UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE VEGETAL
YANNE SOUSA FERNANDES
MORFOANATOMIA, TRICOMAS GLANDULARES E ANÁLISE FITOQUÍMICA DE Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob
(ASTERACEAE-EUPATORIEAE) OCORRENTE EM ÁREA DE CERRADO RUPESTRE
GOIÂNIA - GO FEVEREIRO/2014
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação na (CIP) GPT/BC/UFG
F363m
Fernandes, Yanne Sousa.
Morfoanatomia, tricomas glandulares e análise
fitoquímica de Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob (ASTERACEAE-EUPATORIEAE) ocorrente em área de Cerrado Rupestre [manuscrito] : / Yanne Sousa Fernandes. - 2014.
116 f. : il.
Orientadora: Profª. Drª. Letícia de Almeida Gonçalves Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Goiás, Instituto de Ciências Biológicas, 2014.
Bibliografia.
Inclui lista de figuras, abreviaturas, e quadros.
1.Óleos essenciais – Plantas do Cerrado 2. Plantas do Cerrado – Prospecção fitoquímica 2. Óleo essencial - Composição 3. Tricomas glandulares I. Título.
YANNE SOUSA FERNANDES
MORFOANATOMIA, TRICOMAS GLANDULARES E ANÁLISE FITOQUÍMICA DE Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob (ASTERACEAE-EUPATORIEAE)
OCORRENTE EM ÁREA DE CERRADO RUPESTRE
Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-graduação em Biodiversidade Vegetal do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Goiás, como requesito à obtenção do título de Mestre em Biodiversidade vegetal.
Orientadora: Profa. Dra. Letícia de Almeida Gonçalves
GOIÂNIA - GO FEVEREIRO/2014
TERMO DE CIÊNCIA E DE AUTORIZAÇÃO PARA DISPONIBILIZAR AS TESES E DISSERTAÇÕES ELETRÔNICAS (TEDE) NA BIBLIOTECA DIGITAL DA UFG
Na qualidade de titular dos direitos de autor, autorizo a Universidade Federal de Goiás (UFG) a disponibilizar, gratuitamente, por meio da Biblioteca Digital de Teses e Dissertações (BDTD/UFG), sem ressarcimento dos direitos autorais, de acordo com a Lei nº 9610/98, o documento conforme permissões assinaladas abaixo, para fins de leitura, impressão e/ou download, a título de divulgação da produção científica brasileira, a partir desta data.
1. Identificação do material bibliográfico: [ X ] Dissertação [ ] Tese 2. Identificação da Tese ou Dissertação
Autor (a): Yanne Sousa Fernandes E-mail: yannesfernandes@gmail.com
Seu e-mail pode ser disponibilizado na página? [ X ]Sim [ ] Não Vínculo empregatício do autor
Agência de fomento: Sigla:
País: Brasil UF:GO CNPJ:
Título: Morfoanatomia, tricomas glandulares e análise fitoquímica de Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob (ASTERACEAE-EUPATORIEAE) ocorrente em área de Cerrado Rupestre
Palavras-chave: anatomia, estruturas secretoras, óleo essencial, prospecção fitoquímica Título em
outra língua:
Morpho-anatomy, glandular trichomes and phytochemical analysis of Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob (ASTERACEAE-EUPATORIEAE) in cerrado rupestre
Palavras-chave em outra língua: anatomy, secretory structures , essential oil , phytochemical Área de concentração: Anatomia Vegetal
Data defesa: (dd/mm/aaaa) 27/02/2014 Programa de Pós-Graduação: Biodiversidade Vegetal Orientador (a): Dra. Letícia de Almeida Gonçalves E-mail: leticia.icb.ufg@gmail.com
Co-orientador (a):* E-mail:
*Necessita do CPF quando não constar no SisPG
3. Informações de acesso ao documento:
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O sistema da Biblioteca Digital de Teses e Dissertações garante aos autores, que os arquivos contendo eletronicamente as teses e ou dissertações, antes de sua disponibilização, receberão procedimentos de segurança, criptografia (para não permitir cópia e extração de conteúdo, permitindo apenas impressão fraca) usando o padrão do Acrobat.
_______________________________________________ Data: ____ / ____ / _____ Assinatura do (a) autor (a)
1
Neste caso o documento será embargado por até um ano a partir da data de defesa. A extensão deste prazo suscita justificativa junto à coordenação do curso. Os dados do documento não serão disponibilizados durante o período de embargo.
5 YANNE SOUSA FERNANDES
MORFOANATOMIA, TRICOMAS GLANDULARES E ANÁLISE FITOQUÍMICA DE Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob
(ASTERACEAE-EUPATORIEAE) OCORRENTE EM ÁREA DE CERRADO RUPESTRE
Dissertação apresentada no Programa de Pós-graduação em Biodiversidade Vegetal – Mestrado do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Goiás, para obtenção do grau de Mestre, aprovada em 27 de Fevereiro de 2014, pela Banca Examinadora constituída pelos seguintes professores
_____________________________________________________ Dra. Letícia de Almeida Gonçalves
Orientadora Presidente da Banca
________________________________________________________ Dra Giuliana Muniz Vila Verde Safadi
Membro externo
Universidade Estadual de Goiás
_________________________________________________________ Dra Maria Helena Rezende
Membro interno
6 Aos meus Pais pelo amor e dedicação, ao meu irmão Yan pelo carinho e ao meu noivo por sempre estar ao meu lado, dedico.
7 AGRADECIMENTOS
À Deus pelo dom da vida e por me guiar em cada sonho de maneira mais perfeita e delicada, realizando-os em seu tempo. Em ti encontrei força e sabedoria, muito obrigada!
À CAPES pela bolsa para a realização da pesquisa.
À Universidade Federal de Goiás pelo suporte e auxílio para realização desta pesquisa. Ao Laboratório Multiusuário de Microscopia de Alta Resolução (LABMIC) do Instituto de Física e Laboratório de Pesquisa de Produtos Naturais (LPPN) da Faculdade de Farmácia da UFG pelo apoio técnico e receptividade.
À minha orientadora, Profa. Dra. Letícia de Almeida Gonçalves, pelos ensinamentos, incentivo, paciência, apoio constante, confiança e amizade ao longo dessa trajetória. Muito obrigada pelo carinho!
À Profª. Drª. Maria Helena Rezende e Profº. Drº. José Realino de Paula pelas importantes contribuições e ajuda para realização deste trabalho, meus sinceros agradecimentos!
Profª. Dra. Maria Tereza Faria por sempre ser tão solícita e dividir o seu conhecimento me ajudando no laboratório. Obrigada por tudo!
Ao Danilo Luíz dos Santos, acadêmico de Farmácia, pelo auxilio no laboratório e nas análises fitoquímicas que foram essenciais na construção deste trabalho.
Aos meus pais Sebastião Fernandes e Raimundinha Fernandes por sempre acreditarem no meu potencial, me apoiando em minhas escolhas e sempre vibrarem comigo em minhas conquistas. Muito obrigada pelos sacrifícios feitos para que eu pudesse conseguir conquistar mais essa vitória. Amo vocês!
Á minha querida madrinha Maria da Paixão Guilherme pelos conselhos que me fazem refletir sobre a vida e por sempre acreditar em mim mesmo quando eu não acreditava.
Ao meu querido irmão Yan Fernandes, pela sabedoria de suas palavras em momentos críticos, apesar da pouca idade já demonstra ser um grande homem.
Ao meu Amor de toda vida, Benjamim Junior, pelo seu amor que me motiva e por sempre estar ao meu lado. Obrigada pela paciência, pela compreensão e companheirismo. Amo-te!
Às amigas Luma Mota, Laís Nabuco e Mariana Vieira pelas agradáveis conversas e por fazerem meus dias no laboratório mais felizes. Jamais me esquecerei de vocês “suas lindas”.
Aos colegas e amigos do Mestrado, por me acolherem tão bem, Vinicius Pina, Drª Divina Vilhalva e Taiza Moura pela nossa inesquecível viagem juntos e pelas lendárias coletas na Serra Dourada. Foi maravilhoso!
8 Ao Felipe Carvalho, Viviane Ovidio, Cínthia Silva, Raquel Morais, Bárbara Regina e Elga de Fátima por dividirem aflições e alegrias comigo. Irei guardá-los sempre no meu coração! A todos os professores e funcionários do programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Vegetal.
Muitas pessoas contribuíram para esse trabalho, àqueles que não citei, peço desculpas, vocês foram, essenciais para conclusão deste trabalho. Muito Obrigada!
9 RESUMO
Morfoanatomia, tricomas glandulares e análise fitoquímica de Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob (ASTERACEAE-EUPATORIEAE) ocorrente em área de Cerrado Rupestre. O Cerrado Rupestre é um subtipo de vegetação arbóreo-arbustiva que ocorre em ambientes rupestres e rochosos. Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob é uma Asteraceae, da tribo Eupatorieae e é endêmica do Brasil. Tendo em vista que a espécie é pouco conhecida sob ponto de vista botânico, o presente estudo teve como objetivo descrever a morfoanatomia da folha e caule de T. eupatorioides ocorrente em área de Cerrado Rupestre, caracterizar e identificar etapas do desenvolvimento dos tricomas glandulares, bem como detectar a presença de metabólitos por prospecção fitoquímica e determinar a composição do óleo essencial em seus órgãos reprodutivos e vegetativos aéreos. Amostras de T. eupatorioides foram coletadas na Reserva Biológica da Universidade Federal de Goiás “Prof. José Ângelo Rizzo”. Para o estudo morfoanatômico e para a caracterização dos tricomas glandulares foram utilizadas folhas completamente expandidas, caules, ápices caulinares, flores e brácteas involucrais. O estudo fitoquímico foi realizado em órgãos aéreos vegetativos e reprodutivos. T.
eupatorioides apresenta características anatômicas comuns à outras espécies citadas na literatura
como folha anfiestomática, estômatos anomocíticos e anisocíticos, células epidérmicas com paredes anticlinais sinuosas e periclinais externas espessas, tricomas glandulars e tectores, endoderme com amido e estrias de Caspary, fibras associadas ao feixe vascular, e ductos secretores. Os tricomas glandulares são unisseriados e bisseriados e secretam óleos essenciais e compostos fenólicos. A diferenciação dos tricomas glandulares inicia-se com a expansão de uma célula protodérmica; nos tricomas bisseriados a primeira divisão desta célula é anticlinal e no unisseriado é periclinal. Na prospecção fitoquímica foram identificados heterosídeos flavonóides, heterosídeos cardioativos e cumarinas. Foram identificados vinte componentes do óleo essencial, 95% destes são sesquiterpenos. Os compostos majoritários foram os sesquiterpenos 3,5 -muuroladieno com 39,56%, Hidroxitolueno butilado com 13,07%, e o E-cariofileno com 5,63%.
10 ABSTRACT
Morpho-anatomy, glandular trichomes and phytochemical analysis of Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob (ASTERACEAE-EUPATORIEAE) in cerrado rupestre. Cerrado rupestre is a subtype of arboreal-shrub vegetation that occurs in rupestrian and rocky habitats. Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob belongs to the tribe Eupatorieae of the family Asteraceae, and it is endemic to Brazil. Given the scant knowledge of the botanical traits of this species, the present study aimed to describe the morpho-anatomy of leaves and stems, characterize and identify developmental stages of glandular trichomes, detect the presence of metabolites by phytochemical screening, and determine the composition of the essential oil from aerial vegetative and reproductive parts of T.
eupatorioides from a cerrado rupestre area. Samples of T. eupatorioides were collected from the
Biological Reserve “Prof. José Ângelo Rizzo” of Universidade Federal de Goiás (UFG). Fully expanded leaves, stems, stem apices, flowers and involucral bracts were used for the morpho-anatomical study and to describe glandular trichomes. Aerial vegetative and reproductive organs were used for the phytochemical study. T. eupatorioides shares anatomical traits with other species described in the literature, such as amphistomatic leaves, anomocytic and anisocytic stomata, epidermal cells with sinuous anticlinal walls and thick external periclinal walls, glandular and non-glandular trichomes, endodermis with starch and Casparian strips, fibers associated to the vascular bundle, and secretory ducts. The glandular trichomes secrete essential oils and phenolic compounds and may be uniseriate or biseriate. The differentiation of the glandular trichomes begins with the expansion of a protodermal cell. The first division is anticlinal for biseriate trichomes, and periclinal for uniseriate ones. The phytochemical screening identified flavonoid and cardiac glycosides and coumarins. Twenty components of the essential oil were identified; of these, 95% were sesquiterpenes. The major components were the sesquiterpenes 3,5-muuroladiene (39.56%), butylated hydroxytoluene (13.07%), and (E)-caryophyllene (5.63%).
11 LISTA DE FIRURAS
FIGURA 1: Aspecto geral de Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob em estágio vegetativo e reprodutivo...48 FIGURA 2: Aspectos da morfologia e venação foliar de Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob...50 FIGURA 3: Epiderme da lâmina foliar de Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob em Microscopia Eletrônica de Varredura e Microscopia Óptica...52 FIGURA 4: Cortes transversais do terço médio da lâmina foliar de Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob...54 FIGURA 5: Cortes transversais do terço médio da nervura central da lâmina foliar de
Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob...56
FIGURA 6: Cortes transversais da região apical da lâmina foliar de Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob...58 FIGURA 7: Cortes transversais da região basal da lâmina foliar de Trichogonia eupatorioides
(Gardner) R. M. King & H. Rob...60 FIGURA 8: Cortes transversais do pecíolo de Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King
& H. Rob...62 FIGURA 9: Cortes transversais e longitudinal do caule na região do 1º ao 3º entrenós de
Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob...64
FIGURA 10: Cortes transversais do caule na região do 3° ao 5° entrenós de Trichogonia
eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob...66
FIGURA 11: Tricomas glandulares e tectores de Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob...68 FIGURA 12: Microscopia eletrônica de varredura dos tricomas glandulares e tectores presentes
na lâmina foliar e no caule de Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob...70 FIGURA 13: Microscopia eletrônica de varredura evidenciando os tipos e a ocorrência dos tricomas glandulares e tectores na flor e bráctea involucral de Trichogonia
eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob...72
FIGURA 14: Caracterização histoquímica do secretado dos tricomas glandulares de Trichogonia
eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob...74
FIGURA 15: Aspecto da região apical da planta jovem e dos cotilédones de Trichogonia
eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob...76
FIGURA 16: Eventos ontogenéticos dos tricomas glandulares dos tipos I e III de Trichogonia
eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob...78
FIGURA 17: Eventos ontogenéticos do tricoma glandular do tipo II de Trichogonia
12 LISTA DE ABREVIAÇÕES
CCl3CHOH2O – Cloral Hidratado CG – Cromatografia Gasosa CH2Cl2 – Diclorometano EM – Espectro de Massa
FAA50 – Formaldeído, Acido Acético Glacial, Etanol 50% IR – Índice de Retenção
KI – Índice e Kovats
LABMIC – Laboratório Multiusuário de Microscopia de Alta Resolução MEV – Microscópio de Alta Resolução
NaOH – Hidróxido de Sódio
UFG – Universidade Federal de Goiás
LPPN - Laboratório de Pesquisa de Produtos Naturais PESD – Parque Estadual da Serra Dourada
13 LISTA DE QUADROS
QUADRO 1: Resultados da prospecção fitoquímica realizada nos órgãos vegetativos aéreos e reprodutivo de Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob. ... 100 QUADRO 2: Compostos identificados na amostra de óleo essencial de Trichogonia eupatorioides
(Gardner) R. M. King & H. Rob. ... 101 QUADRO 3: Classes dos componentes do óleo essencial de Trichogonia eupatorioides ... 102
14 SUMÁRIO RESUMO ... 9 1. INTRODUÇÃO GERAL ... 16 2. JUSTIFICATIVA ... 17 3. OBJETIVOS ... 17 3.1 Objetivo Geral ... 17 3.2 Objetivos Específicos ... 17 4. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ... 18 4.1 O Cerrado Rupestre ... 18
4.2 Família, tribo e gênero ... 19
4.3 Tricomas glandulares em Asteraceae ... 20
4.4 Metabólitos secundários em Asteraceae ... 22
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 26
CAPÌTULO 1: MORFOANATOMIA, CARACTERIZAÇÃO E ONTOGENIA DOS TRICOMAS GLANDULARES DE Trichogonia eupatorioides (GARDNER) R. M. KING & H. ROB (ASTERACEAE-EUPATORIEAE) OCORRENTE EM ÁREAS DE CERRADO RUPESTRE ... 34
RESUMO ... 34
1. INTRODUÇÃO ... 35
2. MATERIAL E MÉTODO ... 37
2.1 Obtenção do material vegetal ... 37
2.2 Padronização, coleta e processamento das amostras ... 37
2.2.1 Diafanização ... 38
2.2.2. Cortes a mão livre ... 38
2.2.3 Histoquímica ... 39
2.2.4 Microscopia eletrônica de varredura ... 39
2.2.5 Historresina ... 39 2.2.6 Inclusão em parafina ... 40 2.3 Documentação fotográfica ... 40 3. RESULTADOS ... 41 3.1 Morfologia foliar ... 41 3.2 Anatomia foliar ... 41 3.2.1 Lâmina foliar ... 41 3.2.2 Pecíolo ... 43 3.3 Anatomia caulinar... 44
3.4 Caracterização dos tricomas ... 45
3.4.1. Tipos e ocorrência ... 45
3.4.2. Histoquímica dos tricomas glandulares ... 46
15
4. DISCUSSÃO ... 81
5. CONCLUSÃO ... 86
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 87
CAPÍTULO 2: PROSPECÇÃO FITOQUÍMICA E COMPOSIÇÃO DO ÓLEO ESSENCIAL DE Trichogonia eupatorioides (GARDNER) R. M. KING & H. ROB (ASTERACEAE-EUPATORIEAE) OCORRENTE EM ÁREA DE CERRADO RUPESTRE ... 95 RESUMO ... 95 1. INTRODUÇÃO ... 96 2. MATERIAL E MÉTODO ... 98 2.1 Material Vegetal ... 98 2.2 Prospecção fitoquímica ... 98
2.3 Extração do óleo essencial ... 99
2.3.1 Análise da composição química do óleo essencial ... 99
3. RESULTADOS ... 100
3.1 Prospecção fitoquímica ... 100
3.2 Composição química do óleo essencial ... 100
4. DISCUSSÃO ... 103
5. CONCLUSÃO ... 108
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 109
16 1. INTRODUÇÃO GERAL
O Cerrado está localizado essencialmente no Planalto Central do Brasil e é o segundo maior bioma do país em extensão, sendo superado apenas pela Floresta Amazônica. A flora do Cerrado é característica e diferenciada dos biomas adjacentes, devido ao clima que tem efeitos diretos sobre a vegetação, a físico-química do solo, a disponibilidade de água e de nutrientes, a geomeomorfologia e a topografia. A distribuição da flora é condicionada pela latitude, pela frequência de queimadas, pela profundidade do lençol freático e por inúmeros fatores antrópicos (RIBEIRO & WALTER, 2008).
Considerando o estrato arbustivo e herbáceo que compõem o bioma Cerrado, destaca-se Asteraceae, que é a maior família dentre as Angiospermas (ANDERBERG et al., 2007; FUNK et
al., 2009). As plantas que ocorrem neste ambiente apresentam características anatômicas como
mesofilo compacto, geralmente grande espessura das paredes das células epidérmicas e da cutícula, presença de tricomas, e abundância de esclerênquima (HANDRO et al., 1970; PAVIANI, 1978).
Os estudos sobre anatomia foliar podem fornecer dados que subsidiam trabalhos de fisiologia ecológica, principalmente de balanço hídrico, nos vários tipos de vegetações como o Cerrado, a Caatinga, e a Mata pluvial (FERRI, 1963; HANDRO et al., 1970), para a taxonomia (CASTRO et al, 1997), e para a química na formulação de novos modelos de fármacos entre outros.
A presença de variados tipos morfológicos de tricomas glandulares são características marcantes para Asteraceae (METCALFE & CHALK, 1950). Estes secretam diversos metabólitos secundários que variam em suas atividades biológicas e farmacológicas, conferindo a esta família um status importante no que se refere à procura de compostos bioativos. Segundo Cutter (1986), as variadas formas e tipos de tricomas entre as espécies podem ser importantes para a taxonomia, para estudos ecológicos e farmacológicos.
O estudo das lactonas sesquiterpênicas comumente presentes em óleos essenciais das Asteraceae tem recebido mais atenção nos últimos tempos devido ao seu potencial biológico com fins terapêuticos como propriedade antibacteriana, antifúngica e citotóxica (NEERMAN, 2003).
Estudos com a biodiversidade vegetal do Cerrado visam não somente subsidiar várias áreas de conhecimento, mas também contribuir para a conservação das espécies neste bioma.
Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob é endêmica do Brasil, (ROQUE,
2013) e não há na literatura registro de estudos anatômicos, fisiológicos e fitoquímicos da espécie em áreas de Cerrado Rupestre.
17 2. JUSTIFICATIVA
Um dos principais desafios na conservação do Cerrado é demonstrar a importância que a biodiversidade desempenha no funcionamento do ecossistema. O conhecimento da biodiversidade e suas implicações são fundamentais para o debate desenvolvimento x conservação. Neste contexto, Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob (Asteraceae) ocorrente naturalmente em áreas de Cerrado ainda é pouco conhecida sob o ponto de vista botânico. Portanto, sua caracterização morfoanatômica, a identificação das principais classes de metabólitos secundários e a composição do óleo essencial fornecerão subsídios para estudos taxonômicos, fitoquímicos e para a conservação da espécie no ambiente de Cerrado.
3. OBJETIVOS
3.1 Objetivo Geral
Descrever a morfoanatomia da folha e do caule de Trichogonia eupatorioides ocorrente em área de Cerrado Rupestre, caracterizar os tricomas glandulares e sua ontogênese e realizar análise fitoquímica desta espécie ocorrente em área de Cerrado Rupestre.
3.2 Objetivos Específicos
Caracterizar a arquitetura e a organização anatômica da folha;
Descrever a anatomia do caule;
Identificar e caracterizar os tricomas glandulares presentes no caule, nas folhas, nas flores e nas brácteas involucrais;
Identificar as principais classes de metabólitos secundários secretados pelos tricomas glandulares através de histoquímica;
Identificar as principais etapas envolvidas na ontogenia dos tricomas glandulares que ocorrem no caule e na folha;
Identificar os metabólitos secundários através de prospecção fitoquímica dos órgãos aéreos (vegetativos e reprodutivos);
Determinar a composição química do óleo essencial produzido pelos órgãos aéreos (vegetativos e reprodutivos).
18 4. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
4.1 O Cerrado Rupestre
O bioma Cerrado é o segundo maior bioma sul americano, ocupando uma área de aproximadamente dois milhões de km2, e cerca de 22% do território nacional (BRASIL, 2007). A biodiversidade do Cerrado é elevada, com um número de plantas vasculares superior àquele encontrado na maioria das regiões do mundo que somam mais de 7.000 espécies (MENDONÇA
et al.,1998). Segundo Klink & Machado (2005), 44% da flora é endêmica e, nesse sentido, o
Cerrado é a mais diversificada savana tropical do mundo e está na lista dos 25 hotspots para proteção e preservação da sua riqueza de biodiversidade (MYERS, 2000).
A característica mais marcante do ambiente Cerrado é a variação climática sazonal onde a estação seca é bem definida, podendo durar até seis meses. Nestas condições a camada superficial do solo tende a secar, mas as camadas mais profundas mantêm-se úmidas durante o ano todo, assim plantas com sistemas radiculares profundos parecem não serem afetadas pelo período de estiagem. Em contrapartida, as plantas herbáceaes com sistemas radiculares menos profundos restringem seu crescimento provocando o secamento da parte aérea e retomando suas atividades fisiológias e fenológicas na estação chuvosa (OLIVEIRA, 2008).
O Cerrado Rupestre diferencia-se dos demais subtipos pelo tipo de substrato, tipicamente com solos rasos e afloramentos de rocha. Possui cobertura arbórea variável de 5 a 20%, altura média de 2 a 4 m, e pode ocorrer em trechos contínuos, mas geralmente aparece em mosaicos, incluindo outros tipos de vegetação (RIBEIRO & WALTER, 2008).
Os solos dos Cerrados Rupestres são os Neossolos Litolíticos originados da decomposição de arenitos e quartzitos, pobres em nutrientes, ácidos e com baixos teores de matéria orgânica (RIBEIRO & WALTER, 2008). Morfologicamente, este tipo de solo é bastante heterogêneo, com fragmentos de rochas parcialmente intemperizadas, pedras e cascalhos. Possui capacidade de água disponível que varia em média de 10 mm a 40 mm, conforme sua profundidade, e sua drenagem variam de boa a imperfeita. Por serem muito raros apresentam limitação à penetração do sistema radicular das plantas, assim, os indivíduos concentram-se nas fendas entre as rochas e as plantas de porte arbóreo só se estabelecem quando encontram abertura ou fendas entre as rochas (REATTO et al., 2008).
No estrato subarbustivo-herbáceo algumas famílias são frequentemente encontradas como: Asteraceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Eriocaulaceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Rubiaceae, Velloziaceae, entre outras (RIBEIRO & WALTER, 2008).
19 4.2 Família, tribo e gênero
Asteraceae é considerada a maior família dentre as Angiospermas, com mais de 1.600 gêneros distribuídos em todo o mundo, exceto para a Antártida, e aproximadamente 24.000 espécies com estimativa de um número total 30.000 espécies (ANDERBERG et al., 2007; FUNK et al., 2009). Estas estão distribuídas em regiões tropicais, subtropicais e temperadas montanhosas, sendo mais abundantes nas regiões abertas e áridas do que nas florestas tropicais úmidas (BARROSO, 1991; JUDD et al., 2009). Estudos moleculares e morfológicos reconhecem para a família 12 subfamílias e 43 tribos. Asteroideae é a maior subfamília e compreende aproximadamente 15.500 espécies (mais de 60% das espécies da família), 1229 gêneros (mais de 70%) e 20 tribos (aproximadamente 60%) (FUNK et al., 2009).
No Brasil as Asteraceae são representadas por 14 tribos, 275 gêneros e 2034 espécies. Destas, 1302 espécies são endêmicas e distribuídas em todos os domínios fitogeográficos do país (NAKAJIMA et al., 2013). É representada, predominantemente, por espécies herbáceas, arbustivas e subarbustivas, embora o hábito arbóreo e trepador também estejam presentes, exibindo uma variação contínua da condição de herbácea a lenhosa e às vezes plantas latescentes e resiníferas (JUDD et al., 2009).
As folhas são alternas e espiraladas, opostas ou verticiladas, simples, mas ás vezes profundamente lobadas ou partidas, inteiras a diversamente denteadas, com venação peninérvea ou palmada e estípulas ausentes (JUDD et al.,2009). Uma característica típica de todos os seus membros é a inflorescência em capítulo. Este se encontra rodeado por um invólucro de uma ou mais séries de brácteas livres ou fundidas e flores que podem ser actinomórficas ou zigomórficas, monóicas ou dióicas, sendo o ovário ínfero e bicarpelar. Além destas características, a família possui uma apresentação secundária de pólen, ou seja, os grãos de pólen são depositados sobre os ramos do estilete, nas flores durante a pré-antese (YEO, 1993) e o fruto característico é a cipsela, que juntamente com o papus, caracteriza a unidade de dispersão (BREMER, 1994).
A grande plasticidade evidenciada pela ocupação de diferentes habitats, leva ao surgimento de padrões anatômicos muito variados no que concerne à anatomia dos órgãos vegetativos (CRONQUIST, 1981). As espécies de Asteraceae podem ser encontradas em diferentes condições climáticas e nos mais variados habitats, desde regiões tropicais, subtropicais até temperadas, com exceção do ambiente aquático, pois poucas espécies são verdadeiramente aquáticas (BARROSO et al., 1991).
A ampla distribuição dessa família ocorre em função ao seu extraordinário potencial de adaptação e de algumas características como a facilidade de dispersão das sementes pelo vento,
20 além de estruturas de aderência do papus modificados em espinhos com bárbulas retorcidas e ganchos (CRONQUIST 1968; BREMER, 1994; FUNK et al., 2005; JUDD et al., 2009). Algumas características anatômicas são constantes para a família, como feixes colaterais acompanhados por fibras, folhas anfiestomáticas, endoderme com grãos de amido e estrias de Caspary (METCALFE & CHALK, 1950), além de estruturas secretoras que secretam compostos provindos do metabolismo secundário que conferem proteção contra herbivoria e condições ambientais adversas (BREMER, 1994).
A tribo Eupatorieae compreende 19 subtribos (ROBINSON et al., 2009), 170 gêneros e aproximadamente 2.400 espécies (JUDD et al., 2009). A tribo é composta de ervas perenes ou anuais, arbustos, trepadeiras, raras arvoretas e distingue-se das demais tribos por possuir os ramos do estilete com apêndices apicais estéreis, longos, lineares ou claviformes, papilosos, cobertos por tricomas na face dorsal até o ponto de bifurcação, geralmente coloridos, duas áreas estigmáticas distintas, curtas, na base dos ramos (FERREIRA, 2006).
Trichogonia é um gênero sul-americano com 20 espécies, das quais 14 são endêmicas ao Brasil (ROQUE, 2013), pertence a Eupatorieae e subtribo Gyptidinae. É caracterizado por possuir hastes alongadas longitudinais, densa presença de tricomas glandulares ou não e por papus plumoso. As endemias brasileiras estão distribuídas nos estados do Ceará, Espırito Santo, Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Piauí, Pernambuco, Rio de Janeiro e São Paulo. As espécies ocorrem principalmente no Cerrado, Campos Rupestres e Caatinga. O nome Trichogonia refere-se à presença de tricomas nos órgãos vegetativos e reprodutivos (ROQUE et al., 2012).
Trichogonia eupatorioides é um subarbusto ereto de aproximadamente 0,5 m, folhas
alternas dispostas em espiral, com presença densa de tricomas glandulares estipados e sésseis nas folhas, caule e flores. Possui origem nativa, endêmica do Brasil, ocorrente na região Nordeste (Ceará, Bahia), Centro-Oeste (Goiás), Sudeste (Minas Gerais), nos domínios fitogeográficos Cerrado e Caatinga (ROQUE, 2013). Não há na literatura registro de estudos anatômicos e fisiológicos sobre T. eupatorioides, em relação à fitoquímica, Borges (2006) ao estudar esta espécie (sin. T. menthaefolia) identificou triterpenos, sesquiterpenos, esteróides e flavonóides.
4.3 Tricomas glandulares em Asteraceae
Nos últimos anos as estruturas secretoras têm despertado grande interesse dos perquisadores, pois, segundo Solereder (1908) e Castro et al. (1997), o tipo e a posição ocupada por diferentes estruturas secretoras são parâmetros considerados de importância para a taxonomia da família, podendo inclusive servir para o reconhecimento de espécies
21 morfologicamente semelhantes. Além disto, o material secretado fornece dados para o esclarecimento das principais vias de síntese dos metabólitos produzidos, contribuindo para elucidar as funções fisiológicas e ecológicas que as plantas possuem (FANH, 1988). Para Asteracae já foram relatados hidatódios, nectários, ductos, cavidades, idioblastos, laticíferos, coléteres e diversos tipos de tricomas (SOLEREDER, 1908; METCALFE & CHALK, 1950; PYYKKÖ, 1966; CLARO, 1994; CASTRO et al.,1997)
Dentre as estruturas secretoras de Asteraceae destacam-se os tricomas glandulares, que são anexos epidérmicos que possuem células responsáveis pela secreção e liberação de compostos de aspecto denso ou hialino que ficam armazenados, geralmente, no próprio protoplasto destas células ou, mais frequentemente, em um espaço subcuticular formado pela distensão da cutícula (CASTRO et al., 1997). Já segundo Gonçalves & Lorenzi (2007) tricoma é uma célula ou um conjunto de células diferenciadas da epiderme que se projetam como se fossem pêlos.
Os tricomas glandulares têm origem em uma célula da protoderme, que se distingue das células vizinhas por ser mais volumosa e apresentar citoplasma mais denso e núcleo volumoso. Esta célula inicial aumenta gradualmente o volume seguindo o eixo longitudinal, dividindo-se periclinalmente ou anticlinalmente. Após esta primeira divisão que se estabelece a natureza unisseriada ou bisseriada dos tricomas, ocorrem novas divisões que resultam em células diferentes que compreenderão o pedúnculo e a cabeça glandular (ASCENSÃO & PAIS, 1987).
A fase final da diferenciação dos tricomas glandulares é concomitante com o início do processo secretor e terminada a fase de secreção, as células glandulares passam por degeneração celular, o que leva ao colapso da cabeça glandular do tricoma e à sua perda de funcionalidade (ASCENSÃO, 2007).
Os tricomas podem ser classificados em unicelulares ou pluricelulares, simples ou compostos, secretores ou não secretores (BEHNKE, 1984). O tricoma glandular é constituído, segundo Fahn (1979), por uma base que está inserida em outras células epidérmicas, pelo pedúnculo que eleva as células secretoras e pelo pescoço que conecta o pedúnculo à porção apical secretora. Além disso, para este mesmo autor, estes tricomas podem ser capitados e peltados. Os capitados possuem pedúnculo de tamanho variado e cabeça secretora globosa com até 4 células, os peltados possuem pedicelo curto e cabeça ampla e achatada formada por mais de 4 células.
Os tricomas glandulares mais frequentes em Asteraceae são os pluricelulares bisseriados que, por vezes, possuem sua cabeça secretora com células fotossintéticas (ASCENSÃO et al., 2001). De acordo com Solereder (1908) os tricomas nas Asteraceae são polimorfos, sendo o mais
22 comum o vesiculoso que possui cabeça bisseriada elipsoidal, pedúnculo curto e se localizam em depressões na epiderme. Para Metcalfe & Chalk, (1950) os tricomas glandulares podem ser unisseriados a multisseriados, sua cabeça pode ser uni a pluricelular e podem liberar gotas translúcidas.
Na literatura, tricomas glandulares do tipo bisseriado são relatados em diferentes tribos de Asteraceae como Anthemideae, Astereae, Eupatorieae, Heliantheae, Inuleae, Mutisieae e Vernoniea (CASTRO et al., 1997; CORTADI et al., 1999; Monteiro et al., 2001). Segundo Cutter (1986), dada a variada forma e tipos de tricomas entre as espécies, este é um importante dado, e pode ser significativamente importante para a taxonomia.
Tricomas glandulares bisseriados estão presentes em diferentes órgãos de espécies de Asteraceae como em Achillea millefolium L. (GREGIO & MOSCHETA, 2006) nas flores, folhas e escapo; em Matricaria chamomilla L (ANDREUCCI et al., 2008), nas brácteas, folhas e caule; em Orthopappus angustifolius Sw. (APPEZZATO-DA-GLÓRIA et al., 2008) no rizóforo; em cinco espécies do gênero Flourensia (DELBÓN et al., 2007; 2012) nos caules e em folhas;
Baccharis microcephala DC. e B. trimera (Less.) DC. (BUDEL & DUARTE, 2009) no
cladódio; e Pteronia incana (Burm.) DC., (MAYEKISO et al., 2008) nas folhas. Em espécies de
Ophryosporus (PLOS et al., 2011), os tricomas bisseriados longos possuem os pares das células
organizados em diferentes níveis de altura e estão presentes nas folhas.
Tricomas glandulares unisseriados também são relatados para espécies da família. Em
Baccharis gaudichaudiana DC., os tricomas glandulares são pluricelulares, uni e bisseriados,
com porção apical arredondada, reunidos pela base em tufos e localizados em pequena depressão nos cladódios (BUDEL et al., 2003); em Calea longifolia (DC.) Baker são pluricelulares e capitados, com e cabeça globóide (FARAGO et al., 2006); e em Eupatoruim macrocephalum Less., E. inulaefolium H.B.K. e E. subhastatum Hook. & Arn. (CORTADI & GATUSO, 1994), são recurvados sobre a epiderme com cabeça ovóide.
Em Asteraceae os tricomas glandulares secretam material de natureza lipofílica que são geralmente óleos essenciais (ou oleoresinas) e compostos fenólicos (MONTEIRO et al., 2001; AGUILERA et al., 2004; DUJAK et al., 2010; RODRIGUES, 2011).
4.4 Metabólitos secundários em Asteraceae
Historicamente, as plantas produzem compostos que são essenciais para sua sobrevivência, estes são divididos em metabólitos primários e secundários. Os metabólitos primários, por definição, são moléculas que se encontram em todas as células vegetais e são necessários para a vida da planta, são os açúcares simples, aminoácidos, proteínas e os ácidos
23 nucleicos (RAVEN et al., 2010). Os metabólitos secundários, ao contrário, são restritos em sua distribuição, tanto dentro da planta quanto entre famílias, gêneros ou espécies. Estes compostos especiais possuem várias vias metabólicas que dão origem a diversos compostos como alcalóides, flavonóides, isoflavonóides, taninos, cumarinas, glicosídeos, terpenos, poliacetilenos, entre outros (CASTRO et al., 2004).
As funções que os metabólitos secundários desempenham no organismo vegetal ainda não estão totalmente elucidadas, porém, estudos revelam que esses compostos são os responsáveis pelos efeitos medicinais ou tóxicos das plantas e apresentam grande importância ecológica, uma vez que podem atuar na atração de polinizadores, ou representar uma defesa química contra estresse ambiental funcionando como mediadores de interações ecológicas garantindo a sobrevivência em ambientes de alta competitividade (TAIZ & ZEIGER, 2009).
Em Asteraceae, os principais produtos do metabolismo secundário são poliacetilenos, sesquiterpenóides, diterpenóides, triterpenóides, flavonóides, cumarinas, benzofuranos e benzopiranos (EMERENCIANO et al., 1998; BOLINA et al., 2009).
Os óleos essenciais ou óleos voláteis são misturas complexas de substâncias voláteis, lipofílicas, geralmente odoríferas e líquidas. A composição química destes óleos essenciais pode variar amplamente desde hidrocarbonetos terpênicos, alcoóis simples e terpênicos, aldeídos, cetonas, fenóis, ésteres, óxidos, peróxidos, furanos, ácidos orgânicos, lactonas, cumarinas, até compostos com nitrogênio e exofre (SIMÕES & SPITZER, 2002).
Toda essa diversidade funcional, no entanto pode ser agrupada em duas séries principais: a série aromática e a serie terpênica. Na série aromática são classificados como derivados do ácido cinâmico, oriundos do metabolismo do ácido chiquimico. Os derivados mais comuns em óleos essenciais são as cumarinas e alguns aldeídos aromáticos (SIMÕES & SPITZER, 2002). Na série terpênica, quantitativamente a mais numerosa e qualitativamente a mais variada encontram-se os terpenos. Os terpenos são sintetizados a partir do ácido mevalônico (no citoplasma) ou do piruvato e 3-fosfoglicerato (no cloroplasto). Os terpenóides são classificados de acordo com o número de unidades de isopreno (C5): monoterpenos, formados por duas unidades de isopreno (C10), sesquiterpenos, formados por três unidades de isopreno (C15) e diterpenos, formados por quatro unidades de isopreno (C20) que formam moléculas maiores e bem menos voláteis (TAIZ & ZEIGER, 2009).
Os óleos essenciais têm papel na atração de agentes polinizadores, na defesa contra herbívoros e patógenos, como reguladores da taxa de decomposição da matéria orgânica no solo e como agentes antimicrobianos. Industrialmente, podem ser utilizados como antioxidantes ou aromatizantes dos alimentos e na indústria de cosméticos e perfumaria (CASTRO et al., 2004).
24 Os compostos fenólicos presentes nos óleos essenciais estão entre as mais difundidas classes de metabólitos secundários, sendo conhecidos pela sua grande importância no sistema solo-planta, além disto, estudos relacionam esses compostos com estresse metabólico, parede celular, na proteção contra pragas e doenças e ação alelopática sendo componentes estruturais e funcionais da matéria orgânica do solo (CASTRO et al., 2004).
Os óleos essenciais são raramente encontrados em gimnospermas (exceção das coníferas). Em monocotiledôneas a ocorrência é rara com exceção de Poaceae e Zingiberaceae. No entanto, espécies ricas em óleos essenciais são abundantes em eudicotiledôneas, tais como em Asteraceae, Apiaceae, Lamiaceae, Lauraceae, Myrtaceae, Myristaceae, Piperaceae, Rutaceae, entre outras (SIMÕES & SPITZER, 2002).
A grande maioria das lactonas sesquiterpênicas ocorre em Asteraceae (exceto a tribo Tagetae), sendo componentes característicos da família. Diferenças estruturais das lactonas sesquiterpênicas têm sido utilizadas em estudos quimiotaxonômicos em diferentes gêneros e espécies desta família (PICMAN, 1986; EMERENCIANO et al., 1987; DA COSTA et al., 2005). A relação de lactonas sesquiterpênicas com tricomas glandulares foi evidenciada por Spring et al. (1991), ao qual verificou-se a presença de vinte e quatro tipos de lactonas sesquiterpênicas e quatro benzofuranos isoladas a partir de tricomas glandulares da superfície foliar e partes da inflorescência de três espécies de Pappobolus sp. Em Helianthus annuus L. também foi verificada a presença tricomas glandulares contendo seis tipos de lactonas sesquiterpênicas (SPRING et al., 1989).
Os compostos secundários de Asteraceae variam em suas atividades biológicas e farmacológicas conferindo a esta família um status importante no que se refere à procura de compostos bioativos. Os efeitos terapêuticos obtidos com os óleos essenciais são dependentes dos compostos predominantes, como a ação anti-séptica em bactérias, fungos e leveduras, sedativa, digestiva e expectorante (CUNHA et al., 2003).
O estudo das lactonas sesquiterpênicas presentes em óleos essenciais tem recebido mais atenção nos últimos tempos devido ao seu potencial biológico com fins terapêuticos como propriedade antibacteriana, antifúngica, antiplasmódica e citotóxica (NEERMAN, 2003). Em
Baccharis dracunculifolia D.C. e B. uncinella D.C. os óleos essenciais produzidos apresentam
atividade antimicrobiana sobre as bactérias Staphylococcus aureus, Escherichia coli e
Pseudomonas aeruginosa (FERRONATTO et al., 2007), Melampodium divaricatum Rich D.C.
sobre as espécies Gram-positivas Staphylococcus aureus e Bacillus subtilis (PELISSARI et al,. 2010), e por fim quatro espécies de Tagetes L. possuem propriedade inseticidas sobre Ceratitis
25 Uma característica química importante de Eupatorieae é a presença de benzofuranos em seus óleos essenciais, estes são responsáveis por muitas das espécies desta tribo serem venenosas. Além disto, várias espécies destacam-se por serem importantes economicamente como: Ageratum fastigiatum (Gardner) R.M.King & H.Rob utilizadas como cicatrizante, analgésico e anti-inflamatório (DEL-VECHIO-VIEIRA et al., 2008), Eupatorium cannabinum L. usada no tratamento de úlceras; espécies de Mikania usadas no tratamento de mordidas de serpentes; óleos essenciais de Trilisa odoratissima (J.F.Gmel.) Cass como agente fixador em perfumes e o uso das folhas secas para adicionar sabor ao tabaco; Koanophyllon tinctorium Arruda e K. albicaule (Sch. Bip. ex Klatt) R. M. King & H. Rob. como corantes e Stevia
rebaudiana (Bertoni) Bertonicomo adoçante (KING & ROBINSON, 1987).
No que concerne o perfil fitoquímico de Trichogonia, Bohlmann et al. (1981), encontraram em cinco espécies: (Trichogonia grazielae R.M.King & H.Rob, T. pracci G. M. Barroso, T. salviaefolia Gardner, T. scottmorii R.M.King & H.Rob e T. viilosa (Spreng.) Sch.Bip. ex Baker) sesquiterpenos lactonas, derivados da acetofenoma, esteróides e triterpenos.
26 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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34 CAPÌTULO 1
MORFOANATOMIA, CARACTERIZAÇÃO E ONTOGENIA DOS TRICOMAS GLANDULARES DE Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob
(ASTERACEAE-EUPATORIEAE) OCORRENTE EM ÁREAS DE CERRADO RUPESTRE
RESUMO
O Cerrado Rupestre é um subtipo de vegetação arbóreo-arbustiva que ocorre em ambientes rupestres e rochosos. Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob pertence à Asteraceae e a tribo Eupatorieae. Com o intuito de ampliar os conhecimentos sobre a sua anatomia, bem como identificar e caracterizar os principais eventos ontogenéticos dos tricomas glandulares, amostras foram coletadas na Reserva Biológica da Universidade Federal de Goiás “Prof. José Ângelo Rizzo”, situada no Parque Estadual da Serra Dourada (PESD). Foram utilizadas folhas completamente expandidas, entre-nós, ápices caulinares, flores e brácteas involucrais. Amostras de folhas foram diafanizadas e submetidas a cortes transversais na região do terço médio, ápice e base. Os entre-nós foram submetidos a cortes transversais e longitudinais e os ápices caulinares foram incluídos em parafina e submetidos a cortes longitudinais. Para caracterização dos tricomas glandulares foram realizadas também análises em microscopia de varredura. Além disto, foram realizados testes histoquímicos para detecção de classes de metabolitos primários e secundários secretados pelos mesmos. As folhas de T. eupatorioides são simples, lanceolada e peciolada, a nervação é peninérvea, com nervura principal pinada e secundária semibroquidódroma. As características anatômicas como folha anfiestomática, células epidérmicas com paredes anticlinais sinuosas e periclinais externas espessas, feixes associados a fibras e envolvidos por endoderme com amido e estrias de Caspary, caule com contorno sinuoso, presença de tricomas (glandulares e tectores) e de ductos secretores registradas em T. eupatorioides estão de acordo com as encontradas para a família. Nesta análise foram identificados tricomas tectores pluricelulares com célula basal volumosa e célula apical afilada e tricomas glandulares unisseriados e bisseriados que secretam óleos essenciais compostos fenólicos. Os tricomas glandulares originam-se da expansão de células protodérmicas, que ao passarem por primeira divisão periclinal originará o tricoma unisseriado ou divisão anticlinal dando origem aos tricomas bisseriados.
35 1. INTRODUÇÃO
O Cerrado Rupestre é um subtipo de vegetação arbóreo-arbustiva que ocorre em ambientes rupestres e rochosos. A vegetação encontra-se nas fendas entre as rochas e a densidade arbórea é variável e depende do volume do solo. Os solos são os Neossolos Litolíticos que são originados da decomposição de arenitos e quartizitos, pobres em nutrientes e com baixos teores de matéria orgânica (RIBEIRO & WALTER, 2008).
Dentre as famílias presentes na flora do Cerrado Rupestre destaca-se Asteraceae que é a maior família dentre as angiospermas com aproximadamente 24.000 espécies e mais de 1.600 gêneros possuindo distribuição cosmopolita. Estudos moleculares recentes reconhecem para a família 12 subfamílias e 43 tribos (FUNK et al., 2009). A Eupatorieae destaca-se sendo a mais rica em diversidade compreendendo 19 subtribos (ROBINSON et al., 2009), 170 gêneros e aproximadamente 2.400 espécies (JUDD et al., 2009).
Estudos sobre a anatomia de Asteraceae revelam folhas anfiestomáticas com estômatos anomocíticos, células epidérmicas com paredes externas espessas e revestidas por cutícula delgada ou espessa, mesofilo compacto e presença de variados tipos de estruturas secretoras (METCALFE & CHALK, 1950; PYYKO, 1966; HANDRO et al., 1970; ALVES & NEVES, 2003; MILAN et al., 2006, FONSECA et al., 2006; MUSSURY et al., 2007; DUARTE & EMPINOTTI, 2012). Estas informações têm servido como base para estudos sobre taxonômicos, fisiologia ecológica e evolução.
Dentre as estruturas secretoras relatadas para Asteraceae destacam-se os tricomas glandulares, que para esta família apresentam diversos tipos morfológicos, sendo o mais frequente o vesiculoso que possui cabeça bisseriada elipsoidal e pedúnculo curto (SOLEREDER, 1908). Estes podem se localizar em depressões na epiderme e por vezes, sua cabeça secretora pode conter células com cloroplastos (ASCENSÃO et al., 2001). Sua secreção pode conter diferentes compostos químicos, entre eles, terpenos presentes nos óleos essenciais e resinas, carboidratos, compostos fenólicos e alcalóides (AGUILERA et al., 2004; CORTADI & GATUSO, 1994; DELBON et al., 2012; DUJAK et al., 2010) que confere à família grande valor fitoquímico.
Segundo Cutter (1986), a variada forma e tipos de tricomas entre as espécies é um importante dado podendo fomentar os estudos que envolvem as relações taxonômicas entre as famílias. Estes dados segundo Saha & Mukherjee (2012) têm maior valor como critério taxonômico se a informação for interpretada com outras linhas de evidência, obtidas a partir da morfologia, avaliação bioquímica e estudos moleculares.
36
Trichogonia eupatorioides (Gardner) R. M. King & H. Rob ainda é pouco conhecida sob
ponto de vista botânico, possuindo origem nativa, endêmica do Brasil, ocorrente na região Nordeste (Ceará, Bahia), Centro-Oeste (Goiás), Sudeste (Minas Gerais), nos domínios fitogeográficos do Cerrado e da Caatinga (ROQUE, 2013). Segundo Roque et al., (2012) o nome
Trichogonia refere-se à presença densa de tricomas no corpo vegetal
A caracterização morfoanatômica dos órgãos vegetativos aéreos e dos tricomas glandulares, bem como a identificação dos metabólitos secundários sintetizados pela planta fornecem importantes dados para diferentes áreas de conhecimento como taxonomia, química e ecologia, e contribui para a conservação da espécie em áreas de Cerrado. Neste contexto o objetivo do trabalho foi descrever a morfoanatomia da folha e do caule de Trichogonia
eupatorioides, enfatizando a caracterização dos tricomas glandulares e sua ontogenia, bem como
