E DE DISPERSÃO DE Spermologus rufus, Boheman 1843
(Coleoptera: Curculionidae)
1MARLITON R. BARRETO
2NORIVALDO DOS ANJOS
3RESUMO – O Curculionidae Spermologus rufus
Bohe-man (1843) pode atacar, entre outras , amêndoas de cacau e de Araucaria angustifolia (Bertol.) O. Kuntze, danifi-cando-as totalmente. Estudaram-se os mecanismos de defesa e comportamentos alimentar e de dispersão de S.
rufus, em laboratório, sob condições controladas de
temperatura, umidade e fotofase. Após a eme rgência, al-gumas vezes os insetos retornaram para a semente ou
perfuraram a sua casca. Apenas 2% das s ementes ataca-das pelo inseto germinaram. Sem alimento, os adultos sobreviveram, em média, 56,6 dias. O ovo foi depositado no interior da semente e sua coloração era semelhante à do substrato onde ele é depositado. Larvas e adultos a-presentaram fototaxia negativa. Adultos machos apre-sentaram um período médio de tanatose de 2,19 minutos, e as fêmeas, um período médio de 15,22 minutos.
TERMOS PARA INDEXAÇÃO: Insecta, Curculionidae, comportamento, Araucaria angustifolia.
DEFENSE MECHANISMS, FEEDING AND DISPERSION BEHAVIORS
OF Spermologus rufus, Boheman 1843 (Coleoptera: Curculionidae)
ABSTRACT – The beetle Spermologus rufus Boheman,
1843, attacks cacoa and Araucaria angustifolia (Bertol.) O. Kuntze seeds, among others, damaging them entirely. Defense mechanisms, feeding and dispersion behaviors of this beetle were studied. Observations were performed under controlled temperature, humidity and photoperiod conditions. After emergence, some insects returned to the seed, perforating the peel. Only 2% of
damaged seeds germinated. On the average, adults survived 56.6 days, without food. Eggs are oviposited on the seed, and their colour is similar to the substrate of oviposition. Larvae and adults presented negative phototaxis. Adults showed medium periods of tanatosis of 2.19 and 15.22 minutes, respectively for males and females.
INDEX TERMS: Insecta, Curculionidae, Behaviour, Araucaria angustifolia.
INTRODUÇÃO
Spermologus rufus Boheman, 1843 (Coleoptera:
Curculionidae) pode atacar amêndoas de cacau, danifi-cando-as totalmente (Bondar, 1923, 1925). Silva & Bastos (1976) relataram a sua ocorrência como praga secundária de sementes armazenadas de cacau e verificaram que o maior ataque de S. rufus nessas sementes ocorreu quan-do elas ficavam armazenadas por mais de 30 dias. Al-guns dados relativos a seu ataque e aos danos causa-dos nas sementes de Araucaria angustifolia (Bertol.) O.
Kuntze foram relatados por Barreto et al. (1996) e Barreto (1997).
Após constatar os prejuízos causados por S.
ru-fus em sementes de A. angustifolia, verificou-se que as
informações existentes não satisfaziam às necessidades atuais do conhecimento sobre a biologia da espécie , tais como hábitos reprodutivos e alimentares, características morfológicas, viabilidade e longevidade das fases. Pro-curou-se, neste trabalho, descrever os mecanismos de defesa e os comportamentos alimentar e de dispersão de
S. rufus.
1. Parte da dissertação apresentada à UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA (UFV), pelo primeiro autor, para o b-tenção do título de mestre em Entomologia.
2. Biólogo, M.Sc. Entomologia. Departamento de Zoologia, UFPR, Cx. P. 19020, Curitiba, PR – 81531-990. barre-to@cnpso.embrapa.br
3. Engenheiro Florestal. Dr. Entomologia. Depto. de Biologia Animal – UFV. 36571-000, Viçosa, MG.
MATERIAL E MÉTODOS
Os trabalhos foram realizados no Laboratório de Entomologia Florestal da Universidade Federal de Viço-sa, em ViçoViço-sa, MG, em condições de temperatura média aproximada de 25,0 + 1,0oC (mínima de 23,0oC e máxima de 26,5oC), umidade relativa aproximada de 79,0 + 6,0% (mínima de 69,0% e máxima de 90,0%) e fotofase de 12 horas. As sementes utilizadas nos experimentos apre-sentaram teor de umidade de 37%, que foi determinado por meio do método-padrão da estufa, utilizando-se tem-peratura constante de 105oC por 24 horas (Brasil, 1992).
Os insetos foram criados em frascos de Wheaton (60 ml) com tampa de pressão perfurada, contendo cada um três sementes de A. angustifolia, que serviram de substrato alimentar e de oviposição. Caso fossem ovi-positadas, as sementes eram trocadas e dissecadas, dia-riamente, para acompanhar o desenvolvimento dos inse-tos desde a fase de ovo até a emergência dos adulinse-tos.
Para a caracterização do comportamento embri-onário, observou-se a manifestação de qualquer ativida-de que o embrião puativida-desse apresentar diante ativida-de fatores ambientais e do desenvolvimento.
Nas fases larval e pupal, o comportamento de defesa foi determinado no decorrer dos experimentos, pela presença de atividades que pudessem ser caracteri-zadas como hábitos defensivos, de acordo com as re a-ções comportamentais apresentadas.
Em razão da suspeita de ocorrência de tanatose nos adultos, realizou-se o experimento para determina-ção dos tempos mínimo e máximo em que o inseto per-maneceria imóvel. Para isso, montaram-se em placas de Petri, de 15 cm de diâmetro, 6 repetições com 5 adultos, os quais foram forçados a entrar em tanatose por meio de agitações. Considerou-se como período de perma-nência em tanatose aquele compreendido entre o término das agitações e os primeiros movimentos dos insetos.
A ocorrência de fototaxia em adultos de S. rufus, conforme relatado por Bondar (1925), foi investigada por meio de um experimento com dez repetições e dez inse-tos por repetição. Os inseinse-tos foram coletados ale atoria-mente em gaiolas de criação e colocados no centro de caixas de isopor (250 ml), com tampa telada. As caixas fo-ram interligadas, por meio de um orifício com tamanho suficiente para a passagem do inseto, a uma outra tam-pada e forrada com papel de cor preta. Colocaram-se s e-mentes de A. angustifolia nas caixas para observar se a fonte de alimento influenciaria no resultado do experi-mento. Foram colocadas sementes no lado claro, e no escuro, caixas sem sementes no lado claro, e no escuro,
caixas com sementes somente no lado claro e caixas com sementes somente no lado escuro. Os tempos de obser-vação foram 5, 10, 15, 30, 60, 90, 120, 150 e 180 minutos após a liberação dos insetos na caixa. Como fonte de i-luminação, utilizaram-se quatro conjuntos de lâmpadas fluorescentes de 40w, do tipo luz do dia. Todos os inse-tos foram liberados no lado claro das caixas.
As características do comportamento alimentar foram descritas de acordo com o modo de alimentação, de realização dos túneis e com os danos decorrentes dessa.
A avaliação da ação de S. rufus sobre a semente, quanto à germinação, foi realizada usando-se dois lotes de 50 sementes cada um. Esses foram separados, e em um deles, durante 15 dias, foram colocados adultos para se alimentarem. O outro lote (controle) permaneceu nas mesmas condições ambientais do primeiro, excetuando-se a preexcetuando-sença de inexcetuando-setos. Posteriormente, as excetuando-sementes dos dois lotes foram colocadas para germinar em estufas tipo BOD (Biochemical Oxygen Demand) e avaliou-se a quantidade de sementes germinadas em cada um.
O período máximo de sobrevivência do inseto, privado de alimento, foi determinado por meio de exp eri-mento, que consistiu em deixar lotes de cinco insetos em cinco repetições, em placas de Petri, até a morte, segun-do Bondar (1943).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Mecanismos de defesa
Nas observações realizadas nos ovos de S. rufus durante o período de incubação, foi observado que, no terceiro e/ou quarto dias, seu conteúdo d eslocava-se da periferia para a sua porção central, sendo essa a única mudança visível durante o desenvolvimento embrioná-rio, não tendo sido possível visualizar quaisquer estru-turas do inseto em formação no interior do ovo.
O fato de o ovo ser depositado n o interior da se-mente pode ser considerado como defesa utilizada por S.
rufus. Além disso, a coloração do ovo é semelhante à do
substrato onde ele foi depositado. Essa constatação foi feita por Peterson (1962), Hinton (1981) e Del-Claro (1996) na classe Insecta. Hinton (1981), ao descrever so-bre meios de defesa dos ovos, relatou espécies das famí-lias Pyralidae e Olethreutidae que ovipositam em locais de coloração semelhante à de seus ovos. Dessa forma, durante o seu desenvolvimento, o embrião é protegido da ação externa de inimigos naturais. Esse fato é contrá-rio ao observado em Cosmopolites sordidus Germar
Ciênc. agrotec., Lavras, v.26, n.4, p.804-809, jul./ago., 2002 1824, em que 58% dos ovos foram encontrados em locais acessíveis ao complexo de predadores de ovos, segun-do Koppennhöfer (1993). Além disso, o fato de o ovo ser depositado no interior da semente pode contribuir para o entendimento sobre a dispersão de S. rufus, visto que sementes ovipositadas podem ser dissemin adas pela perdiz (Rhynchotus rufescens rufescens Temmindk); por esquilos Sciurus aestuans Linnaeus; pela gralha-azul (Cyanocorax caeruleus Vieillot), quando esses procu-ram tais sementes como fonte de alimento, conforme re-lataram Souza (1961), Sick (1984) e Carvalho (1994) e Al-berts (1992), respectivamente; e pelo próprio homem que as comercializa.
As larvas de S. rufus apresentaram fototaxia ne-gativa, que era caracterizada pela procura de ambientes escuros, quando elas encontravam-se fora das semen-tes.
A construção da câmara pupal realizada pelas larvas serve de abrigo contra inimigos e evita o dessecamento. Esse tipo de comportamento foi relatado por Bondar (1925) para essa mesma espécie.
Os adultos apresentaram fototaxia negativa, tal como observado por Bondar (1925) e Nery et al. (1997). Dos 100 insetos observados, mais de 71% procuraram proteger-se da luz, entrando na caixa escura. Nos trata-mentos com sementes no lado com tampa telada e claro, observou-se que o resultado obtido poderia ser ainda maior se for considerado o fato de o inseto permanecer sob a semente como proteção contra a luz. Observou-se, também, que 15% dos insetos permaneceram agrupados quando não havia semente para protegê-los, ao passo que outros apresentaram comportamentos diversos, co-mo perambular (17%) ou permanecer sobre as sementes (10%). A presença de sementes não influenciou o resul-tado, pois, mesmo nas caixas que continham sementes, os insetos procuraram dirigir-se para o lado escuro da caixa. Embora alguns insetos tenham sido encontrados sob as sementes, provavelmente isso t enha ocorrido pe-la proximidade dessas, o que pode ter facilitado a busca pela proteção.
Os adultos machos apresentaram um período médio de tanatose de 2,19 minutos (mínimo de 0,08 e má-ximo de 15,52 minutos), e as fêmeas, um período médio de 15,22 minutos (mínimo de 0,10 e máximo de 83,03
mi-nutos) (TABELA 1). A tanatose é comumente encontra-da em insetos (Matthews & Matthews, 1978) e, particu-larmente, em curculionídeos (Gullan & Granston, 1994; Chouinard et al., 1993).
Quanto ao tempo, constatou-se que as fêmeas permaneceram, aproximadamente, sete vezes mais em ta-natose que os machos. Esse fato talvez represente a ma-nutenção da sobrevivência da espécie, visto que em ta-natose as fêmeas ficariam menos sujeitas ao ataque de seus inimigos. Entretanto, maiores investigações mere-cem ser realizadas. No tratamento sem sementes, 55,0%; 67,5%; 65,0%; e 80,0% dos insetos dirigiram-se para o escuro aos 5, 30, 60 e 120 minutos, respectivamente; no tratamento com sementes, 67,5%; 65,0%; 80,0%; e 88,0% dos insetos dirigiram-se para o escuro aos 5, 30, 60 e 120 minutos, respectivamente. Dos 120 aos 180 minutos, to-dos permaneceram parato-dos.
Comportamento alimentar
As larvas foram encontradas na porção interna da semente. Após a eclosão, elas permaneceram nesse mesmo local, onde se alimentaram do endosperma até se transformarem em adultos. Outras, utilizando-se de suas mandíbulas para escavarem túneis, migraram em direção à porção mais interna da semente, chegando a alcançar o cotilédone. Tal comportamento confirma os dados obti-dos por Bondar (1925), para essa mesma espécie, em se-mentes de cacau. As larvas de coleópteros, ao se alime n-tarem do cotilédone, danificam-no e imp edem a germina-ção da semente, conforme observado por Souza (1961), Martino (1969), Tan & Hower (1991) e Linit & Necibi (1995). Ao escavarem os túneis, provocam o surgimento de detritos que, associados às fezes, podem conferir sa-bor e odor desagradáveis às sementes, impedindo-as de serem utilizadas para fins alimentícios (Viñuela et al., 1993). Os túneis feitos por larvas de S. rufus apresenta-ram formato, em corte transversal, circular, sendo suas dimensões proporcionais à largura apresentada pelas larvas em seus diversos períodos. Em nenhum dos íns-tares estudados, as larvas apresentaram canibalismo, mesmo quando agrupadas sem alimento.
TABELA 1 – Tempo de permanência em tanatose, em minutos, de adultos de Spermologus rufus Boheman (T = 24,95
+ 0,91oC, UR = 78,5 + 5,9% e fotofase = 12 h). Viçosa, MG.
Machos Fêmeas
Repetição
Mínimo Máximo Mínimo Máximo
1 0,08 1,33 0,66 45,31
Ciênc. agrotec., Lavras, v.26, n.4, p.804-809, jul./ago., 2002
3 0,08 1,63 0,10 1,36
4 0,13 2,60 1,25 83,03
5 0,30 15,52 1,38 19,01
6 0,13 2,90 2,38 24,30
Constatou-se que os adultos, ao emergirem, per-maneceram no interior da semente e, durante esse perío-do, alimentaram-se do seu endosperma e do seu embrião, os quais foram severamente danificados (Figura 1). Constatou-se, ainda, que os insetos adultos emergem e ficam no interior da semente e, mesmo após terem saído delas, voltam ao seu interior, provavelmente à procura de alimento, fato esse que também contribuiu para a inviabi-lização dessa. Avaliações realizadas em amostras revela-ram que 78,3% das sementes estavam perfuradas, das quais 86,6% apresentavam apenas um furo; 12,7%, dois furos, e 0,5%, três furos.
Observou-se que sementes com teor de umidade inferior a 37% foram pouco procuradas como fonte de alimento. Infere-se, com isso, a existência de estratégias por parte das fêmeas para se alimentar e garantir a conti-nuidade da espécie, conforme relataram Hunt & Raffa (1991) e Szentesi et al. (1996). Além disso, de acordo com Weston & Hoffman (1991) e Victor & Ojaruega (1993), quando a semente apresenta baixa umidade, alguns inse-tos diminuem ou paralisam a oviposição e a alimentação. Portanto, sugere -se a elaboração de exp erimentos rela-cionados à influência do teor de umidade da semente na alimentação e oviposição em S. rufus, os quais possam contribuir no desenvolvimento de possíveis técnicas de combate a essa espécie.
Verificou-se que a ação de S. rufus sobre a se-mente, quanto à germinação, é altamente significativa, pois somente 2,0% das sementes que continham o inse-to conseguiram germinar. No grupo-controle, ao contrá-rio, 84% das sementes germinaram. A inviabilização da semente para propagação da espécie também foi relatada por Oseto et al. (1987) em Helianthus annuus L. e por Linit & Necibi (1995) em Juglans nigra L., respectiva-mente para os curculionídeos Smicronyx fulvus LeConte e Conotrachelus retuntus (Say). Além disso, a semente de A. angustifolia, após sofrer o ataque de S. rufus, fica imprópria para o consumo humano, assim como ocorre com outras sementes, conforme relataram Viñuela et al. (1993).
Comportamento de dispersão
Durante a realização dos experimentos, consta-tou-se que os adultos não voaram, apesar de terem asas normalmente desenvolvidas. Entretanto, a atividade de vôo pode estar relacionada à região geográfica em que o inseto vive, como acontece com Pachylobius picivorus Germar (Coleoptera: Curculionidae), que voa numa regi-ão e em outra apenas perambula, segundo relatos de Hunt & Raffa (1991). Desse modo, sugere-se a condução de trabalhos que visem a descobrir fatores que permitam a atividade de vôo em S. rufus, para melhor entendimen-to dos mecanismos de dispersão desse inseentendimen-to.
Ciênc. agrotec., Lavras, v.26, n.4, p.804-809, jul./ago., 2002
FIGURA 1 – Sementes de Araucaria angustifolia (Bert.) O. Kuntze. broqueadas (A e B) por Spermologus ru fus
Bo-heman, 1843, e normal (C) (aumento de 1x).
Também constatou-se que quando o alimento tornou-se escasso, os insetos perambularam ativamente, tendo sido alguns encontrados a até 10 metros de dis-tância do laboratório. Adicionalmente, os insetos chega-ram a perfurar a tela de náilon das gaiolas e a tampa de plástico dos frascos de Wheaton, conseguindo até au-mentar o diâmetro dos furos da entrada de ar nos p otes de acrílico que os continham.
CONCLUSÕES
O fato de o ovo ser depositado no interior da s e-mente pode ser considerado como defesa utilizada por S.
rufus, o que também pode contribuir para o
entendimen-to sobre a dispersão do mesmo s.
As larvas apresentaram fototaxia negativa e os adultos, além da fototaxia negativa, apresentaram tana-tose.
Os danos pro vocados nas sementes de A.
angus-tifolia são suficientes para reduzir, efetivamente, o poder
germinativo das mesmas, bem como deixá -las impróprias para o consumo humano.
Constatou-se que os adultos não voaram apesar de terem asas normalmente desenvolvidas, fato esse que pode estar relacionado à região geográfica em que o in-seto vive.
AGRADECIMENTOS
Ao Dr. João Manuel de Abreu e ao Prof. Eduardo Euclydes de L. e Borges, pelas sugestões e pela valiosa contribuição, e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela concessão da bolsa.
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