CURSO DE ESPECIALIZAÇÃO EM ENTOMOLOGIA URBANA: TEORIA E PRÁTICA
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA DA BIOLOGIA DOS CUPINS E METODOLOGIAS UTILIZADAS NO CONTROLE, COM ÊNFASE NAS PRINCIPAIS ESPÉCIES QUE OCORREM NA CIDADE DE SÃO PAULO
Fábio Antonio de Barros
Monografia apresentada ao Instituto de Biociências do Campus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de
Especialista em Entomologia Urbana.
“JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – RIO CLARO
unesp
CURSO DE ESPECIALIZAÇÃO EM ENTOMOLOGIA URBANA: TEORIA E PRÁTICA
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA DA BIOLOGIA DOS CUPINS E METODOLOGIAS UTILIZADAS NO CONTROLE, COM ÊNFASE NAS PRINCIPAIS ESPÉCIES QUE OCORREM NA CIDADE DE SÃO PAULO
Fábio Antonio de Barros
Profa. Dra. Ana Eugenia de Carvalho Campos
Monografia apresentada ao Instituto de Biociências do Campus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de Especialista em Entomologia Urbana.
595.736 Barros, Fábio Antonio de
B277r Revisão bibliográfica da biologia dos cupins e metodologias utilizadas no controle com ênfase nas principais espécies que ocorrem na
cidade de São Paulo / Fábio Antonio de Barros – Rio Claro, 2016 83 f. : il., figs., fots.
Trabalho de conclusão de curso (especialização – Entomologia urbana: teoria e prática) – Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Rio Claro
Orientador: Ana Eugênia de Carvalho Campos
1. Térmita. 2. Coptotermes Rhinotermitidae Coptotermes gest. 3. cupins de madeira úmida. 4. Coptotermes gestroi. I. Título Ficha Catalográfica elaborada pela STATI - Biblioteca da UNESP
Fábio Antonio de Barros
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA DA BIOLOGIA DOS CUPINS E METODOLOGIAS UTILIZADAS NO CONTROLE, COM ÊNFASE NAS PRINCIPAIS ESPÉCIES QUE
OCORREM NA CIDADE DE SÃO PAULO
Comissão Examinadora
Prof. Dr. Odair Corrêa Bueno
Centro de Estudos de Insetos Sociais – UNESP – Campus de Rio Claro
Prof. Dr. Osmar Malaspina
Centro de Estudos de Insetos Sociais – UNESP – Campus de Rio Claro
Drª. Ana Eugênia de Carvalho Campos Instituto Biológico de São Paulo
Rio Claro – SP,_____de_____________de 2015
Monografia apresentada ao Instituto de Biociências do Campus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de Especialista em Entomologia Urbana.
Orientadora: Dra. Ana Eugênia de Carvalho Campos
Dedico
a minha esposa Marinalva, exemplo de amor e companheirismo. aos meus pais Pedro e Maria que sempre me apoiaram e alegram os meus dias
AGRADECIMENTOS
Aos amigos, primos e parceiros no campo de trabalho André e Marcelo pelo incentivo à iniciação do 7º Curso de Especialização em Entomologia Urbana.
Ao Dr. Odair Correa Bueno e a Dra. Ana Eugênia de Carvalho Campos pelos ensinamentos e convivência ao longo do curso.
Aos amigos Gabriel, Márcia, Cassiane, Ualas e Isael pela ajuda durante minha ausência na empresa.
Aos novos amigos conquistados ao longo desse curso maravilhoso, Débora, Denis, Edna, Elisa, Fábio Tatu, Jeferson, Juliana, Marcely, Marcia, Marilda, Marylin, Murilo, Odelço, Osmar, Paulo, Ricardo, Roberto, Simone, Thayrine e Thiago principalmente pelas conversas realizadas após cada aula e nossas comemorações marcantes.
“Sou o que sou
porque vivo da minha maneira...
Você procurando respostas olhando pro espaço,
e eu tão ocupado vivendo...
Eu não me pergunto,
Eu faço”
Raul SeixasRESUMO
O cupim é um inseto que se alimenta basicamente de estruturas ricas em celulose, encontrada em madeira, papel, telas, tecidos, gesso e alvenaria. Existem cerca de 3.710 espécies catalogadas de cupins, sendo que destas, 500 habitam o Brasil. Esses insetos vivem em colônias e são socialmente organizados; reis, rainhas, soldados e operários. Na primavera e no outono ocorrem as revoadas que dão origem a novas colônias. Após voarem os siriris ou aleluias, saem em revoadas, para acasalar, caem no solo, livram-se das asas, e aos pares, procuram locais apropriados para o acasalamento e a implantação de novas colônias. Toda madeira está sujeita ao ataque de insetos xilófagos (insetos deterioradores de madeira) desde o corte da árvore até o seu final como móveis, batentes, portas, telhados, etc. Devido ao aumento das áreas urbanas, e a adaptação de algumas espécies de cupins de solo a esses locais, está ocorrendo um aumento significativo dos estragos e prejuízos que esses insetos vêm causando à população. Pode-se até inferir que, será uma das principais pragas urbanas do final do milênio.
Palavra Chave: Coptotermes Rhinotermitidae, Cupins de madeira úmida, Coptotermes gestroi. Cryptotermes, metedos de controle.
ABSTRACT
The termite is an insect that feeds primarily on structures rich in cellulose found in wood, paper, canvas, fabric, plaster and masonry. There are about 2,800 described species of termites and of these, 500 live in Brazil. These insects live in colonies (nests) and are socially organized with, kings, queens, soldiers and workers. In the Spring and Autumn swarmings give rise to new nests. Alate forms join in swarms to mate, fall on the ground, get rid of their wings, and in pairs, look for places suitable for breeding and startingthe new nests. All kind of wood is subject to xylophagous insect attacks (insects that feed on wood) from live treesto wood as furniture, door frames, doors, roofs, etc.. Due to the increase in urban areas, and the adaptation ofsubterrean termite species in this ecosystem, it is experiencing a significant increase on these insects that have been causing significant damage. One might even infer that it will be a major pest of urban end of the millennium.
Keyword: Coptotermes Rhinotermitidae, moist wood termites, Coptotermes gestroi, Cryptotermes,methods of control.
DEDICATÓRIA 5 AGRADECIMENTOS 6 RESUMO 8 ABSTRACT 9 1. INTRODUÇÃO 13 2. JUSTIFICATIVA 16 3. OBJETIVO 17 4. MATERIAIS E MÉTODOS 18 5. RESULTADOS 18
6.2. Benefícios e importância ecológica dos cupins 18
6.3. Distribuição e Taxonomia 21
6.4. Origem dos Cupins 22
6.5. Estrutura Social 23
6.6. Comportamento e Comunicação nos Cupins 25
6.7. Castas 27
6.8. Ninhos 29
6.9. Formações de Novas Colônias 31
6.10.Desenvolvimento das Colônias de Cupins 31
6.11.Termitófilos, Termitariófilos e Predadores. 32
6.12. Morfologia 33 6.12.1.Morfologia Externa 33 6.12.2.Alado 34 6.12.3.Cabeça 34 6.12.4.Tórax 35 6.12.5.Pernas 35 6.12.6.Asas 35 6.12.7.Abdômen 36 6.12.8.Operário 36 6.12.9.Soldado 37 6.13.Morfologia Interna 38
6.13.1.Sistema Digestivo e Alimentação 38
6.15.Impacto Econômico dos Cupins-Praga 39
6.16.Coptotermes havilandi 40
6.16.1.Posição Taxonômica 40
6.16.2.Origem, Distribuição Geográfica e Ocorrência. 40
6.16.3.Danos 41
6.17.Morfologia das Castas 42
6.17.1.Aparelho Reprodutor 42
6.17.1.1.Aparelho Reprodutor Masculino 42
6.17.1.2.Aparelho Reprodutor Feminino 42
6.18.Glândula Exócrina 43 6.18.1.Glândula Frontal 43 6.18.2.Glândulas Salivares 44 6.18.3.Glândulas Esternais 45 6.18.4.Glândulas Tergais 45 6.18.5.Glândulas Tarsais 45
6.19.Revoada e Fundação de Novas Colônias 45
6.19.1.Período de Revoada 45
6.19.2.Liberação dos Alados 46
6.19.3.Horário e Comportamento de Revoada 47
6.19.4.Predadores dos Alados na Revoada 47
6.19.5.Ninhos 48
6.19.6.Ciclo de Vida e Opções de Reprodução em Colônias de Coptotermes. 49
6.20.Diferenciação de Castas 50
6.21.Morfologia do Ovo 50
6.22.Colônias Incipientes 51
6.23.Reprodutores da Colônia Incipiente 53
6.24.Relações entre Coptotermes havilandi e Collembola 53 6.25.Interações Infra-Específicas em Coptotermes havilandi 54
6.26.Interações entre Operários e Soldados 55
6.27.Interações entre Colônias Inteiras 56
6.28. População das Colônias e Territórios de Forrageamento de Coptotermes 57
6.29.Heterotermes tenu 59
6.29.1.Posição Taxonômica 59
6.30.Danos 60
6.32.Hormônios Reguladores de Crescimento de Insetos (IGRs) 61
7.Controle de Cupins 62
7.2.Alterações Mecânicas 62
7.3.Aplicação no exterior de estrutura 63
7.4.Aplicação no interior da estrutura 63
7.5.Iscas 64
7.6.Medidas de tratamento 64
7.7.Sistema sentricon 65
7.8. Instalação do sistema sentricon 66
7.9. Monitoramento 66
8. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA 68
1. INTRODUÇÃO
Existem vários tipos de insetos e microorganismos que utilizam a madeira como fonte de alimento. Entre estes grupos encontra-se o dos cupins, filoArtrhopoda, classe Insecta, ordem Isoptera(ARAUJO, 1986).
Coptotermes gestroi pertence família Rhinotermitidae, subfamília Coptotermitinae. Esta espécie foi introduzida no Brasil, oriunda do sudeste da região oritental, supondo-se que tenha chegado ao Brasil em embarcações (navios). (Su et al., 1997; Fontes& Milano, 2002).
Vários tipos de materiais podem ser destruídos por Coptotermes gestroi como, papelão, papel, madeira, cabos elétricos, telefônicos, plásticos, rebocos, tecidos, couro, borrachas, isopor, gesso, etc. Danos em Pinus são mais frequentes, e em madeira de taco de peroba menos. A espécie causa danos em árvores vivas, que é danificada em seu interior podendo cair após um temporal, e causando danos econômicos e à vida dos cidadãos (Leonardo &Barsotti, 1998; Costa-Leonardo et al., 1995)
Os cupins só degradam outros tipos de materiais, que não celulósicos,quando estão a procura de madeira ou produtos que contém celulose para se alimentar, uma vez que abrem caminhos para chegar ao alimento (Su et al., 1997; Fontes & Milano, 2002).
Os soldados de C. gestroi medem aproximadamente 5 mm de comprimento e apresentam cápsula cefálica oval, de cor amarelada na qual se visualiza uma fontanela de tamanho grande e arredondada por onde é expelida uma gota de secreção leitosa, quando o inseto é perturbado. A secreção é produzida pelas glândulas frontais que se estendem até o abdômen (COSTA, 1987).
Os operários são cegos, com coloração esbranquiçada, as mandíbulas são esclerotizadas e suas antenas apresentam de 11 a 12 segmentos(COSTA, 1987).
Os reprodutores são alados, de cor marrons com cápsula cefálica marrom escura e asas translúcidas. E em frente de cada ocelo há “manchas antenais” em forma de meia lua.Medem em torno de 6 mm de comprimento e suas revoadas ocorrem, geralmente, em agosto/setembro, mas já foram observados no mês de março em locais de extensão de madeiras (COSTA et al., 1987; 2001).
A rainha madura sofre um aumento da região do abdômen fenômeno chamado de fisogástria e mede aproximadamente, 2 cm de comprimento e 1,5 mm de espessura. O rei maduro apresenta cor marrom escura e tem aproximadamente 6 mm de comprimento e 1,5mm de espessura (COSTA, 2002).
Os reprodutores podem ser imaturos ou funcionais. Os imaturos apresentam forte pigmentação amarela e corpo fino (COSTA, 1999), são ninfóides e estão em ninhos reprodutores imaginais. Apresentam brotos alares e número variável de segmentos antenais. As rainhas maduras são fisogástricas e medem, aproximadamente, 1,5 cm de comprimento (LELIS, 1998).
Os cupins podem formar colônias por meio da revoada e por brotamento. A revoada ocorre apenas nas colônias maduras, de onde emergem os reprodutores alados. O fato da revoada dos cupins tropicais acontecerem depois da chuva é uma adaptação evolutiva, por ser mais fácil a instalação dos casais em solo úmido (COSTA, 2004).
De um modo geral, a série de eventos que culmina com a fundação é como se segue; abertura dos ninhos para saída dos alados; saídas dos alados, autotomia das asas, formação de Tande Comuns em voo nupcial; preparação do local para postura, amputação parcial e mútua das antenas pelo casal, cópula e primeira postura (LEPAGE et al, 1996).
Colônias formadas por brotamento ocorrem por meio da separação de partes da colônia, inclusive dos reprodutores, para um novo local (SOARES, 1982).
Este fenômeno parece estar associado a um desalojamento da colônia, causado por predadores (formigas) ou alterações ambientais.
Em ninhos de cupins encontram-se as seguintes castas: reprodutores funcionais, como, rei, rainha, alados, operários e soldados, estes últimos constituem a casta neutra e imatura, também denominada larvas ou ninfas (SOARES, 1982).
Os imaturos correspondem aos primeiros instares dos cupins, os quais não possuem mandíbulas esclerotizadas. O termo larva, embora não seja adequado, está inserido na nomenclatura pertinente aos Isoptera e é aceito mundialmente (COSTA, 2002).
Ninfas são indivíduos imaturos com brotos alares que estão desenvolvendo ao longo do caminho imaginal, ou seja, indivíduos que darão origem aos alados (MILLER, 1969; THORNE, 1996).
Com exceção dos reprodutores, todas as outras castas são imaturas, pois retém as glândulas protorácicas, os soldados e operários mantém essas glândulas de muda mesmo quando atingem instantes terminais (NOIROT, 1969, 1989; BORDEREAU, 1991).
Em algumas espécies as colônias novas ou no período juvenil apresentam menos ninfas do que colônias no período adulto e o inverso ocorre com o número de soldados e operários (COLLINS, 1981).
A celulose é o alimento fundamental e universal dos cupins, podendo ser extraída de vários tipos de materiais. A madeira é o material preferido por um grande numero de espécies embora seja uma substância de difícil digestão principalmente por grande parte estar ligada à lignina. Quanto à digestão da celulose, os cupins podem ser classificados de duas maneiras, a saber, cupins superiores, ou seja, aqueles que produzem celulose e não dependem da ação de simbiontes e os cupins inferiores, isto é, aqueles que dependem de protozoários simbiontes para realização das atividades digestivas (COSTA, 2002).
Nos ecossistemas naturais os cupins são importantes recicladores de nutrientes, contribuem com a aeração do solo e fixação de nitrogênio através de seus simbiontes. O ideal é identificar aquelas espécies que são pragas, levando isso ao conhecimento de toda população, isto é, que nem todas as epécies de cupins são causadoras de danos.
As medidas necessárias para o controle das espécies pragas são usualmente químicas. Entretanto, é preciso que sejam sanados problemas de excesso de umidade, que afetam as peças infestadas e os locais tratados. É importante que seja eliminado qualquer vazamento, infiltração e executar obra de drenagem para garantir a estabilidade das moléculas do defensivo nas madeiras, alvenaria e solo, e para evitar podridão fúngica nas madeiras (COSTA, 2002).
2. JUSTIFICATIVA
Cupins são insetos de importância econômica uma vez que causam danos, que podem ocasionar acidentes no meio urbano, como queda de árvores e danos estruturais em telhados. Uma revisão de literatura servirá para atualizar o conhecimento sobre a biologia e controle desta praga, que poderá auxiliar os controladores de pragas urbanas.
3. OBJETIVOS
3.1 OBJETIVO GERAL
Revisar estudos sobre a biologia de cupins e metodologias de controle com base em publicações cientificas no período de 1985 à 2015, com ênfase nas principais espécies de ocorrência urbana na cidade de São Paulo.
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Conhecer melhor a biologia de cupins e metodologias de controle.
4. MATERIAS E MÉTODOS
Foram realizadas buscas sistemáticas e bases de dados bibliográficos nacionais nas áreas de entomologia, química e zoologia pela UNESP (Universidade Estadual Paulista)
As seguintes palavras-chaves foram pesquisadas: cupins subterrâneos, controle de cupins, Coptotermes gestroi, biologia de cupins, controle químico de cupins, controle de cupins com iscas, ciclo de vida de cupins.
Todos os apontamentos de artigos e outras publicações que forem constar algum desses termos foram lidos para a confecção da revisão bibliográfica.
5. RESULTADOS
A seguir são relatados os aspectos sobre cupins subterrâneos e de madeira seca, bem como as técnicas para o seu controle.
6. BIOLOGIA
6.1 Cupins como insetos eussociais
Todos os Isoptera são eussociais, ou seja, apresentam sobre disposição de gerações dentro da mesma colônia, de modo que os membros da colônia ajudam nas tarefas da colônia, com indivíduos estéreis trabalhando em benefício dos reprodutores férteis (WILSON, 1976).
A ordem Isoptera engloba os indivíduos conhecidos como cupins, térmitas ou térmites, sendo que suas formas aladas são popularmente chamadas de siriris ou aleluias. Os isópteros são hemimetabólicos, possuem um aparelho bucal do tipo mastigador e seus imagos apresentam dois pares de asas iguais, dos quais advém o nome da ordem (Iso= igual, pteron= asa) (COSTA-LEONARDO, 2002).
Os cupins diferem dos outros insetos sociais por apresentarem casta de ambos os sexos, terem ambos os sexos diplóides, apresentam desenvolvimento hemimetábolo e os instares jovens participam do trabalho colonial (KRISHNA, 1969).
Os térmitas são invertebrados dominantes nos ambientes terrestres tropicais e estão espalhados desde as florestas úmidas até as savanas, sendo encontrados até mesmo em regiões áridas (LEE; WOOD, 1971).
Segundo Medeiros (2004), a celulose é o principal constituinte da parede celular dos vegetais e um alimento sem o qual os cupins não conseguem
sobreviver. Esse polissacarídeo não é digerido pelos animais, exceto por alguns herbívoros como os cupins, os quais possuem bactérias e protozoários simbióticos que digerem a celulose em seus aparelhos digestivos. A degradação da celulose é um dos importantes papéis ecológicos dos térmitas que auxilia na reciclagem de nutrientes (MEDEIROS, 2004).
Os cupins são mais conhecidos pelo seu potencial como praga, apesar das espécies que causam algum prejuízo serem minoria (cerca de 10%) dentro da ordem Isoptera. O papel ecológico dos térmitas no ambiente é primordial na decomposição e reciclagem de nutrientes nos ecossistema naturais (COSTA-LEONARDO, 2002).
Uma grande variedade de material orgânico pode servir de alimento para os cupins, incluindo madeira (morta ou viva), gramíneas plantas herbáceas, folhedos, fungos e excrementos de animais (LEE; WOOD, 1971).
Nos ecossistemas naturais, os cupins ocupam a posição de consumidores primários (herbívoros e detritíveros), pois atuam na trituração, decomposição, umidificação e mineralização de uma variedade de materiais celulósicos. Pelo fato de agredirem na decomposição da celulose, os térmitas mantêm um papel importante na reciclagem de nutrientes. Além disso, contribuem na disseminação de bactérias e fungos que também atuam na quebra da celulose (COSTA-LEONARDO, 2002).
Os cupins consomem grandes quantidades de material vegetal morto nos ecossistemas tropicais terrestres e são consumidos por uma grande variedade de animais, tais como formigas, aranhas, pássaros e mamíferos, contribuindo para a formação da base de uma grande cadeia alimentar (COSTA-LEONARDO, 2002).
Dessa forma, os cupins desempenham um papel primordial na maioria dos ecossistemas tropicais, tanto devido às suas atividades de consumidores primários como de decompositores de matérias vegetais. As construções também provocam modificações no solo, envolvendo mudanças de perfis, texturas e variações da proporção de matérias orgânicas e inorgânicas. Eles também influenciam na porosidade do solo devido a construção de túneis e galerias. Isso contribui para um melhoramento de aeração do terreno, acarretando uma maior infiltração e penetração de água, além da proliferação de raízes vegetais (COSTA-LEONARDO, 2002).
Seu efeito é comparável como o de minhocas em solos tropicais, devido à porosidade do solo devido às construções de galerias, além de influenciarem na estruturas do solo, os cupins também propiciam, em seus ninhos, um abrigo para muitas espécies de animais com diversos hábitos (COSTA-LEONARDO, 2002).
atmosférico. Sendo assim os cupins contribuem para fertilidade do solo, colaborando no reabastecimento dos compositores de matérias orgânicas como mediadores da umidificação, como detritos orgânicos, fixadores de nitrogênio e participantes na ligação de agregados na formação de complexos minerais argilosos (LEE; WOOD, 1971; MARTIUS, 1994).
Há vários gêneros de cupins neotropicais, principalmente da região amazônica, onde constroem ninhos próximos às árvores e no seu interior é comum a existência de muitas raízes (LEE; WOOD, 1971; MARTIUS, 1994).
As raízes buscam nos colônia nutrientes escassos no solo e os cupins retiram das mesmas um suplemento alimentar. Este tipo de associação ocorre nos campos rupestres da Serra do Cipó em Minas Gerais, onde os solos são rasos, pobres em nutrientes e sofrem incêndios periódicos (COSTA-LEONARDO, 2002).
É comum encontrar o caule de Paepalanthus bromelioides (Eriocaulaceae), planta endêmica da região, freqüentemente envolto por um pequeno cupinzeiro de forma cilíndrica e aproximadamente 30 cm de altura (FIGUEIRA; VASCONCELLOS NETO, 1991). Os cupins reduzem os danos causados pelo fogo e as perdas de nutrientes por lixiviação.
A planta oferece alimento aos cupins (eles se alimentam das partes mortas de P. bromelioides) e também um micro clima mais adequado do que o do ambiente externo (COSTA-LEONARDO, 2002).
6.3 Distribuição e Taxonomia
Os cupins têm distribuição mundial restrita, entre latitudes norte e sul de 40°, pois preferem as regiões mais quentes e que se concentram nas regiões subtropicais do globo terrestre (COSTA-LEONARDO, 2002).
Existem no mundo atualmente cerca de 2.860 espécies de cupins, que estão distribuídas em sete famílias, a saber, Mastotermitidae, Kalotermitidae, Termopsidae, Hodotermidae, Rhinotermidae, Serritemitidae e Termitidae (COSTA-LEONARDO, 2002).
A família Mastotermitidae é restrita a região Australiana e possui uma única espécie viva, Mastotermes. Esse cupim coloca seus ovos em grupos, lembrando as ootecasdas baratas (CONSTANTINO, 1998, 1999).
A família Hodotermitidaeabrange cupins de regiões
Termopsidae compreende os cupins de madeira úmida. São encontrados nas regiões temperadas ou Neotropicais e existem aproximadamente 86 gêneros descritos, abrangendo 505 espécies. No Brasil já foram descritas cerca de 300 espécies pertencentes a quatro famílias: Kalotermitidae, Rhinotermitidae, Serritemitidae e Termitidae. Existem muitas espécies novas não descritas no país, uma vez que, há lacunas no levantamento dos cupins de várias regiões brasileiras, principalmente no norte e nordeste (CONSTANTINO, 1998, 1999).
A família Kalotermitidae é mais conhecida por abranger os cupins denominados como cupins de madeira seca. Eles vivem em colônias pequenas e fazem seus ninhos em madeira seca, como em mobiliários, sem conexão com o solo. Seus soldados têm a cabeça alongada, bastante esclerotizadas e mandíbulas vigorosas. Seus alados são desprovidos de fontanela que corresponde a uma abertura ou fenda na região frontal da cabeça. Nessa família também existem cupins que vivem em ambiente úmido, como é o caso de Neotermes. Cryptotermes é um cupim-praga cosmopolita, muito comum no ataque a mobiliário e edificações em áreas urbanas, onde costuma infestar forro, rodapés, batentes, etc (COSTA-LEONARDO, 2002).
Os cupins pertencentes à Família Rhinotermitidae constroem seus ninhos sob o solo, sendo assim, considerados subterrâneos. São caracterizados por hábitos crípticos e por construírem túneis conectados aos alimentos. Todos os alados dessa família possuem fontanela. Infestam madeira e até plantas cultivadas, como a cana-de-açúcar e árvores ornamentais. São também encontrados em residências, danificando forros, móveis, batentes, livros, etc. Os gêneros mais comuns são Coptotermes e Heterotermes (INOUE et al. 1998).
A família Serritemitidae é exclusivamente brasileira e atualmente constituída pelos gêneros Serritermes e Glossotermes, que abrangem, respectivamente, as espécies S. serrifer e G.oculatus (INOUE et al., 1998).
A maior família de cupins é Termitidae. Abrange ¾ de todas as espécies conhecidas. Todos os alados e os soldados possuem protórax em forma de sela. Os cupins dessa família não apresentam protozoários simbiontes no intestino posterior, com exceção de alguns cupins da subfamília. Termitidae, que possuem uma ameba celulítica (INOUE et al., 1998).
Há vários gêneros representantes dessa família no Brasil, entre eles Cornitermes, Armitermes, Syntermes, Nasutitermes, Termes, Ruptitermes e
Anoplotermes. A família Termitidae, Apicotermitidae, Termitinae e Nasutitermitinae. Os Macrotermitinae não ocorrem nas Américas e constituem os cupins que cultivam fungos. A subfamília Termitinae, como os presentes em Neocapritermes ocupacus. A subfamília Nasutitermitinae é a maior em número de espécies e seus soldados geralmente possuem um tubo frontal, o naso, bastante notável. Na subfamília Apicotermitinae estão os cupins sem soldados e para a identificação dessas espécies, geralmente utiliza-se o enrolamento do tubo digestivo do operário, (COSTA-LEONARDO, 2002).
Para a identificação dos isópteros até o nível de gênero, aconselha-se o uso da chave publicada por (CONSTANTINO, 1998).
A identificação até a espécie é difícil e, muitas vezes, exige consultas a especialistas e comparação com boas coleções (CANCELLO; SCHLEMMERMEYER, 1999).
Os cupins pertencentes às seis primeiras famílias são denominados “cupins inferiores” e os pertencentes à sétima família (Termitidae), são denominados “cupins superiores”. Essa denominação refere-se a dependências dos térmitas inferiores de protozoários simbiônticos para a realização de suas atividades digestivas, As designações “cupins superiores” e “cupins inferiores” não significam insetos com similaridades filogenéticas, nem com diferentes origens (Anexo A) (CONSTANTINO, 1998, 1999).
6.4 Origem dos Cupins
A origem dos cupins não está bem estabelecida, sendo que alguns pesquisadores admitem que os cupins se originem de um ancestral das baratas atuais, sendo considerada uma barata subsocial, do gênero Cryptocercus, que se alimenta de madeira e que tem muitas características em comum com o cupim Matotermes darwiniensis, possuindo inclusive protozoários e bactérias semelhantes ao tubo digestivo (LEONARDO, 2002).
Essa espécie apresenta lobo anal na asa posterior, 5 segmentos tarsais e as fêmeas têm uma câmara genital que lembra a das baratas atuais. Seus ovos também são colocados em grupos de 20, numa forma remanescente de ootecas de barata (LEONARDO, 2002).
Alguns estudos filogênicos e taxonômicos atuais, além da análise de espécies da era paleozóica, indicam que os cupins não são descendentes
imediatos de ancestrais semelhantes aos das baratas Cryptocercus. Há uma hipótese de que eles adquiriram simbiontes similares devido a um intercâmbio, sob condições naturais, entre os dois grupos, essa hipótese, deve-se supor que os ancestrais desses insetos viviam no mesmo habitat e realizaram esses intercâmbios graças à morte e consumo de um grupo pelo outro (COSTA-LEONARDO, 1995).
O DNA de um fóssil, do cupim extinto Mastotermes eletrodominicus, quando comparada com o DNA do cupim vivo Mastotermes darwiniensis e a das baratas atuais mostrou a similaridade entre Mastotermes e barata constitui um vestígio de um ancestral mais antigo. O DNA do extinto Matotermes eletrodominicus (cupim do Oligo – Mioceno, 25-30 milhões de idade) provou que sua semelhança com baratas, o insetos fóssil era de um cupim verdadeiro. O cupim Matotermesdarwiniensis apresenta um grande número de caracteres derivados, o que é uma forte razão para não considerá-lo como ancestral dos outros Isoptera (COSTA-LEONARDO, 2000).
Em 2013 os cupins foram transferidos da ordem Isoptera para a ordem Blattodea, podendo ser citados na infraordem Isoptera.
6.5 Estrutura Social
Em um ninho de cupim, podem ser considerados reprodutores funcionais, que constituem as castas reprodutivas, operárias e soldados(MILLER, 1969; THORNE, 1996).
Os indivíduos imaturos podem ser denominados larvas ou ninfas. Larvas são indivíduos imaturos, totalmente brancos, sem nenhuma esclerotização e que são desprovidos de brotos alares (MILLER; 1969, THORNE, 1996).
Esses indivíduos correspondem aos primeiros instares dos cupins, os quais ainda não possuem as mandíbulas esclerotizadas e recebem dos operários um alimento totalmente líquido. O termo larva não é muito adequado, porque gera uma interpretação errônea quando é confundido com o estágio de desenvolvimento dos insetos holometábolos. Contudo, ele está tão inserido na nomenclatura pertinente aos Isoptera, que é aceito por convenção e usado mundialmente. Ninfas são indivíduos imaturos com brotos alares que estão se desenvolvendo ao longo do caminho, ou seja, indivíduo que originarão os alados (MILLER, 1969; THORNE, 1996).
Todas as castas de cupins, exceto os reprodutores, são tecnicamente imaturas, pois elas retêm as glândulas protorácicas, e os soldados e operários mantêm essas glândulas de muda mesmo quando atingem estádios terminais (NOIROT, 1969, 1989; NOIROT & BORDEREAU, 1991).
Na maioria das espécies de cupins, os operários constituem a casta mais numerosa da colônia. Eles são estéreis, não têm asas e podem ser machos e fêmeas. A maioria dos operários possui coloração esbranquiçada e são desprovidos de visão. Realizam todas as atividades de forrageamento, constituição e reparo do ninho, alimentação das castas dependente (jovens, soldados e reprodutores) e cuidado com ovos e cria (MILLER, 1969; THORNE, 1996).
Os operários também são ativos na defesa da colônia e possuem especializações voltadas para função nas espécies desprovidas de soldados. Os operários das famílias Kalotermitidae, Termopsidae e alguns Rhinotermitidae são conhecidos como “pseudergates”, pseudo-operários, ou falsos operários, porque esses indivíduos desempenham o papel dos operários, mas podem se diferenciar em soldados ou reprodutores (MILLER, 1969; THORNE, 1996).
Em um cupinzeiro, os indivíduos sexuados são geralmente constituídos pelo rei e pela rainha e são denominados reprodutores primários. Eles são alados, mais depois do vôo nupcial perdem as asas que se destacam de uma sutura existente perto da base das mesmas, deixando-os apenas com tocos de asas (escama alar) presos ao tórax. Esses indivíduos possuem o corpo todo esclerotizado e pigmentado, olhos compostos e um par de ocelos. Nas colônias de cupins também são encontrados reprodutores de substituição ou neotênicos, que aparecem quando o casal real primário morre ou é retirado (NOIROT, 1956, 1990).
Esses reprodutores são indivíduos que atingem a maturidade sexual antes de atingirem a idade adulta e que desenvolvem órgãos reprodutores funcionais, sem deixar a colônia parental (LEE; WOOD, 1971; MARTIUS, 1994).
Os reprodutores neotênicos podem ser de dois tipos secundários ou terciários. Os reprodutores secundários, braquípteros ou ninfóides constituem reprodutores machos ou fêmeas, derivados de ninfas que retêm as tecas alares. Já os reprodutores terciários ou ergatóides, constituem reprodutores machos ou fêmeas, derivados de indivíduos jovens ou de operários e que são ápteros (ROISIN & PASTEELS, 1985).
desenrugamento da cutícula tegumentar abdominal, que não é precedida pela elaboração de uma nova cutícula como acontece nas rainhas dos termitideos. O número de ovos postos diariamente por uma rainha, nas diferentes espécies, varia de 12, e em Kalotermitidae, até centenas ou milhares de ovos, (ROISIN & PASTEELS, 1985).
6.6 Comportamento e Comunicação nos Cupins
Grande parte do comportamento dos isópteros é instintivo, sendo que as respostas dos cupins são repetidas e sequenciais. A maioria dos cupins são cegos e vivem no escuro. Por isso sua comunicação é pelo tato, paladar e olfato sendo muito importante na sua colônia (PEARCE, 1997).
Ferormônio são substâncias químicas produzidas por um indivíduo da colônia que provocam uma resposta ou uma mudança de comportamento em outros indivíduos (KARLSON; LUSCHER, 1959).
Em outros insetos sociais assim como nos cupins essas substâncias químicas são importantes na comunicação.
Uma grande parte do comportamento dos cupins é repetida e sempre é desencadeado por um determinado estímulo. Como muitas sequências de comportamento são repetidos, a interrupção de determinado passo do comportamento, por qualquer fator externo fará com que o cupim inicie toda a sequência novamente. Os diversos passos do comportamento são acionados por estímulos, sendo que cada estímulo é resultante de um comportamento já realizado (PEARCE, 1997).
Um determinado comportamento pode se fazer por diversas concentrações de feromônio, que geralmente são constituídos por diversas substâncias químicas, sendo algumas delas voláteis (RUNCEI, 1987).
Para que se tenha, defesa, construção do ninho, alarme, entre outras, são envolvidos alguns feromônios específicos que são produzidos pelas glândulas exócrinas dos Isopteras (RUNCEI, 1987).
Por meio dos órgãos sensoriais, os cupins detectam mudanças ambientais e desse modo eles conseguem realizar toda a comunicação de sua sociedade. O corpo de um cupim,assim como os dos demais insetos, é coberto por sensilas sensoriais que variam em função, número e distribuição (CHAPMAN, 1998).
pequenas estruturas sensórias com inúmeros orifícios na sua parede, que permitem a entrada de ar via difusão. As sensilas são encontradas nas antenas, palpos e outras partes da boca e também são utilizadas na detecção de feromônios sexuais e de trilha. Os cupins também possuem uma capacidade muito grande de detectar umidade, diferenciar o sal do açúcar e até identificar diferentes substâncias químicas das plantas (CHAPMAN, 1998).
Nas colônias dos cupins ocorrem dois processos comportamentais bastante importantes na comunicação trofalaxia e “grooming” (PEARCE, 1997).
Na trofalaxia ocorre à troca de alimentos entre os indivíduos. Os cupins podem regurgitar parcialmente o alimento mastigado, que fica localizado no papo, para um companheiro do ninho ou simplesmente passar a salivar por meio da boca (trofalaxia estomacal), ou passar o alimento já expulso do intestino (trofalaxia anal). A trofalaxia anal ocorre entre cupins inferiores, que precisam transferir protozoários simbiontes ás castos dependentes e aos indivíduos que sofrem mudas. Essas observações ocorreram entre cupins da família Termitidae (MYLES, 1999).
Sugere-se o termo “reprodutores secundários para qualquer individuo diferente dos fecundadores primários que ocorre em uma colônia de cupim”. Segundo MYLES (1999), os reprodutores secundários começam sua vida reprodutiva sempre na companhia dos companheiros de geração. Essa característica diferencia o casal real primário
A diferenciação de casta não está ligada a fatores genéticos, já as “larvas” que eclodem dos ovos são capazes de originar qualquer casta. Apesar disso, o feromônio e hormônios têm papel primordial nessa diferenciação (WATSON; et al., 1985).
Na colônia de cupins existe somente um casal real que permanece sempre no cupinzeiro e a fecundação ocorre de tempos em tempos. Existem espécies onde foram verificados vários casais primários em um mesmo cupinzeiro ou um casal real primário e alguns reprodutores secundários, conforme o desenvolvimento e crescimento da colônia. Somente os reprodutores secundários produzem o feromônio sexual, que é distribuído por trofalaxia para outros indivíduos e, por isso mantêm a sua dominância na colônia (WATSON; et al., 1985).
Quando a colônia aumenta muito, ou um dos reprodutores morre e os feromônios sexuais não são transmitidos para todos os cupins, isso pode gerar aparecimento de novo reprodutor (WATSON; et al., 1985).
Em algumas espécies, o abdômen da rainha fica extremamente grande devido ao desenvolvimento do aparelho reprodutor, fazendo com que ela bote muitos ovos por dia e receba o nome de rainha fisogástrica. A fisogastria é incipiente na família Kalotermitidae, mas é acentuada entre as famílias Termitidae e Rhinotermitidae (PEARCE, 1997).
6.7 Castas
Há somente três castas de indivíduos: alado, soldado e operários, sendo que as duas últimas são designadas castas neutras, por serem estéreis(ROISIN, 2000).
Os alados são destinados à reprodução. Possuem dois pares de asas membranosas delicadas, utilizadas para o voo de dispersão (no fenômeno denominado revoada ou enxame) e é eliminada logo após o voo do inseto. Nas proximidades das asas há uma linha transversal de fratura, ao longo do qual se processa o destacamento; apenas as bases (sob forma de minúsculas estruturas denominadas escamas alares) permanecem no animal, pela vida toda (ROISIN,2000).
Alados aparecem sazonalmente nas colônias maduras se a sua sanidade não estiver comprometida. Depois de um curto voo eles eliminam as suas asas, juntando-se em pares (macho e fêmea) e procuram um local adequado para formarem novas colônias (ROISIN, 2000).
Dentro de cada colônia há um casal denominado (casal real). A fêmea rainha com o tempo aumenta a sua oviposição. O abdômen da rainha hipertrofia lentamente, á medida que cresce a sua capacidade reprodutora, e pode alcançar vários centímetros. O macho, que é o rei, permanece perto da fêmea com o intuito de fecundá-la periodicamente e seu abdome sofre apenas uma discreta hipertrofia (WATSON et al. 1985).
Na espécie de cupim, o casal real transita normalmente pelas galerias do ninho, ou permanece confinado em uma câmara real, da qual jamais saíra. Mesmo rainhas muito fisogástricas, nas espécies que não enclausuram em câmara real, esgueiram-se com notável agilidade pelas passagens do ninho, impulsionadas pela peristalse do volumoso abdome (WATSON et al. 1985).
Os operários formam a casta mais numerosa da colônia. Possuem todas as funções rotineiras da comunidade e obtém o alimento; realizam a construção,
reparação, expansão e limpeza do ninho e túneis a ele associados a eliminação de indivíduos adoecidos ou mortos cuidados da prole, soldados e reprodutores, incluindo fornecimento de alimento a esses indivíduos (PEARCE, 1997).
Os operários possuem um importante fenômeno da regulagem social da comunidade, por meio do processo de trofalaxia: ao serem requisitados, eles regurgitam alimento (alimento estomacal) oferecem secreção salivar, ou fornecem uma gota de fluído fecalóide (alimento proctodeal). Essas substâncias possuem um valor nutritivo, além de transportarem o ferormônio reguladores do desenvolvimento social da colônia, até protozoários, nos cupins que os necessitam para a digestão da celulose (MARICONI, 1999).
Esse processo ocorre também com invasores da colônia tanto quanto cupins quanto outros microorganismos, como larvas, vermes, e artrópodes em geral (ROSIN, 2000).
Os operários podem exercer a função defensiva, podendo morder, defecar nos agressores, ou impregná-los com substâncias tóxicas ou grudentas, ao serem mordidos e terem o tegumento corpóreo danificado (PEARCE, 1997).
Há espécies de operários que apresentam o fenômeno da deiscência abdominal: rompem um, ou ambos os flancos do abdome ao serem agredidos, impregnando o atacante com o conteúdo viscoso das glândulas salivares hipertróficas (como no gênero neotropical Ruptitermes) ou do intestino (MARICONI, 1999).
A casta dos operários é responsável pelos danos impostos pelos cupins à economia humana (CHAPMAN, 1998).
Os soldados são responsáveis pela guarda do ninho e proteção aos operários durante a coleta de alimentos. A armadura defensiva do soldado é de natureza física ou química (CHAPMAN, 1998).
A arma física compõe-se de mandíbulas poderosas, que segundo a espécie de cupins podem esmagar cortar ou golpear com notável força, e também da própria cabeça, que pode ser muito dura e volumosa, servindo para ocluir, como uma couraça, as passagens mais estreitas do ninho. Esse último fenômeno é conhecido por fragmose (PEARCE, 1997).
Como arma química há secreções que são produzidas pela glândula frontal (da cabeça) como princípios ativos tóxicos, ou viscosos e muito grudentos. Os cupins desenvolvem os dois modos de defesa (MARICONI, 1999).
A diversidade e a morfologia exibida pelos soldados tornam a casta mais valiosa para sua taxonomia (PEARCE, 1997).
Porém soldados não são onipresentes nos isópteros. As colônias são completadas por grandes números de ovos de indivíduos imaturos, pois são eles moles brancos e depende totalmente dos operários para sua alimentação e limpeza. Separando-se em duas categorias as ninfas e as larvas, sendo as larvas das espécies dos ápteros que são da linhagem dos soldados e as ninfas tem formas braquípteras da casta do alado (MARICONI, 1999).
6.8 Ninhos
Ninhos de cupins são denominados colônia ou termiteiros, variando em sua coloração, estrutura, localização, tamanho e também a qualidade do material de construção, (MARCIONI, 1999).
Nos cerrados do território brasileiro, os colônia fazem parte da paisagem e também contribuem para a aceleração e decomposição da matéria orgânica e para a reciclagem dos nutrientes vegetais.(COSTA-LEONARDO, 2000).
Os ninhos apresentam grande diversidade de formas e tamnhos que está relacionada com as respostas adaptativas e evolução da vida social. Algumas espécies de cupins utilizam seu ninho para estocar alimentos. Os ninhos são divididos em quatro tipos; ninhos que são construídos dentro de madeira, ninhos subterrâneos ou hipógeos, ninhos epígeos e ninhos arborícolas (COSTA-LEONARDO, 2002).
A família Kalotermitidae abrange os cupins de madeira seca, construindo seus ninhos dentro das madeiras. Normalmente habitam peças pequenas onde suas cavidades irregulares são ligadas por passagens secretas e estreitas. A madeira sempre parece estar bem conservada, mas suas estruturas internas ficam comprometidas, muito mais finas, sendo possível quebrar com muita facilidade. Alguns orifícios para expulsão de grânulos fecais e para largada dos cupins na revoada podem ser observados (COSTA-LEONARDO, 2002).
Na família Rhinotermitidae estão representados os cupins subterrâneos que podem construir ninhos com galerias difusas ou podendo ser bastante individualizados com estruturas definidas, denominados de cálice ou unidades unidades independentes, formando um ninho policálico (COSTA-LEONARDO,
2002).
Os ninhos epígeos são construídos por cupins das famílias Rhinotermitidae e Termitidae, com diferentes formas. Cornitermes bequaertti, por exemplo, constrói ninhos em forma de bocas ou tubos (CANCELLO, 1991).
Os ninhos epígeos de Cornitermes cumulans que são cupins de pasto ou de montículos, comuns nos solos em descanso, como as beiras de estrada e pastos, são também conhecidos como murundus (MARICONI, 1999).
Eles são constituídos por orifícios para aeração, onde é comum a presença de outros animais como aranhas, cobras, escorpiões, opiliões e outros animais. No início o termiteiro é totalmente subterrâneo, mais tarde ele emerge parcialmente, forma o montículo e apresenta duas regiões nitidamente diferentes (COSTA-LEONARDO, 2000).
Em sua parte externa apresenta solo, que é extremamente dura, e a interna, mole, escura e cartonada sendo constituída de material fecal associado a solo e matéria vegetal. Quando há mudanças constantes em sua superfície, o solo tem várias modificações, como a aeração dos ninhos de C. cumulans que permanece hipógeno. Em C. cumulans pode ocorrer policarismo e não existe câmara real (CANCELLO, 1991).
Os cupins arborícolas fixam-se em galhos ou troncos de árvores, são representados na família Termitidae, sendo mais comuns nas subfamílias Nasutitermitinae. O material utilizado para construção de seus ninhos são partículas de solo ou madeira, material exógeno, material fecal e saliva em porções variadas (CAMPOS; MACEDO, 2002).
O cupinzeiro varia de tamanho conforme a espécie de cupim e idade das colônias, podendo medir alguns centímetros de altura, como em alguns cupins do gênero Velocitermes ou atingir até vários metros de altura, como nos cupins gênero Macrotermes (PERCE, 1997).
Alguns cupins não constroem ninho e coabitam com outras espécies como Serritermes serrifer que vive geralmente na porção periférica dos ninhos epígeos de Cornitermes, outros ainda aproveitam os colônia abandonados para instalarem-se, mas não são seus construtores originais (COSTA-LEONARDO, 2000).
No cerrado brasileiro é comum encontrar em um único ninho de cupim varias espécies vivendo juntas, em galerias independentes (COSTA-LEONARDO, 2002).
6.9 Formações de Novas Colônias
As colônias podem ser divididas por dois processos, o de revoada e o de brotamento (COSTA-LEONARDO, 2002).
Revoada: Quando ocorre a dispersão e formação de novas colônias, normalmente nos meses de setembro a dezembro que é chegada à primavera. Depois das chuvas os alados saem dos colônia mãe para formar novos ninhos, pois com o solo mais úmido torna-se mais fácil os casais de cupins instalarem-se em seus novos ninhos. Essa revoada acontece em colônias maduras e em cupins tropicais. Os alados são observados em revoado em volta das lâmpadas dos postes. Também podem ocorrer variações sazonais onde são liberados poucos alados em outros meses do ano (MARICONI, 1999).
Nas espécies de cupins da família Termitidae a revoada se restringe a certa época do ano, sendo que nos trópicos ela se dá durante a estação úmida do ano. Cada espécie tem sua época de revoada sendo isso constante dentro da mesma espécie, além das mudanças meteorológicas, sociais, tamanho, fatores fisiológicos e comportamentais (MARICONI, 1999).
Brotamento: É a expansão social de algumas espécies de cupins que apresentam ninhos difusos ou com sub núcleos, grupos que podem se isolar do resto da colônia, podendo essa divisão ser gradativa ou acidental. Nestes grupos isolados podem surgir novas colônias independente das colônia mãe original, sendo descrito este processo para Coptotermes amanii e varias espécies de Nautitermes (MARICONI, 1999).
A sociotomia é considerada um processo de formação de colônias, e o fenômeno parece ser mais um desalojamento da colônia, causado por predadores como as formigas ou por alterações ambientais repentinas como as inundações. A sociotomia foi descrita em poucas espécies de cupins. O par real de Syntermes sp, acompanhado de indivíduos de todas as castas, inclusive operários carregando ovos, foi observado abandonando o ninho original e indo fundar uma nova colônia. Eles formavam uma enorme procissão que rapidamente desaparecia em um orifício do solo, considerado um novo ninho (MARICONI, 1999).
6.10 Desenvolvimento das Colônias de Cupins
A maioria das colônias de cupins passa por três fases distintas de crescimento: fase juvenil, fase madura, e a fase senil. Essas fases são modificadas
entre as diferentes espécies de cupins, sendo que foram registradas longevidade, máxima de 50 anos para a espécie Nasutitermes exitiosus e de 16 anos para a espécie Neotermes tectonae (CONSTANTINO, 1998).
Durante a fase madura a população das colônias se mantém estável e há produção de reprodutores alados (CONSTANTINO, 1998).
6.11 Termitófilos, Termitariófilos e Predadores.
Os montículos de cupins são regularmente habitados por uma grande variedade de predadores, comensais e termitófilos. Termitariófilos são os animais que não estão associados com os cupins e sim com o cupinzeiro, buscando um local para se abrigarem ou para construírem seus próprios ninhos. Isto é o que acontece com denominadas espécies de besouros, abelhas, formigas, vespas, cobras e pássaros. Esses animais são denominados inquilinos (COSTA-LEONARDO, 2000).
Termitófilos são artrópodes que têm uma relação obrigatória com a sociedade dos cupins, como piolhos de cobras, ácaros, colêmbolas, forídeos, certas formigas e uma variedade de besouros, como alguns estafilinídeos (COSTA-LEONARDO, 2000).
O animal considerado termitófilo passa um estágio completo de sua vida dentro do cupinzeiro. (COSTA-LEONARDO, 2002).
De todos os termitófilos, o grupo mais conhecido é o dos besouros estafilinídeos, sendo que esses insetos possuem glândulas exócrinas tegumentares que secretam substâncias fundamentais na suas relações com os térmitas (CAMPOS; MACEDO, 2002).
Os cupins hospedeiros se nutrem do exudato das glândulas e, em troca, os operários alimentam os estafilinídeos, que em alguns casos desenvolvem uma fisogastria abdominal. Existem ainda, algumas espécies de estafilinídeos que são transportadas pelos cupins, atividade conhecida por foresia (KISTNER, 1969).
Os himenópteros fazem ninhos nos colônia. Certas abelhas sem ferrão (meliponídeos) constroem sua colônia na parte central ou inferior de colônia arborícolas, isolando-a por uma camada de própolis As abelhas e vespas solitárias implantam também nas paredes externas do cupinzeiro suas crias. Existem algumas formigas Camponotus atriceps que invadem colônia arborícolas (Ruptitermes arboreus). Os cupins se retiram da área invadida isolando o que
restou do ninho, e os invasores ficam nas áreas invadidas e, mais tarde, tanto o ninho dos cupins quanto os das formigas crescem(KISTNER, 1969).
Dos animais que se alimentam de cupins, existem alguns que são predadores regulares e outros que são predadores ocasionais, principalmente dos cupins alados, em seus voos de dispersão. Dentre os predadores de cupins estão os mamíferos, aves, répteis, peixes, platelmintos, onicóforos, quelicerados, diplópodos, quilópodos e insetos (WATSON et al. 1985).
No Brasil, os inimigos principais dos cupins são os tatus e tamanduás (Edentata). Por esse motivo, eles possuem adaptações especiais como olfato bem desenvolvido, pernas, garras fortes língua longa e retrátil. As aves usam o cupinzeiro para abrigarem seus ovos e muitas delas são predadoras importantes de cupins alados (COSTA-LEONARDO, 1987).
Nos montículos de Cornitermes elas geralmente estão ao redor do ninho. Lagartos, sapos e rãs se alimentam de cupins e aproveitam as escavações em colônia para sua reprodução e abrigo. Peixes se alimentam dos cupins alados na época de revoada, quando eles caem na água (WATSON et al.,1985).
Os platelmintos e artrópodos são predadores de cupins ápteros em forrageamento ou de alados em revoadas (COSTA-LEONARDO1998a).
As formigas lava-pés (Solenopsis) constroem galerias até a câmara de cria do cupinzeiro. Elas roubam a cria e não são seguidas pelos cupins, pois eles não passam em suas minúsculas galerias. Muitos gêneros de formigas, tais como Camponotus, Pheidole, Pachycondyla, Odontomachus e formigas de correição (Dorylinae), sempre que podem, penetram no cupinzeiro e carregam seus habitantes, geralmente para servir de alimento às suas larvas. Vespas sociais, como certas Polybia, podem se instalar em ninhos de Cornitermes, tornando-se predadoras, principalmente de térmitas alados em forrageamento (WATSON et al. 1985).
Outros animais que se alimentam de cupins são os opiliões, escorpiões, pseudo-escorpiões e solífugos. Já os ácaros são transportados pelos cupins, para parasitá-los ou viver como comensais em seus ninhos (WATSON et al. 1985).
Nas três castas de isópteros eles apresentam grandes diferenças morfológicas entre si, porém a casta de operários é semelhante nas diversas espécies de cupins, estabelecendo uma determinada monotonia na sua estrutura e dificultando muitas as tarefas dos taxonomistas (COSTA-LEONARDO, 2002).
6.11.2 Alado
Os alados apresentam vários tamanhos segundo a espécie, atingindo grandes proporções no gênero neotropical Syntermes onde as espécies alcançam até mais de 2 cm de comprimento. Algumas vezes apresentam um leve dimorfismo sexual, sendo as fêmeas mais robustas e um pouco maiores do que os machos. Principais diferenças entre cupins e formigas aladas
As formigas aladas possuem dois pares de asas transparentes de tamanhos diferentes, enquanto as quatro asas dos cupins são do mesmo tamanho. As formigas aladas possuem um estreitamento na parte média do corpo, a cintura, o que os cupins não possuem, além de possuírem corpo mais quitinoso que os cupins (MARICONI, 1999).
As antenas das formigas aladas são geniculadas enquanto que as dos cupins são retas com alguns segmentos semelhantes a contas (antenas moniliformes) (MARICONI, 1999).
6.11.3 Cabeça
Em cupins, a cabeça é arredondada e geralmente existe um par de olhos compostos acompanhados de um par de ocelos (olhos simples). Suas antenas são moniliformes e o flagelo antenal apresenta variação do número de segmento ou pedicelo. O flagelo antenal apresenta variação no número de segmentos entre diversas espécies, e o número de antenas varia de 11 a 33 (MARICONI, 1999).
Na parte frontal da cabeça dos alados existe uma estrutura, chamada de fontanela, que corresponde a um pequeno poro ou abertura. A fontanela varia conforme o tamanho entre as diferentes espécies, mas sempre está presente na cabeça dos alados das famílias Rhinotermitidae e Termitidae. Ela corresponde à abertura externa da glândula exócrina frontal, e sua função ainda é desconhecida entre os alados (WATSON et al. 1985).
Em alguns alados da família Termitidae com fontanela distinta, eles não apresentam glândula frontal diferenciada. Nesses cupins, a fontanela corresponde a uma zona de cutícula onde há ausência de pigmentação e a glândula frontal está restrita a um leve espessamento epidermal dessa região. Na parte dorsal da cabeça pode-se visualizar o clípeo que se divide transversalmente em duas partes: uma anterior, o anteclípeo, e a outra posterior o pós-clípeo. Na família Termitidae e na família Rhinotermitidae o pós-clípeo é dividido por um sulco longitudinal (WATSON et al. 1985).
Em alguns alados da espécie Kalotermitidae (cupim de madeira seca), existe uma sutura epicranial diferenciada, como uma linha em forma de Y, a qual pode ser observada no topo dorsal da cabeça (MARICONI, 1999).
Armadura bucal: A parte bucal dos cupins é constituída por seis peças móveis localizadas na parte inferior da cabeça. É do tipo mastigador ou triturador, e é formada pelo labro ou lábio superior, mandíbulas, maxilas, lábios inferiores, epifaringe e hipofaringe (MARICONI, 1999).
As mandíbulas triangulares, escuras e fortes, se projetam à frente da cabeça e são bastante importantes do ponto de vista taxonômico (COSTA-LEONARDO, 1989).
6.11.4 Tórax
Como na maioria dos insetos, o tórax é constituído por três segmentos: protórax, mesotórax e metatórax. De cada um deles parte um par de pernas, sendo que o mesotórax e o metatórax também apresentam, respectivamente, um par de asas (MARICONI, 1999).
6.11.5 Pernas
Os três pares de pernas não são idênticos, porém tem os mesmos constituintes básicos: coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso. A tíbia pode conter um número variável de esporões nas diferentes pernas. Em muitos representantes da família Kalotermitidae aparece na base das garras tarsais, uma estrutura lobosa denominada arólio (MARICONI, 1999).
As asas são protuberâncias dorso-laterais do tegumento, sustentadas por uma série de veias, cujos arranjos e desenvolvimento variam-nos diferentes gêneros de cupins (SOARES et al, 1996).
Essa venação também pode variar entre os indivíduos de uma mesma espécie. Os quatros pares de asas membranosas são iguais entre si e ultrapassam o abdômen quando o alado está em repouso (ARAUJO, 1958).
Elas variam segundo as espécies, sendo claras ou escuras, transparentes ou iridescentes. No cupim Mastotermes darwiniensis as asas posteriores apresentam um lobo anal dilatado (CAMARGO, 2000).
Próximo à base das asas do cupim, existe um alinha de fraqueza denominada sutura umeral, que pode desprender as asas depois do vôo nupcial. Depois do processo, eles permanecem com um coto de asa, demos minados escama alar. Unido ao tórax (ARAUJO, 1986).
6.11.7 Abdômen
No abdômen dos alados existem dez segmentos, sendo os tergitos (placas dorsais) semelhantes em ambos os sexos (LEE, 1971).
Os cupins não possuem genitálias externas diferenciadas e, para se distinguir machos alados de fêmeas aladas, deve-se observar a parte ventral do abdômen (LEE, 1971).
Nesses insetos existem nove esternitos abdominais, pois o primeiro esternito esta ausente ou é vestigial. E no 9° esternito dos machos de algumas famílias que aparece um par de apêndices denominados estilos. No 10° esternito, em ambos os sexos, de todos os cupins, encontram-se os cercos, que correspondem a resquícios de pernas (FONTES, 1995).
O 7° esternito é mais alargadas nas fêmeas, sendo o 8° quase imperceptível. Além disso, nos esternitos 8°, 9° e 10° podem se apresentar divididos, como é o caso de alguns termitídeos (BERTI-FILHO 1995).
6.11.8 Operário
A estrutura da cabeça nessa casta é semelhante à descrita para o alado, contudo, geralmente a casta operária não tem olhos. A fontanela pode estar
presente, em alguns termitidae, embora a glândula frontal não ser funcional (FONTES, 1996).
O operário não apresenta asas e o mesotórax e metatórax são geralmente alargados, sendo que o metatórax, freqüentemente parece ser o primeiro segmento abdominal (FONTES, 1996).
6.11.9 Soldado
Apresenta grandes variações entre espécies e, por este motivo, é bastante explorada no trabalho taxonômico (GONÇALVES, 1962).
A cabeça do soldado é muito diferente em relação à das castas e apresenta uma grande modificação morfológica entre as diversas espécies. As modificações morfológicas visam unicamente a defesa da colônia. Em algumas famílias primitivas eles utilizam somente a defesa mecânica, usando suas potentes mandíbulas. As famílias mais derivadas utilizam principalmente a defesa química, por meio de suas glândulas exócrinas (GONÇALVES, 1962).
Os soldados dos cupins apresentam também mandíbulas de diversos tipos e foram classificadas como esmagadoras, ceifadoras, perfurantes e estalantes. Há soldados, do gênero Cryptotermes (família Kalotermitidae) que quando perturbados, vedam os orifícios do ninho com as próprias cabeças que tem formato especial sendo, por isso, denominados de cupins tampas-vivas. O labro é bastante modificado no soldado e, em certos rinoternitídeos, pois ele é semelhante a um pincel. Com esse labro o soldado aplica um veneno de contato nos artrópodos inimigos (LEE, 1971).
Muitos soldados da subfamília Nasutitermitidae apresentam um prolongamento da cápsula cefálica chamada de naso, pois é semelhante a um nariz por onde expele o conteúdo da glândula frontal (LEE, 1971).
Esses soldados possuem as características que são denominadas de nasutos (LEE, 1971).
Alguns desses indivíduos têm uma defesa química (glândula frontal), que é tão eficiente que não precisam de defesa mecânica e suas mandíbulas sofrem regressão. Essa casta é totalmente cega e desprovida de asas. Como os operários, os soldados de cupins podem ser machos e fêmeas apesar de constituírem também uma casta estéril. A quantidade de segmentos antenais varia de 11 a 29 nas diferentes espécies de soldados (COLLINS, 1982).
O tórax é diferente ao dos alados, o protórax pode ser grande ou pequeno, e na família Kalotermitidae apresenta protórax alargados e levemente menores do que a cabeça, e na família Rhintermitidae e muito menor do que a cabeça nas famílias Termitidae. Nos soldados mandibulados, as pernas tendem a ser mais vigorosas e nos soldados nasutos, as pernas tendem a ser mais afiladas (COLLINS, 1982).
6.12 Morfologia Interna
6.12.1 Sistema Digestivo e Alimentação
O tubo digestivo ocupa uma grande parte do abdômen e apresenta um enrolamento específico na casta operária, nas diferentes espécies de cupins que possuem três regiões distintas que são o intestino anterior ou estomodeo, o intestino médio ou mesentério e o intestino posterior ou proctodeo. Na cavidade bucal o alimento sofre a ação das glândulas salivares antes de penetrar no intestino anterior (ARAUJO, 1958).
O intestino interior é constituído por faringe, por um curto esôfago, pelo papo e pela moela muscular, que tritura o alimento com a sua armadilha cuticular. Depois do intestino anterior existe uma válvula, denominada válvula esofagiana, que penetra no intestino médio impedindo o refluxo do alimento (NOIROT, 1991).
Na junção do intestino médio com o posterior, encontram-se túbulos de Malpighi, que são os órgãos excretores dos insetos. Nos termitídeos, como em Neocarpritermes opacus, existe uma junção (NOIROT, 1991).
6.13 Controle de Cupins-Praga em Áreas Urbanas
Os cupins são insetos sociais, por isso o controle de cupins é diferenciado de outros insetos. A anulação de uma parte da colônia, na maioria das vezes não é hábil para exterminá-la, porque as partes restantes podem se restaurar e continuar a infestação. Para o sucesso do controle, a maior parte da colônia precisa ser exterminada, principalmente a rainha (MILANO, 2002).
Existem quase 3.000 espécies de cupins descritas no mundo, mas de acordo com (EDWARD; MILL, 1986) apenas 180 estragam edificações e dessas 180 cerca de 80 causam estragos significativos. Os cupins subterrâneos compõem a maior parte das espécies economicamente importantes, sendo que entre eles, o gênero que reúne maior número de espécies-praga é Coptotermes (EDWARD; MILL, 1986).
As regiões que os cupins mais causam danos às edificações são as regiões tropicais, subtropicais e temperadas. No entanto, existem poucos dados que mostram o impacto econômico desses cupins-praga no mundo. (SU & SCHEFFRAHN, 1998).
No Brasil, em muitas edificações, danos estruturais são tolerados. Por muitas vezes o custo do controle é superior a substituição do material danificado ou até mesmo da reconstrução. O mesmo é válido para o controle do solo antes da construção da edificação, pois do ponto de vista econômico, é preferível quase sempre, o tratamento curativo ao preventivo. Atualmente esse cenário vem mudando perante a grande infestação de metrópoles como São Paulo e Rio de Janeiro por Coptotermes gestroi, fazendo com que medidas de controle preventivo sejam viáveis financeiramente. Em países desenvolvidos como os Estados Unidos, o valor do controle de cupins é relativamente baixo em relação ao valor do imóvel e ao potencial de danos desses insetos (SU & SCHEFFRAHN, 1998a).
O presente tópico trata de aspectos da biologia de Coptotermes gestroi, Heterotermes tenuis, Nasutitermes corniger e Cryptotermes brevis, que para o Estado de São Paulo são algumas das principais espécies de importância econômica (SU & SCHEFFRAHN, 1998b).
São conhecidos como cupins de madeira seca os Cryptotermesbrevis, da família Kalotermitidae. Como foram citados anteriormente esses cupins vivem dentro de madeiras com baixo teor de umidade, que lhes servem de alimento. Os cupins conhecidos popularmente como cupins subterrâneos são os Coptotermes e Heterotermes, enquanto as espécies de Nasutitermesrecebem o nome de cupins arborícolas, que usam um tronco ou uma árvore para suporte dos ninhos (SU & SCHEFFRAHN, 1998a).
6.15.1 Posição Taxonômica
Família Rhinotermitidae, subfamília Coptotermitidae, gênero Coptotermes, Coptotermes gestroi Holmegren, 1911.
6.15.2 Origem, Distribuição Geográfica e Ocorrência.
Originária do Oriente, sendo nativa do Sudeste da Ásia e Indonésia. Coptotermeshavilandi é uma espécie introduzida no Brasil. Atualmente, C. Havilandié encontrado na Malásia, Java, Tailândia, Sri Lanka, Brasil, cuba, Jamaica, Ilha Turke, Ilhas Caicos, Ilhas Cayman, Antigua, Barbados, Estados Unidos (Flórida), Porto Rico, México, Paraguai, Tahiti, África do Sul, Gana, Madagascar, Ilhas Maurício, La Reunion e Seychelles (SU et al., 1997; FONTES & MILANO, 2002).
No Brasil, C. gestroi é encontrado na região sudeste (São Paulo, Rio de Janeiro, Espírito Santo e Minas Gerais), mas existem registros em Pernambuco, Ceará, Bahia, Pará e Paraná (FERRAZ, 2000).
Supõe-se que C. gestroi tenha chegado via navio às cidades costeiras da região Sudeste do Brasil, uma vez que os primeiros registros desse cupim estão no Rio de Janeiro no ano de 1923 e em Santos no ano de 1934 (ARAUJO, 1958).
No entanto, sua entrada no país deve ter acontecido alguns anos antes, pois as infestações já estavam bastante adiantadas na cidade do Rio de Janeiro, uma vez que a quantidade de alados na revoada era imensa (ARAUJO, 1958).
Na região sudeste de São Paulo, além do litoral, esse cupim infesta cidades como Campinas, Piracicaba, Limeira, Araraquara, Rio Claro, Taubaté, Jacareí, Porto Ferreira, Ribeirão Preto, sendo que no Brasil, porém, nunca foi encontrada na região rural (COSTA-LEONARDO et al., 1999; MILANO & FONTES, 2002; FERRAZ, 2000).
Contudo, C. Havilandi, além de praga de madeira é uma praga de agricultura na Tailândia, Malásia e Indonésia. Na cidade de Rio Claro, essa espécie está fixada há mais de trinta anos, sendo que já causava danos na região central da cidade por volta de 1970 (COSTA-LEONARDO et al., 1999; MILANO & FONTES, 2002; FERRAZ, 2000).
