandes amigos Karen, Hugo, Raissinha, Sarinha (Eco. Evo.), Sarinha
(Biotec.), Jannyne e Pat pela ajuda nas correções, pelas noitadas no
laboratório, e também por grandes momentos de risadas, especialmente
com o Google tradutor.
Aos grandes amigos Lucas, Brown e Pedro, pelo apoio nas coletas e
também pela amizade. Valeu brothers!
Aos amigos do laboratório e a galera das “estufas” pela amizade,
especialmente, Nanda e Fatinha, que me ajudaram na estatística deste
projeto.
Ao amigo Carlão pela ajuda com os mapas.
Aos professores Mário, Yule e Dora por terem disponibilizado os dados
sobre a vegetação.
À grande amiga Caroll Marinho pela ajuda com Português.
À turma do mestrado (01-2011) que é nota 10! Com certeza a melhor
turma! Fiz grandes amigos, e espero que essas amizades sejam duradouras.
Aos Professores, Dr. Rodrigo Oliveira Pessoa e Dr. Helder Farias Pereira
de Araújo, por terem aceitado o convite para participar da banca de
avaliação.
vii
Ao Wellington, músico de Lagoa Santa, que me emprestou um gravador
para eu registrar a vocalização das aves em Santana do Riacho-MG.
À turma do facebook pelo envio de alguns artigos.
À CAPES, pela concessão de bolsa de estudo e ao CNPq pelo
financiamento do projeto.
viii
SUMÁRIO
RESUMO ... ix ABSTRACT ... x INTRODUÇÃO ... 1 MATERIAIS E MÉTODOS ... 4 Área de estudo ... 4Amostragem das aves ... 6
Amostragem da vegetação ... Erro! Indicador não definido. Análises estatísticas ... 7 RESULTADOS ... 10 DISCUSSÃO ... 22 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 31 ANEXOS ... 39 Anexo 1: ... 39 Anexo 2: ... 45
ix
RESUMO
Este trabalho teve como objetivos: I, verificar se há variação da diversidade e da composição de aves entre três áreas de Florestais Estacionais Deciduais (FEDs) em diferentes escalas; II, analisar se o padrão de variação na composição de plantas entre as FEDs é semelhante ao da composição de aves; III, verificar se há correlação positiva entre heterogeneidade e riqueza de aves. Utilizou-se a metodologia de ponto de escuta pra a amostragem das aves em três áreas de Minas Gerais: Parque Estadual Lagoa do Cajueiro e reserva biológica Serra Azul (PELC) e Parque Estadual da Mata Seca (PEMS), ambas no Norte do estado e Santana do Riacho (SRMG), na região central do estado. A variação da riqueza e da abundância de aves entre as áreas foi avaliada através dos modelos lineares generalizados (GLMs). As diferenças na composição de aves entre as áreas e também entre as estações foram verificadas pela análise de escalonamento multidimensional não métrica (NMDS), seguida pelo teste de Tukey. A similaridade na composição de plantas entre as FEDs foi verificada através da análise de sobreposição de nicho de Pianka. A correlação positiva entre heterogeneidade estrutural e riqueza de espécies foi verificada pelos modelos generalizados de efeitos mistos (GLMERs). Os resultados mostraram diferenças significativas na riqueza de espécies entre todas as FEDs, exceto na relação entre as do PEMS e PELC. Já para abundância, todas as FEDs apresentaram diferenças significativas. Na NMDS, a relação entre as FEDs do Norte de MG apresentou a maior similaridade na composição de aves. De acordo com o teste de Tukey, não houve diferença significativa na composição de aves apenas entre a relação das duas áreas do Norte de MG. Entre as estações, a NMDS e o teste de Tukey mostraram que composição de aves não variou significativamente apenas nas relações entre as estações seca e chuvosa de SRMG e estações secas do PELC e PEMS. A composição florística apresentou o mesmo padrão de similaridade observado para a composição de aves entre as FEDs. A maior semelhança na composição de aves entre as FEDs do Norte de MG e também maior riqueza e abundância de aves nestas podem estar relacionadas a fatores históricos e biogeográficos. As diferenças estruturais observadas entre as estações nas FEDs do Norte de MG podem ter sido responsáveis pelas diferenças na composição de aves. A correlação esperada entre a riqueza de aves e medidas de heterogeneidade não apresentou significância. Explicações possíveis para isto são: primeiro, a pequena variação de algumas características estruturais entre as áreas amostradas. Segundo, em ambientes com menor produtividade primária, como as FEDs, são menos influenciados por fatores estruturais da vegetação sobre a diversidade de espécies. Terceiro, as medidas estruturais utilizadas nesse trabalho podem não ser tão importantes na estruturação da comunidade de aves. Concluímos assim, que ocorreu variação na riqueza, abundância e composição de aves nas FEDs nas diferentes escalas, e que fatores biogeográficos e ecológicos, possivelmente foram os principais responsáveis por esta variação. Observamos também a não corroboração da hipótese de que habitas mais heterogêneos apresentam maior riqueza de espécies. Assim, este estudo mostrou a importância da amostragem em escalas diferentes para se entender melhor a diversidade e a distribuição das espécies no ambiente.
x
ABSTRACT
The objective of this work was: I, find variations in birds' composition and diversity in three areas of Seasonally Dry Tropical Forests (SDTFs) in different special e temporal scales; II, analyze if the distribution pattern’ plant and birds between STDFs are similar; III, evaluate the influence of structural heterogeneity on birds’ richness and abundance between SDTFs. The birds were sampled in 2012 in three areas of SDTFs, Parque Estadual Lagoa do Cajueiro (PELC) and Parque Estadual da Mata Seca (PEMS), both in a northern region of Minas Gerais state, and in Santana do Riacho (SRMG), in the central region of this state. The avifauna data were obtained with point counts methodology. The differences of birds’ richness and abundance between different SDTFs, and between wet and dry season, was verified using generalized linear models (GLMs). To verify differences in birds' composition between three areas and also between two seasons, was used non-metric multidimensional scaling analysis (NMDS) and Tukey test. For a verify if the pattern of plants composition is similar of the birds composition, were used Pianka's overlap index. The positive correlation between structural heterogeneity and species richness was verify using generalized linear mixed models (GLMERs). The result of GLMs showed significant differences between all SDTFs, except in the relationship between PEMS and PELC. About the abundance, all areas showed significant differences. The NMDS pointed differences in the bird communities structure between the SDTFs, in which was observed that a relationships between PELC and PEMS showed more greater similarity in the birds composition than all other. For Tukey test, the result was the same observed in the NMDS.For seasonal variations, the NMDS indicate what birds' composition did not show significant differences only in the SRMG, in which there was not significant change in the structure. The largest similarity in birds composition was observed between PELC and PEMS and also the greater richness and abundance of birds, may be due of historical and biogeography factor. The birds composition between seasons showed significant differences, these may be understood by structural changes occurred in habitat between seasons, what further change in the habitat selection by birds. The plant composition showed the same pattern of similarity observed for the birds composition between the STDFs. The GLMERs didn’t show difference between birds diversity and measures of structural heterogeneity. Some explanations can be suggested: first, the small variation of some structural characteristics between sampled areas; second, in environments with lowest primary productivity, how the SDTFs, a energetic concentration is one factor that more influence the species diversity; third, the structural measures used in this work may not be so important in structuring the bird community. In summary, there was variation in richness, abundance and composition at different scales, in which biogeographical and ecological factors are probably the main responsible for these variations. The structural heterogeneity do not corroborate, because habitat more heterogeneous do not has higher species richness. Thus, this study showed the importance of study in different scales to better understand the diversity and distribution of species in the environment.
1
INTRODUÇÃO
1
Estudos sobre a diversidade de espécies têm interessado muitos pesquisadores
2
desde o século passado (e.g. Simpson 1949; MacArthur & MacArthur 1961; Pianka
3
1966). Esses estudos são de grande importância para entendermos melhor o padrão de
4
diversidade de espécies nos ambientes, como também os fatores ambientais ligados à
5
variação na diversidade biológica. Alguns desses fatores têm sido apontados como
6
responsáveis pela maior diversidade de espécies em certos ambientes, estando ligados
7
principalmente à heterogeneidade do ambiente (e.g. altura das plantas, riqueza plantas),
8
às influências históricas (e.g. variações na formação do relevo), às variações climáticas
9
(e.g sazonalidade) e disponibilidade de energia (Pianka 1966; Roth 1976; Kerr & Parker
10
1997; Verschuyl et al. 2008; Cintra & Naka 2012).
11
Dos fatores citados acima um dos mais estudados é a heterogeneidade estrutural
12
(Tews et al. 2004). Esta relação foi primeiramente estudada de forma empírica por
13
MacArthur & MacArthur (1961), que elaboraram a hipótese da heterogeneidade
14
estrutural. Esta hipótese prediz que ambientes mais heterogêneos e complexos
15
apresentarão uma maior diversidade de espécies, pois proporcionam maior variedade de
16
microhabitats, locais para nidificação e alimento para o desenvolvimento de vários
17
grupos de espécies (MacArthur & MacArthur 1961; Pianka 1966; Rotenberry & Wiens
18
1980).
19
A heterogeneidade estrutural, assim como os outros fatores que influenciam a
20
diversidade de espécies, variam de acordo com a escala de estudo, seja ela espacial ou
21
temporal (Wiens et al. 1987; Tews et al. 2004; Rahbek 2005; González-Megías et al.
22
2007). Na escala espacial, a variação da diversidade em um ecossistema pode ser
23
causada, por exemplo, por variações no relevo, devido à presença de barreiras
24
geográficas, que impedem a dispersão das espécies, como também pela diversificação
2
na estrutura do relevo, que proporciona uma maior variedade de condições físicas e de
26
recursos (Werneck et al. 2011; Cintra & Naka 2012).
27
Por outro lado, na escala temporal, a sazonalidade tem sido indicada como um
28
fator de grande influência na variação da diversidade de espécies e de recursos nos
29
ambientes (Murphy & Lugo 1986; Sánchez-Azofeifa et al. 2005). Por exemplo, em um
30
estudo de Gonçalves (2011), realizado em uma área de Floresta Estacional Decidual no
31
Brasil, em duas estações, chuvosa e seca, observou-se diminuição na abundância de
32
artrópodes no período de maior escassez de recursos utilizados por estes, a estação seca.
33
As mudanças nas condições climáticas durante o ano, como por exemplo, na
34
pluviosidade, causam redução do componente arbóreo devido ao maior estresse hídrico
35
em um determinado período do ano, levando a uma queda na produtividade primária do
36
ambiente. Essa redução promoverá diminuição na concentração de recursos como, por
37
exemplo, na concentração de alimento, podendo assim influenciar negativamente a
38
diversidade de espécies (Ricklefs 1966; Karr & Freemak 1983; Neves 2009).
39
As Florestas Estacionais Deciduais (FEDs) possuem características que as
40
tornam-se interessantes para o estudo de padrões de diversidade em diferentes escalas.
41
Isto acontece porque são áreas que estão sob influência da sazonalidade (Murphy &
42
Lugo 1986), e também porque apresentam ampla distribuição geográfica, ocorrendo em
43
todos os continentes, exceto na Europa e Antártica. No Brasil, as FEDs podem ser
44
encontradas tanto contínuas quanto fragmentadas, ou imersas em zonas de transição
45
entre diferentes biomas como o Cerrado, Caatinga, Mata Atlântica e Amazônia (Scariot 46
& Sevilha 2005; Espírito-Santo et al. 2009). Essas características tornam as FEDs
47
distintas entre si, pois fatores como isolamento e fragmentação podem ser forças
48
importantes que atuam na composição, riqueza e abundância de espécies (Pedrali 1997;
49
Hill & Curran 2003; Sekercioglu et al. 2002; Boscolo & Metzger 2009).
3
Algumas hipóteses têm sido propostas para tentar explicar a formação
51
fragmentada e isolada de muitas FEDs na América do Sul e no Brasil, e assim permitir o
52
melhor entendimento da distribuição das espécies e também da diversidade nestas áreas
53
(Prado & Gibbs 1993; Pennington et al. 2000; Werneck & Colli 2006; Caetano et al.
54
2008; Werneck et al. 2011). A hipótese mais difundida é a do “Arco do Pleistoceno”,
55
proposta por Prado & Gibbs (1993) e Pennington et al. (2000). Esta propõe que a
56
ocorrência disjunta das FEDs atualmente é vestígio de um bioma extenso e contínuo,
57
que na America do Sul se estendia por Brasil, Argentina, Paraguai, Bolívia, Equador,
58
Colômbia e Venezuela. Esta maior extensão ocorreu no Pleistoceno, período este
59
marcado pela última grande extinção em massa devido a ocorrência de grandes
60
glaciações. No Holoceno, época após o Pleistoceno, essas FEDs retraíram-se resultando
61
no formato fragmentado, no qual grandes áreas estão restritas em alguns grandes
62
núcleos: 1, Caatinga, nordeste do Brasil; 2, Missiones, Norte da Argentina e leste do
63
Paraguai; 3, Piedmont, sudoeste da Bolívia e noroeste da Argentina; 4, região do
64
Chiquitanos, leste da Bolívia e parte do Mato Grosso do Sul no Brasil (Pennington et al.
65
2000).
66
Um grupo de animais bastante utilizado para estudos de hipóteses que visam o
67
melhor entendimento do padrão de distribuição das espécies no ambiente, seja por
68
efeitos biogeográficos ou ecológicos, são as aves (e.g. MacArthur & MacArthur 1961).
69
Em um estudo de revisão na literatura de trabalhos que apresentavam como objetivo
70
testar a relação entre heterogeneidade e diversidade de aves, Tews e colaboradores
71
(2004) verificaram que 93% dos trabalhos publicados de 1960 a 2003 apresentaram
72
correlação positiva entre heterogeneidade do habitat e diversidade de aves. Essa grande
73
utilização das aves para trabalhos ecológicos é, possivelmente devido ao grande
74
conhecimento que se tem sobre a distribuição geográfica e taxonomia das suas espécies,
4
como também por apresentarem grande conspicuidade nas cores das plumagens e/ou
76
vocalizações, que facilitam a visualização e identificação (Rahbek & Graves 2001; Sick
77
2001; Paillinson et al. 2002; Sekercioglu 2006). Outro motivo para a utilização das aves
78
em trabalhos de diversidade é a grande sensibilidade às alterações da estrutura do
79
habitat, no qual apresentam rápida resposta a estas alterações devido especialmente ao
80
grande número de espécies residentes e territorialistas apresentados por este grupo
81
(Pearson 1975; Aleixo & Vielliard 1995; Lawton et al. 1998).
82
Assim, diante do que foi exposto, os objetivos desse trabalho foram: I, aumentar
83
o conhecimento sobre a diversidade de espécies e também da composição de aves das
84
FEDs; II, verificar se há diferenças na riqueza, abundância e composição de aves entre
85
as três áreas de FEDs; III, averiguar se há influência da sazonalidade sobre a
86
composição de aves; IV, verificar se há similaridade entre os padrões composição de
87
plantas e de aves nas FEDs; V, averiguar se há correlação positiva entre
88
heterogeneidade e riqueza de aves.
89 90 MATERIAIS E MÉTODOS 91 Área de estudo 92
O estudo foi realizado no ano de 2012 em quatro áreas de Florestas Estacionais
93
Deciduais com vegetação primária no estado de Minas Gerais e Paraíba. As áreas de
94
Minas Gerais localizam-se nas cidades de Matias Cardoso, no Parque Estadual Lagoa
95
do Cajueiro e na reserva biológica Serra Azul (PELC); em Manga, no Parque Estadual
96
da Mata Seca (PEMS), ambos na região Norte do estado; e em Santana do Riacho
97
(SRMG), em fragmentos de FEDs em afloramentos calcários, na região central do
98
estado (Figura 1). Todas as áreas de coleta em Minas Gerais estão localizadas no vale
99
do médio São Francisco. Na Paraíba, as amostragens serão conduzidas na Fazenda
5
Tamanduá, situada no município de Santa Terezinha (PAPB), próximo a cidade de
101
Patos, no Nordeste do Brasil. A fazenda Tamanduá possui mais de 900 hectares
102
preservados, perto de um terço da sua área, entre a reserva legal e uma Reserva
103
Particular do Patrimonio Natural (RPPN) de 325 hectares. A distância entre as duas
104
áreas de FEDs do Norte de MG amostradas é de cerca de 15 km. Por outro lado as FEDs
105
do Norte de MG e as de SRMG estão distantes cerca de 500km. Quando relacionadas as
106
FEDs da Paraíba essa distância é ainda maior, com as áreas do Norte de MG
107
apresentando um distância próxima à 1200 Km, e as da SRMG em torno de 1600 Km
108
(Figura 1).
109
110
111
O Norte de Minas Gerais apresenta cobertura vegetal composta por formações
112
distintas, com a predominância de vegetação caducifólia, inserindo-se na ampla faixa
113
Figura 1: Mapa da distribuição das Florestas Estacionais Deciduais (FEDs) nas regiões central e norte de Minas Gerais, e também as FEDs da Paraíba, com destaque para as áreas amostradas. O circulo vermelho indica as duas áreas amostradas de FEDs do norte de Minas Gerais e o circulo preto as FEDs amostradas em Santana do Riacho. PELC: Parque Estadual Lagoa do Cajueiro e reserva biológica Serra Azul; PEMS: Parque Estadual da Mata Seca; SRMG: FEDs em Santana do Riacho-MG; PAPB: FEDs em Patos-PB.
6
transicional entre os domínios do Cerrado, Caatinga e Mata Atlântica. Segundo a
114
classificação de Koppen, o tipo de clima predominante na região é o Aw, caracterizado
115
pela existência de uma estação seca bem acentuada no inverno. Neste tipo climático,
116
existe pelo menos um mês com precipitação inferior a 60 mm e a temperatura média do
117
mês mais frio é superior a 18°C. A temperatura média anual é de 24,4°C e o índice
118
pluviométrico é de 871 mm (Antunes 1994). Já a área da SRMG está inserida na porção
119
sul da Cadeia do Espinhaço e é dominada por vegetação de Cerrado e Campos
120
Rupestres. O clima é mesotérmico (Cwb na classificação de Koppen), com inverno seco
121
e verão chuvoso, a precipitação anual média é de 1500 mm, com temperatura anual
122
media de 17,4 ° C. Na Paraíba, área de estudo esta localizada no sertão das Espinharas,
123
a 7°Sul do equador e a 400 km do litoral e do ponto mais oriental do continente sul
124
americano, a uma altitude media de 240 metros. O seu clima e característico das regiões
125
tropicais semiáridas, com chuvas anuais medias de 800 mm, concentradas num curto
126
período de dois a seis meses, seguidas por um longo período de estiagem, que pode
127
durar de oito à 12 meses.
128 129
Amostragem das aves
130
Os dados de riqueza e abundância da avifauna foram obtidos através da
131
metodologia ponto de escuta (Blondel et al. 1970, Bibby et al. 1992, Ralph et al. 1993),
132
que permite apurar dados tanto qualitativos quanto quantitativos (Ralph et al. 1995,
133
Aleixo & Vielliard 1995). Seguindo essa metodologia foram estabelecidos 20 pontos
134
em cada área de coleta (PELC, PEMS, SRMG e PAPB), sendo dez na estação chuvosa e
135
dez na estação seca. Cada ponto foi amostrado tanto pela manhã (do amanhecer até às
136
9:30 hs) quanto à tarde (das 6:00 hs até o crepúsculo), sendo o tempo de amostragem de
137
20 minutos para cada turno, totalizando 40 minutos por ponto. Só foram incluídas nas
7
amostragens as aves observadas em um raio de até 50 metros em cada ponto. As
139
distâncias definidas entre os pontos de uma mesma área variaram entre 125 e 200
140
metros. A amostragem não foi realizada na presença de chuva, a fim de se evitar a
141
influência deste fator na estimativa de abundância. A identificação visual das aves foi
142
auxiliada por binóculo 10x50, bibliografia especializada (Ridgely & Tudor 1994a,
143
1994b), enquanto a identificação das vocalizações foi auxiliada por guias sonoros (e.g.
144
Vielliard 1995), além de base de dados pessoais. A nomenclatura foi de acordo com o
145
Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos (CBRO 2011).
146
Análises estatísticas
147
Para verificar se as aves amostradas pela metodologia utilizada neste trabalho
148
representaram uma parcela significativa das aves existentes nos locais, utilizou-se um
149
estimador de riqueza de espécies, o estimador Jackknife de primeira ordem. Este
150
estimador mostrou-nos os valores esperados de espécies em cada ponto, e assim foi
151
possível calcular a curva de acumulação de espécies foram obtidos no software
152
EstimateS 7.5.2.
153
A diferença na riqueza e abundância de aves entre as áreas de coleta foi avaliada
154
através dos modelos lineares generalizados (GLMs), com distribuição de erros Poisson.
155
Nesses modelos, a riqueza e a abundância de aves foram utilizadas como variáveis
156
respostas, e as três FEDs foram as variáveis explicativas. Para a obtenção do modelo
157
mínimo adequado (MMA) nessa análise, verificou-se a existência de diferenças
158
significativas entre os níveis da variável explicativa através da análise de contraste. O
159
software utilizado para a realização dessa análise foi R 2.15.3 (R Development Core
160
Team 2008).
161
Para observar graficamente a ordenação da comunidade de aves entre as FEDs,
162
como também entre as estações seca e chuvosa, foram realizadas análises de
8
escalonamento multidimensional não métrica (NMDS). Estas ordenações foram
164
realizadas utilizando dados de abundância (dados quantitativos) das aves amostradas,
165
nas quais o índice de similaridade adotado foi o de Morisita. Todas essas análises foram
166
realizadas no software PAST 2.17b (Hammer el al. 2001). Depois deste procedimento,
167
os escores gerados na NMDS em cada ponto foram utilizados para a realização de um
168
teste de analise de variância, teste de Tukey, para verificar a existência de diferenças
169
significativas na composição de aves, tanto entre as áreas quanto entre as estações. O
170
teste de Tukey foi realizado no software R 2.15.3 (R Development Core Team 2008).
171
Neste trabalho, realizou-se uma análise de espécies indicadoras para determinar
172
quais das espécies foram mais características às determinadas áreas e estações, e
173
consequentemente contribuíram mais para a dissimilaridade entre elas. O teste utilizado
174
nesta análise foi o de Monte Carlo. Este teste atribui um valor de significância
175
estatística para cada espécie, sendo indicadoras de determinada área ou estação as que
176
apresentarem o P<0.05. O software utilizado para a realização da análise de espécie
177
indicadora foi o PC-ORD versão 6.0.
178
As comparações das semelhanças na composição de plantas entre as FEDs
179
amostradas, com o intuito de verificar se o padrão da composição de plantas e de aves
180
apresentam semelhanças entres estas áreas, foram realizadas através da análise de
181
sobreposição de nicho no software Ecosim 7.7. Estas comparações foram calculadas
182
pelo índice de sobreposição de nicho de Pianka. Este índice varia entre 0 e 1, sendo que
183
0 indica ausência de sobreposição e 1 sobreposição total. Para testar se as diferenças
184
entre as FEDs foram significativas ou não, utilizou-se o teste de Monte Carlo. Neste,
185
comparou-se a média dos dados observados no estudo com dados construídos por
186
randomizações. Os dados simulados foram construídos a partir de 1000 permutações,
9
através do algoritmo de randomização RA3. A partir disso, se a média dos dados
188
observados for 95% menor que os dados simulados, as diferenças são significativas.
189
Para verificar se as FEDs que apresentaram diferenças significativas na
190
composição de aves entre as estações seca e chuvosa, também apresentam diferenças na
191
abertura do dossel, utilizou-se GLMs, no qual se comparou à abertura do dossel nas
192
FEDs entre as duas estações. A abertura do dossel foi a variável resposta e as estações
193
foram as variáveis explicativas, sendo que a distribuição de erros assumida foi
194
Gaussian. Esta análise foi executada no software R 2.15.3 (R Development Core Team
195
2008).
196
Já para verificar o efeito da heterogeneidade estrutural sobre a riqueza de aves,
197
utilizou-se os modelos generalizados de efeitos mistos (GLMERs), nos quais as
198
características da vegetação medidas nesse trabalho, riqueza, abundância, altura média e
199
área basal das plantas foram as variáveis explicativas e a riqueza de aves a variável
200
resposta. As distribuições de erros utilizadas para esses modelos foram Poisson e
201
Gaussian. Outra variável explicativa usada para verificar o efeito da heterogeneidade
202
sobre a riqueza de aves foi índice de complexidade de Holdrigde (HCI) (Holdrigde
203
1967). O HCI (apenas para árvores) é calculado em cada parcela a partir da fórmula:
204
HCI= (altura média x abundância de plantas x área basal (m²) x número de espécies) /
205
1.000. Este índice é usado como uma medida de complexidade estrutural, e
206
consequentemente de heterogeneidade estrutural. A distribuição de erros utilizada para
207
esta análise foi Gaussian. As análises para esta relação também foram executadas no
208
software R 2.15.3 (R Development Core Team 2008). A escolha dos métodos de análise
209
e das distribuições de erros utilizadas para essas análises, como também para todas
210
executadas neste software, foram realizadas de acordo com o proposto por Crawley
211
(2007).
10 213
RESULTADOS
214
Neste estudo foi observado um total de 119 espécies de aves e 2660 indivíduos
215
nos 60 pontos amostrados, com um esforço amostral de 2.400 minutos de observação
216
(Anexo 1). As três espécies mais abundantes em todas as áreas reunidas foram Aratinga
217
cactorum, Tolmomyias flaviventris, Thamnophilus pelzelni, respectivamente. As 218
Florestas Estacionais Deciduais do PELC apresentaram a maior riqueza e abundância,
219
com 74 espécies de aves e 1197 indivíduos, seguida pelas FEDs do PEMS, com 69
220
espécies e 964 indivíduos, e das FEDs de SRMG, que apresentou uma riqueza de 65
221
espécies e uma abundância de 500 espécimes. Nas FEDs do PELC, as duas espécies
222
mais abundantes foram Aratinga cactorum e Thamnophilus pelzelni. Já nas do PEMS as
223
espécies mais abundantes foram Aratinga cactorum e Tolmomyias flaviventris. Por
224
outro lado, nas de SRMG as espécies mais abundantes foram Basileuterus flaveolus e
225
Tolmomyias suphurescens. 226
As curvas de acumulação de espécies para as FEDs estudadas mostraram que
227
ainda não ocorreu estabilização no número de espécies em nenhuma das áreas
228
amostradas (Figura 2). De acordo com essa análise, para as duas FEDs do Norte de MG
229
amostrou-se em torno de 80% das aves esperadas. Já para as FEDs de SRMG,
230
observou-se uma amostragem de 73% do total de espécies esperadas nesta área.
11 232
233
O resultado do GLM mostrou que a riqueza de espécies variou
234
significativamente entre todas as FEDs (P<0,05), exceto entre as FEDs das áreas do
235
PEMS e PELC (Figura 3). A riqueza média de espécies por ponto foi maior na FEDs do
236
PELC e menor nas de SRMG. Já em relação à abundância de aves, todas as relações
237
foram significativamente diferentes (P<0,05) (Figura 3). Para a abundância média por
238
ponto, o padrão foi o mesmo observado para a riqueza média por ponto.
239
Figura 2: Gráfico mostrando as curvas de acumulação de espécies obtidas nas três Florestas Estacionais Deciduais. PELC: Parque Estadual Lagoa do Cajueiro e reserva biológica Serra Azul; PEMS: Parque Estadual da Mata Seca; SRMG: Santana do Riacho-MG.
12 240
241
A NMDS mostrou diferenças na estrutura da comunidade de aves entre as FEDs.
242
Observou-se que as do Norte de MG apresentaram maior semelhança na composição de
243
aves do que quando comparadas com as de SRMG (Figura 4). A análise de variância,
244
através do teste de Tukey, mostrou diferenças significativas na composição entre as
245
FEDs, exceto para a relação entre as do PELC e PEMS que apresentou P=0.10. Os
246
valores da significância (P) para as duas outras relações (SRMG e PELC, e SRMG e
247
PEMS) foram iguais à 0.003.
248 249
Figura 3: Gráficos obtidos a partir dos modelos lineares generalizados no software R, nos quais mostra a relação entre riqueza (esquerda) e abundância (direita) das aves entre as três áreas de Florestas Estacionais Deciduais amostradas. Barras com diferentes cores mostram as relações que apresentaram diferenças significativas. PELC: Parque Estadual Lagoa do Cajueiro e reserva biológica Serra Azul; PEMS: Parque Estadual da Mata Seca; SRMG: Santana do Riacho-MG.
13 250
251
Em relação às espécies indicadoras de cada FED, as que estiveram mais
252
relacionadas à área do PELC foram Myrmochilus strigilatus e Furnarius leucopus
253
(Tabela 1). Nas FEDs do PEMS as espécies Primolius maracana, Sittasomus
254
griseicapillus, Lepidocolaptes wagleri e Polioptila plumbea foram as mais 255
características desta área (Tabela 1). Já para as FEDs de SRMG, as espécies indicadoras
256
foram Brotogeris chiriri, Basileuterus flaveolus e Basileuterus hypoleucus (Tabela 1).
257 258
Figura 4: Gráfico com o resultado da análise de escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) das aves amostradas nas três áreas de Florestas Estacionais Deciduais. A NMDS foi baseada na distância da matriz obtida a partir do índice de Morisita.▲: Parque Estadual Lagoa
do Cajueiro e reserva biológica Serra Azul; ○: Parque Estadual da Mata Seca; □: Santana do Riacho-MG. Stress: 0.143.
14 259
Espécies PELC PEMS SRMG
Brotogeris chiriri 0.0002 Primolius maracana 0.0002 Myrmochilus strigilatus 0.0002 Sittasomus griseicapillus 0.0002 Lepidocolaptes wagleri 0.0002 Furnarius leucopus 0.0002 Polioptila plumbea 0.0002 Basileuterus flaveolus 0.0002 Basileuterus hypoleucus 0.0002 Patagioenas picazuro 0.0004 Myiarchus tyrannulus 0.0016 Hemithraupis guira 0.002 Lepidocolaptes squamatus 0.0042 Troglodytes musculus 0.005 Euphonia chlorotica 0.005 Lathrotriccus euleri 0.006 Myiarchus ferox 0.007 Hylopezus ochroleucus 0.0076 Crypturellus noctivagus 0.0086 Thamnophilus caerulescens 0.0094 Columbina squammata 0.01 Formicivora melanogaster 0.01 Sakesphorus cristatus 0.01 Phyllomyias fasciatus 0.01 Myiopagis caniceps 0.01 Tolmomyias sulphurescens 0.02 Aratinga leucophtalma 0.03 Campylorhamphus trochilirostris 0.03 Hemitriccus margaritaceiventer 0.03 Myiopagis viridicata 0.03 Myiarchus swainsoni 0.03 Tangara sayaca 0.03 Lepidocolaptes angustirostris 0.04 Camptostoma obsoletum 0.04 Gnorimopsar chopi 0.04
Tabela 1: Espécies selecionadas como mais características a cada uma das três áreas de Florestas Estacionais Deciduais, de acordo com a análise de espécies indicadoras. PELC: Parque Estadual Lagoa do Cajueiro e reserva biológica Serra Azul; PEMS: Parque Estadual da Mata Seca; SRMG: Santana do Riacho-MG.
15
Das 119 espécies encontradas neste estudo, apenas 21 espécies foram
260
compartilhadas entre as três áreas (Anexo 1). As FEDs que apresentaram maior
261
quantidade de espécies em comum foram as duas do Norte de MG, as quais
262
compartilharam 32 espécies, com a presença de espécies endêmicas e ameaçadas de
263
extinção (Anexo 1). As relações entre FEDs das áreas do PELC e SRMG, e do PEMS e
264
SRMG apresentaram nove e sete espécies compartilhadas, respectivamente, com
265
nenhuma espécie endêmica e/ou em perigo de extinção. Por outro lado, em relação às
266
espécies que ocorreram em apenas uma área, observou-se 30 espécies para as FEDs de
267
SRMG, nas quais apenas três espécies são características e/ou endêmicas do Cerrado
268
(Anexo 1) e grande parte são espécies de habitat não florestal. Já as do PELC
269
apresentaram 13 espécies exclusivas, das quais apenas três espécies foram dependentes
270
florestais. As FEDs do PEMS apresentaram nove espécies exclusivas, sendo duas
271
espécies endêmicas da Caatinga e apenas uma espécie de área não florestal (Anexo 1).
272
A riqueza total de espécies das três áreas de FEDs juntas, tanto na estação
273
chuvosa quanto na seca, foi a mesma, sendo este número de 95 espécies. Já em relação à
274
abundância, houve diferença entre as estações, sendo que a estação seca apresentou
275
maior número de indivíduos, 1497, em comparação com a chuvosa, que apresentou
276
1164. Em relação à riqueza e abundância entre as estações em cada área, a estação
277
chuvosa do PELC apresentou a maior riqueza de espécies (61) e também a maior
278
abundância de indivíduos (609) (Tabela 2). Esta mesma estação do PELC apresentou
279
um maior número de espécies exclusivas, sendo este número de 30 espécies.
280
O resultado da NMDS entre as estações indicou uma similaridade na
281
composição de aves entre as estações chuvosas das FEDs das duas áreas do Norte de
282
MG, entre as duas estações secas destas mesmas áreas e entre as estações chuvosa e
283
seca das FEDs de SRMG (Figura 5). O teste de Tukey mostrou que todas as relações par
16
a par entre as estações em áreas distintas apresentaram diferenças significativas em
285
relação à composição (P<0.05), exceto as relações entre as estações chuvosa e seca das
286
FEDs de SRMG (P=0.99) e entre as estações seca das FEDs do PELC e PEMS
287
(P=0.36), que não apresentaram diferenças significativas.
288
289
PELCC PELCS PEMSC PEMSS SRMGC SRMGS
Riqueza de espécies 61 43 52 45 41 52
Abundância de indivíduos 609 588 401 563 154 346
Espécies exclusivas 30 16 23 17 13 25
290
Para a análise de espécies indicadoras, que nos informa quais espécies ocorrem
291
especialmente em determinadas estações, observou-se que nas FEDs de SRMG a
292
estação chuvosa apresentou apenas uma espécie indicadora, Basileuterus hypoleucus
293
(Tabela 3). Já na estação seca esse número subiu para nove espécies, sendo as espécies
294
Turdus leucomelas, Brotogeris chiriri, Lathrotriccus euleri (P=0.0002) as mais 295
representativa nessa estação (Tabela 3). Nas do PELC foram 16 espécies que
296
apresentaram significativa representatividade, sendo 11 na estação chuvosa, com
297
destaque para a espécie Hemithraupis guira e Columbina squammata (P=0.0002), e
298
cinco na estação seca, na qual destaca-se a espécie Myrmochilus strigilatus (P=0.0002)
299
(Tabela3). Já nas do PEMS foram 11 espécies indicadoras, das quais três na estação
300
chuvosa, sendo a principal a espécie Myiopagis viridicata (P=0.0004), e oito na estação
301
seca, das quais as principais foram Crypturellus noctivagus e Lepidocolaptes wagleri
302
(P=0.0002) (Tabela 3).
303
Tabela 2: Riqueza de espécies, abundância de indivíduos e número de espécies exclusivas de aves nas Florestas Estacionais Deciduais nas respectivas estações do ano. PELCC: Parque Estadual da Lagoa do Cajueiro e reserva biológica Serra Azul na estação chuvosa; PELCS: Parque Estadual da Lagoa do Cajueiro e reserva biológica Serra Azul na estação seca; PEMSC: Parque Estadual da Mata Seca na estação chuvosa; PEMSS: Parque Estadual da Mata Seca na estação chuvosa; SRMGC: Santana do Riacho-MG na estação chuvosa; SRMGS: Santana do Riacho-MG na estação seca.
17
Figura 5: Gráfico mostrando o resultado da análise de escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) para as aves amostradas nas três áreas de Florestas Estacionais Deciduais, no qual cada área foi amostrada na estação chuvosa e seca. Δ, e □: estação chuvosa de Parque Estadual Lagoa do Cajueiro e reserva biológica Serra Azul (PELC), Parque Estadual da Mata Seca (PEMS) e Santana do Riacho-MG (SRMG), respectivamente; ▲, ♦ e ■: estação seca daPELC, PEMS e SRMG respectivamente.
18 1
Espécies PELCC PELCS PEMSC PEMSS SRMGC SRMGS
Turdus Leucomelas 0.0002 Crypturellus noctivagus 0.0002 Hemithraupis guira 0.0002 Myrmochilus strigilatus 0.0002 Brotogeris chiriri 0.0002 Lathrotriccus euleri 0.0002 Columbina squammata 0.0002 Lepidocolaptes wagleri 0.0002 Myiopagis viridicata 0.0004 Furnarius leucopus 0.0004 Hemitriccus margaritaceiventer 0.0004 Veniliornis passerinus 0.001 Lepidocolaptes squamatus 0.001 Pachyramphus polychopterus 0.001 Lanio pileatus 0.001 Conirostrum speciosum 0.001 Paragioenas picazuro 0.002 Dendrocolaptes platyrostris 0.002 Gnorimopsar chopi 0.002 Euphonia chlorotica 0.002 Nystalus maculatus 0.003 Myiopagis caniceps 0.004 Phyllomyias fasciatus 0.006 Myiarchus ferox 0.006 Amazilia lactea 0.009 Piaya cayana 0.01 Thamnophilus caerulescens 0.01 Hylophilus amaurocephalus 0.01 Troglodytes musculus 0.01 Basileuterus hypoleucus 0.01 Leptotila verreauxi 0.02 Celeus flavescens 0.02 Polioptila plumbea 0.02 Tangara cayana 0.02 Pitangus sulphuratus 0.04 Turdus amaurochalinus 0.04 Camptostoma obsoletum 0.05
Tabela 3: Espécies selecionadas como mais características a cada uma das estações nas três Florestas Estacionais Deciduais, de acordo com a análise de espécies indicadores. PELCC: Parque Estadual da Lagoa do Cajueiro e reserva biológica Serra Azul na estação chuvosa; PELCS: Parque Estadual da Lagoa do Cajueiro e reserva biológica Serra Azul na estação seca; PEMSC: Parque Estadual da Mata Seca na estação chuvosa; PEMSS: Parque Estadual da Mata Seca na estação chuvosa; SRMGC: Santana do Riacho-MG na estação chuvosa; SRMGS: Santana do Riacho-MG na estação seca.
19
Em relação à florística, as três FEDs juntas apresentaram 133 espécies de plantas
1
e 1263 indivíduos (Anexo 2). Analisando separadamente cada uma, as FEDs do PELC
2
apresentaram uma riqueza de 41 espécies de plantas e abundância de 413. As do PEMS
3
apresentaram 56 espécies de plantas e uma abundância de 519. Já as FEDs de SRMG
4
obtiveram uma riqueza de 61 espécies e abundância de 332 indivíduos. Quanto à
5
composição, as três áreas apresentaram apenas uma espécie em comum, Myracrodruon
6
urundeuva, uma planta da família Anacardiaceae, popularmente conhecida por aroeira. 7
As FEDs de SRMG compartilharam apenas esta espécie de planta com o PEMS e nove
8
espécies com as do PELC. As duas FEDs do Norte de MG compartilharam 17 espécies
9
de plantas.
10
O resultado da análise de sobreposição de nicho de Pianka entre a composição
11
de plantas das áreas mostrou a ocorrência de uma baixa similaridade, sendo 7.4% de
12
similaridade entre as FEDs da PEMS com as da SRMG. Já as FEDs da PELC e da
13
SRMG compartilharam nove espécies, e o valor do índice de Pianka para essa relação
14
foi de 18.6% de semelhança na composição. As FEDs do norte de MG apresentaram
15
uma maior similaridade na composição, 41.2%, com 17 espécies compartilhadas. Todas
16
as relações foram significativamente diferentes, pois a média dos valores observados foi
17
menor do que 95% dos valores aleatorizados.
18
A análise da estrutura do dossel mostrou uma maior abertura nas FEDs do Norte
19
de MG, tanto na estação chuvosa quanto na estação seca em comparação com as FEDs
20
de SRMG (Tabela 4). As FEDs do PEMS apresentaram a maior variação entre as
21
estações (Tabela 4). Os resultados dos GLMs mostraram que todas as relações entre as
22
estações, chuvosa e seca, em cada área apresentaram diferenças significativas (P<0.05)
23
(Figura 6).
20 1
Estação Chuvosa Estação Seca
PELC 19.6 64.9
PEMS 15.8 72.2
SRMG 12.4 46.4
Para todas as variáveis relacionadas à vegetação mensuradas neste estudo, as
2
FEDs do PELC apresentaram os menores valores, exceto para a abundância de plantas,
3
que foi menor nas FEDs de SRMG (Tabela 5). Porém, estas apresentaram maior altura
4
média, riqueza de árvores e HCI. Já as FEDS do PEMS apresentaram maior área basal e
5
abundância de plantas (Tabela 5). As análises realizadas com os GLMERs para verificar
6
a existência de correlação positiva entre riqueza de espécies de aves com as medidas de
7
heterogeneidade estrutural não foram significativas para nenhuma das relações, ou seja,
8
todas apresentaram P>0.05.
9
Tabela 4: Dados de cobertura do dossel em porcentagem obtidos das três Florestas Estacionais Deciduais amostradas nas estações chuvosa e seca. PELC: Parque Estadual Lagoa do Cajueiro e reserva biológica Serra Azul; PEMS: Parque Estadual da Mata Seca; SRMG: Santana do Riacho-MG.
21
Figura 6: Gráficos obtidos a partir dos modelos lineares generalizados, nos quais mostram a relação entre a porcentagem de abertura do dossel entre as estações chuvosa e seca nas três áreas de Florestas Estacionais Deciduais amostradas. Barras com diferentes cores mostram as relações que apresentaram diferenças significativas. PELC: Parque Estadual Lagoa do Cajueiro e reserva biológica Serra Azul; PEMS: Parque Estadual da Mata Seca; SRMG: Santana do Riacho-MG.
Área Altura Média Área basal Riqueza Abundância HCI
PELC 7.1 18.5 41 413 36.2
PEMS 9.7 25.2 55 518 63.7
SRMG 11 20.7 61 332 84.8
Tabela 5: Valores das medidas de estrutura da vegetação e do índice de complexidade de Holdridge (HCI) obtidos nas três Florestas Estacionais Deciduais. A altura: medida em metros (m); área basal: m² / há; riqueza: número de espécies arbóreas/0.1 há; abundância: número de indivíduos arbóreos/0.1 ha. PELC: Parque Estadual Lagoa do Cajueiro e reserva biológica Serra Azul; PEMS: Parque Estadual da Mata Seca; SRMG: Santana do Riacho-MG.
22
DISCUSSÃO
1
As diferenças observadas na composição, riqueza e abundância de aves entre as
2
áreas podem estar ligadas a fatores históricos e biogeográficos. As Florestas Estacionais
3
Deciduais de SRMG adquiriram um formato fragmentado e isolado dos grandes núcleos
4
de FEDs, como a caatinga (Werneck et al. 2011). Já as FEDs do PELC e do PEMS,
5
além de terem adquirido um formato mais continuo do que as anteriores, não se
6
encontram isoladas, pois se inserem no núcleo caatinga. Assim, acredita-se que estes
7
eventos tenham proporcionado uma menor riqueza e abundância de aves, especialmente
8
devido à fragmentação, nas FEDs de SRMG, e também diferenças na composição de
9
espécies entre estas e as FEDs do Norte, como efeito do isolamento, pois estes
10
influenciam diretamente as taxas de dispersão como também na distribuição espacial
11
das espécies (Mac Arthur & Wilson 1967 Apud Uezu et al. 2008; Fahrig 2003; Hewitt
12
2004; Werneck et al. 2011). Nesse trabalho, a possível influência destes dois fatores,
13
fragmentação e isolamento, na distribuição das espécies é observada pela ausência de
14
muitas espécies que são típicas de FEDs do núcleo caatinga nas FEDs de SRMG, como
15
também pela menor abundância de aves apresentada por estas.
16
Além disso, os tipos de habitat que estão no entorno das FEDs podem também
17
influenciar a composição de aves. Muitos autores têm encontrado em seus trabalhos que
18
diferentes tipos de habitat de entorno podem influenciar distintamente a composição de
19
aves nos ambientes fragmentados (Stouffer & Bierregaard 1995; Antongiovanni &
20
Metzger 2005; Kennedy et al. 2011). Por exemplo, em um trabalho com FEDs no vale
21
do Paranã, no estado do Tocantins, as quais estão bem fragmentadas e isoladas dos
22
grandes núcleos de FEDs, Pacheco & Olmos (2006) observaram influência do bioma
23
Cerrado, que é o bioma de entorno destas florestas, na composição da comunidade de
24
aves destas FEDs. No presente trabalho, este fato pode ser observado pela presença nas
23
FEDs de SRMG de espécies características e/ou endêmicas do Cerrado, que é o bioma
1
de entorno destas FEDs, como a Cyanocorax cristatellus, Ramphastos toco, Elaenia
2
cristata e Antilophia galeata (esta última foi observada fora dos pontos de coleta). 3
Outro fator que pode ter contribuído para a menor riqueza e abundância nas
4
FEDs de SRMG, e também para a diferença na composição desta área em relação às
5
outras duas é a pressão antrópica. Em um estudo em uma área de Floresta Atlântica no
6
estado de São Paulo, Aleixo (1999) encontrou que a mudança na cobertura do
sub-7
bosque e na altura do dossel, provocada por atividades antrópicas, contribuiu para a
8
redução das populações de 21 espécies de aves. Nas FEDs de SRMG a possível
9
influência dessas atividades (principalmente a agropecuária) sobre a diversidade de aves
10
pode também ser constatada pela ausência de muitas espécies endêmicas, raras e com
11
dependência florestal como, por exemplo, algumas espécies da família
12
Dendrocolaptidae (Anjos & Soares 1999). Outro fator que pode nos indicar o efeito
13
antrópico nesta área é a presença de espécie de área aberta, que apresentam menor
14
sensibilidade às alterações ambientais e são independentes de floresta. Nas FEDs de
15
SRMG observamos 14 espécies que se incluem nesta categoria (Anexo 1) (ver Silva
16
1995). Nas FEDs do Norte de MG, a pressão antrópica também é bem intensa, pois
17
nestas há presença de grandes projetos de irrigação, como o Projeto Jaíba. Apesar disso,
18
observa-se que no Norte de MG ainda existem áreas de FEDs bem preservadas, como as
19
amostradas nesse estudo. Isto é evidenciado pela presença de espécies raras/endêmicas e
20
também que apresentam alta dependência florestal, como Hylopezus ochroleucus
21
(torom-do-nordeste) Xiphocolaptes falcirostris (arapaçu-do-nordeste) e Lepidocolaptes
22
wagleri (arapaçu-de-wagler), que recebem atualmente o status de ameaçadas de 23
extinção (Silva 1995; Machado et al. 2005; IUNC 2009; CBRO 2011).
24
Algumas características intrínsecas de cada área como a presença de um rio,
1
também pode contribuir para diferenças na composição de espécies, como foi observado
2
por Blake (2007). Este autor, em um trabalho com aves em floresta Amazônica no Peru
3
e Equador, observou que áreas próximas a rios apresentaram diferenças na composição
4
de aves em relação às áreas mais distantes destes. No presente trabalho, observamos que
5
uma maior proximidade das FEDs de SRMG a um rio, distantes a cerca de 300 metros
6
deste, em relação às FEDs do Norte de MG que estão a mais de três quilômetros de um
7
rio (rio São Francisco), pode ter contribuído para a presença de algumas espécies
8
características de matas ciliares (do bioma Cerrado) nas FEDs de SRMG. Estas espécies
9
são Lanio penicillatus, Arremon flavirostris, Corythopis delalandi e Synallaxis
10
ruficapilla. A presença destas possivelmente contribuiu para a diferença significativa 11
encontrada na composição de aves entre as FEDs de SRMG e as do Norte de MG.
12
As duas FEDs do Norte de MG que apresentaram a maior semelhança na
13
composição de aves estão separadas pelo rio São Francisco, no qual apresenta em torno
14
de 500 metros de largura de uma margem à outra. Segundo alguns autores, os rios
15
podem impedir a dispersão dos indivíduos e, assim, seriam barreiras ao fluxo gênico,
16
causando diferenças populacionais, que podem levar ao processo de especiação (Sick
17
2001; Silva et al. 2004; Cabanne et al. 2008; Cabanne et al. 2011). Diante disso, era
18
esperada a existência de diferenças significativas na composição de espécies entre essas
19
duas áreas. No entanto, observou-se uma alta similaridade na composição de espécies,
20
com a restrição de ocorrência de apenas duas espécies. Estas foram Lepidocolaptes
21
wagleri, que é restrita ao lado esquerdo do rio São Francisco, e Lepidocolaptes 22
squamatus, que apresenta distribuição limitada apenas à margem direita deste. Desta 23
forma, nesse estudo, o rio São Francisco parece não ser uma barreira para avifauna
24
destas duas FEDs.
25
Nas FEDs do Norte de MG, como também nas de SRMG, era esperado
1
encontrar maior riqueza e abundância de aves na estação chuvosa. Uma maior oferta de
2
recursos alimentares nesta estação, principalmente os que são mais utilizados pelas
3
aves, como artrópodes (Janzen & Schoener 1968), pode ser a causa da maioria das aves,
4
sejam elas migratórias ou residentes, escolherem esta época como a reprodutiva (Sick
5
2001). Para a riqueza, esse padrão foi observado apenas nas FEDs do Norte de MG, já
6
para abundância apenas para as FEDs do PELC. A presença de algumas espécies
7
migratórias, Myiopagis viridicata, Myiopagis caniceps, Vireo olivaceus e
8
Pachyramphus polychopterus (Ridgely & Tudor 1994a, 1994b), na estação chuvosa foi 9
um fator que contribuiu para o aumento da riqueza e/ou da abundância nas FEDs do
10
Norte, especialmente nas do PELC. Em um estudo em FEDs no Norte de MG, Neves
11
(2009) e Pezzini e colaboradores (2008) encontraram maior concentração de artrópodes
12
e frutos zoocóricos, respectivamente, na estação chuvosa, o que pode indicar, junto com
13
os resultados deste trabalho, uma relação diretamente proporcional entre recurso
14
alimentares e a ocorrência de espécies migratórias.
15
Algumas espécies não seguiram o padrão esperado de abundância, o qual era
16
maior número de indivíduos na estação chuvosa, e contrariamente, apresentaram
17
abundância maior na estação seca. Nas FEDs do Norte de MG, estas espécies foram
18
Aratinga cactorum, Tolmomyias flaviventris, Formicivora melanogaster, Sakesphorus 19
cristatus, Myrmochilus strigilatus, enquanto nas FEDs de SRMG foram Aratinga 20
leucophtalma e Brotogeris chiriri. A maior abundância de indivíduos destas espécies na 21
estação seca pode estar relacionada a um aumento na movimentação das mesmas nesta
22
estação, devido à maior dificuldade para encontrarem presas, necessitando, assim, de
23
um maior tempo de procura por alimento, como também a necessidade de explorarem
26
outros locais durante o forrageamento, para suprirem a demanda energética (Charnov
1
1976; Loiselle & Blake 1993).
2
A diferença significativa verificada entre as interações par a par da composição
3
de aves, entre as estações chuvosa e seca nas FEDs do Norte de MG, é devido à
4
marcante distinção na estrutura do ambiente entre as duas estações, como diferenças na
5
intensidade luminosa, pluviosidade e caducifolia (Espírito-Santo et al. 2009). As
6
mudanças nestas variáveis alteram diretamente tanto a quantidade e qualidade de
7
microhabitats, quanto de recursos alimentares, levando a mudanças na composição de
8
espécies de aves (Karr & Freemak 1983). Nesse trabalho, a abertura do dossel foi uma
9
característica da estrutura vegetal que apresentou diferenças significativas entre as
10
estações, especialmente nas FEDs do Norte de MG. Esta diferença pode ter contribuído
11
para a ausência de algumas espécies nestas FEDs como, por exemplo, Tolmomyias
12
sulphurescens, que é uma espécie mais relacionada à estação chuvosa nas FEDs do 13
Norte de MG, devido à preferência desta pelo dossel fechado (Sick 2001). Já nas FEDs
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de SRMG, a espécie T. sulphurescens esteve presente e foi abundante em ambas as
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estações, mesmo estas apresentando diferenças significativas na abertura do dossel.
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Este fato pode ser explicado pela menor alteração na cobertura do dossel entre as
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estações nas FEDs da SRMG, em relação às do Norte de MG, e esta menor alteração,
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possivelmente, não foi suficiente para provocar uma mudança na composição de aves,
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como ocorrido nas outras duas FEDs.
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Por outro lado, a maior abertura do dossel na estação seca nas FEDs do Norte de
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MG pode ter contribuído positivamente para o aumento na abundância e riqueza de
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espécies como também para diferenças na composição de aves entre as estações.
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Observamos na estação seca um aumento das espécies de borda e/ou que tem
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preferência por área aberta, de acordo com Silva (1995), como Myiodynastes maculatus,
27 Myiarchus tyrannulus, Cyanocorax cyanopogon, Compsothraupis loricata, 1
Gnorimopsar chopi e Euphonia chlorotica. Estas espécies possivelmente aumentaram 2
sua distribuição na estação seca devido à maior similaridade estrutural com os
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ambientes de borda de floresta e/ou de área aberta na estação seca.
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Para as relações entre as estações secas e também entre as chuvosas das FEDs do
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norte de MG, era esperado que estas não apresentassem diferenças significativas, visto
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que estão na mesma escala espacial (distancia de apenas 15 km entre as duas) e são
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influenciadas pelas mesmas condições ambientais. Porém, a relação entre as estações
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chuvosas das FEDs do PELC e PEMS apresentou diferença significativa. Esta diferença
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pode estar relacionada a presença de algumas espécies de área aberta nas FEDs do
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PELC, que foram características à esta área, de acordo com análise de espécies
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indicadoras. A presença de espécies de área aberta nessas FEDs pode ser explicada pela
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existência de clareiras dentro da floresta, que possivelmente proporcionaram o
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aparecimento dessas espécies.
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Em alguns trabalhos têm se identificado a importância da composição de plantas
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sobre a composição de aves (e.g. Rotenberry 1985). Neste trabalho observou-se um
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padrão bem semelhante de alterações na composição de plantas e aves em diferentes
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áreas, no qual as FEDs do Norte de MG foram mais semelhantes entre si do que quando
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comparadas com as de SRMG. Essa proximidade nos padrões dos dois grupos pode
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indicar uma possível relação entre composição florística e de aves, pois as diferenças na
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composição florística podem levar a mudanças na quantidade, no tipo e na concentração
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do recurso como, por exemplo, alimentos, lugares para nidificação e poleiros (Wiens et
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al. 1987; Johnsingh & Joshua 1994). Em um estudo em áreas de floresta na Costa Rica, 23
Loiselle & Blake (1993) encontraram que a variação na composição de plantas
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influenciou a distribuição de aves frugívoras, evidenciando assim que esta composição
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pode ser uma força importante na escolha dos habitat pelas aves. Em outro estudo,
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Rotenberry (1985) encontrou uma influência significativa da composição de plantas
2
sobre a composição de aves, indicando que a composição florística é um dos principais
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fatores que atuam na variação das comunidades de aves. Deste modo, a distinção na
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composição de plantas pode ter levado a diferenças na seleção de habitat pelas aves,
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pois estas o utilizam de diferentes maneiras de acordo com as espécies de plantas
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disponíveis (Loiselle & Blake 1993).
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A hipótese da heterogeneidade estrutural não foi corroborada neste estudo, ou
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seja, não houve correlação positiva entre heterogeneidade estrutural e riqueza de
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plantas. Algumas explicações podem ser levantadas para a não significância desta
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relação. A pequena variação de algumas características estruturais entre as áreas
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amostradas como, por exemplo, a altura média, que variou menos do que quatro
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centímetros, possivelmente não foi o suficiente para a criação de novo microhabitat e a
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consequente incorporação de novas espécies (Roth 1976). Esta baixa variação na
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estrutura da vegetação em alguns habitas tem sido indicada como uma força negativa
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para a incorporação de espécies especialistas a um estrato da vegetação (Roth 1976).
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Outra explicação a ser evidenciada para a não corroboração da hipótese da
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heterogeneidade estrutural seria que, em ambientes sazonais como as FEDs, a grande
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variabilidade na produtividade primária e, consequentemente, de recursos pode ser mais
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importante para a estruturação da comunidade aves do que as características estruturais
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do ambiente (Kerr & Packer 1997; Verschuyl et al. 2008). Em um estudo nos EUA,
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Verschuyl e colaboradores (2008) verificaram que em ambientes com maior limitação
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de energia, a influência da complexidade ambiental sobre a estrutura da comunidade
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tende a ser menor. Assim, nas áreas de estudo, especialmente nas FEDs do Norte de
