PUBVET, Publicações em Medicina Veterinária e Zootecnia. Disponível em: <http://www.pubvet.com.br/texto.php?id=405>.
Os hormônios da reprodução e o desempenho de fêmeas
Jair de Araújo Marques1; Ivanor Nunes do Prado2; Fernando Zawadzki3; Daniele Maggioni3
1
Professor Doutor da UESB; 2Professor Doutor da UEM; 3 Pós-graduandos do Programa de Pós-graduação em Zootecnia/UEM.
A expectativa do negócio da carne é de crescimento no início deste milênio. Nos últimos 10 anos o rebanho brasileiro teve um crescimento de 2,6% no período. Apesar da crise internacional, problemas sanitários e aumento de áreas utilizadas pela agricultura. Por outro lado, o rebanho mundial teve uma redução no seu tamanho de 4,3% no período de 1998 a 2004, mas voltou a crescer nos anos seguintes chegando a 986.982.000 cabeças em 2007. O Brasil possui 16,1% do rebanho mundial, esta situação vislumbra a possibilidade do País permanecer ocupando lugar de destaque no mercado mundial da carne bovina (ANUALPEC, 2007).
O consumo de carne bovina (31,0 kg/habitante) teve uma redução de 11,1% nos últimos três anos, porém, o consumo total de carne (81,7 kg/habitante) permaneceu estável no mesmo período. O Brasil, que está como o maior exportador desde 2003, tem que ter
uma maior eficiência para atender este mercado, como também o interno que está se tornando mais exigente (ANUALPEC, 2007).
O rebanho bovino brasileiro, segundo o ANUALPEC (2007), conta com um efetivo de 159,3 milhões de cabeças, com uma taxa de desfrute de 27,5 pontos percentuais. Este rebanho é criado no sistema tradicional (extensivo) e nos sistemas modernos (intensivo e semi-intensivo). De modo geral, o sistema extensivo predomina nas regiões de terras mais baratas e o gado é criado disperso e com pouca assistência. Nas regiões de terras mais valorizadas, que compreende parte das regiões sul e sudeste, o sistema é mais intensivo.
Segundo a SEAB/DERAL/DCA (2007) as regiões sul e sudeste detêm 36,7% do rebanho nacional, ou mais de 61 milhões de cabeças, sendo que tecnicamente é recomendável a substituição de 20% das fêmeas do rebanho por fêmeas jovens, sendo que do excedente, é direcionada para o abate. Todavia, quando o abate de fêmeas excede 45%, o que vem acontecendo nos últimos anos, pois, estima-se que 46,2% do total de animais abatidos em 2007 foram fêmeas.
A alimentação é o componente do custo variável (70%) mais elevado da atividade pecuária, por isso o conhecimento de seu valor nutritivo, bem como, a forma em que a mesma é aproveitada pelo animal são de fundamental importância para que se consiga retirar o máximo proveito deste fator de produção, assim, viabilizando, a terminação intensiva de bovinos (Prado, 2000). A qualidade do alimento para o animal ruminante é determinada pelas suas características intrínsecas, como também pela sua interação com os microrganismos do trato digestório, que influenciam a sua digestão, absorção e utilização pelo animal hospedeiro (Jobim & Branco, 2002). Desta forma, há a necessidade de se maximizar o aproveitamento do alimento, reduzindo drasticamente a influência de fatores extrínsecos
que possam afetar o aproveitamento desse e o desempenho de fêmeas em terminação.
Diversos trabalhos têm demonstrado a influência do ciclo reprodutivo sobre o ganho em peso, eficiência alimentar e qualidade da carcaça, sendo que a incidência de estro tem sido considerada como um supressor do ganho de peso de novilhas de corte (Crowe et al., 1995).
Desta forma, é fundamental encontrar métodos práticos para diminuir a incidências de estro, visando uma terminação mais rápida desses animais. Na prática, os produtores estão deixando os animais serem terminados vazios, porém, após a puberdade, ocorre a redução do consumo e ganho em peso a cada período de estro, conforme foi sugerido por Prado et al. (2000) que, trabalhando com novilhas mestiças, com ganho em peso de 0,9 kg/dia, sugeriu que este baixo desempenho poderia ter ocorrido em função do aparecimento de cios durante o período de confinamento. Também estão lançando mão da utilização da ovariectomia, procurando, desta forma, eliminar os efeitos dos hormônios ovarianos que podem prejudicar o desenvolvimento dos animais em função do aparecimento de estros periodicamente. Outra opção utilizada é a colocação de pequenas esferas de chumbo esterilizadas dentro do útero para simulação da prenhez e a quarta opção utilizada é a terminação de fêmeas com prenhez inicial para, nestes dois últimos casos, além de evitar a ocorrência de estros periódicos, aproveitar os possíveis benefícios dos hormônios da gestação.
Objetivou-se com a presente revisão discutir o ciclo reprodutivo e a influencia dos hormônios da reprodução sobre o desempenho das fêmeas.
1. Ciclo Reprodutivo:
O ciclo reprodutivo dos animais domésticos apresenta períodos de estro limitados, por isso, usa-se a expressão ciclo estral e o início do estro define o começo do ciclo.
O ciclo estral foi dividido em estágios que representam eventos comportamentais ou gonadais. A terminologia criada para denominar estes estágios é a seguinte: proestro - período de desenvolvimento folicular; estro - período de receptividade sexual; metaestro - período de desenvolvimento inicial do corpo lúteo; diestro - período da fase madura do corpo lúteo.
Proestro - sob o efeito do FSH (Hormônio Folículo estimulante) do lobo anterior da hipófise, o ovário produz quantidades elevadas de estrógeno. Esta fase é considerada a fase de crescimento. É durante este período que o folículo ovariano, com seu óvulo, aumenta primeiramente em tamanho, devido o aumento do líquido folicular que contem estrógeno.
Os estrógenos, que passam do folículo para corrente sangüínea, estimulam o aumento da vascularização e o crescimento das células da genitália, em preparação para o estro e subseqüente prenhez.
Estro - é o período de receptividade das fêmeas, determinado, principalmente, pelo nível de estrógeno circulante. Durante ou pouco depois, deste período, ocorre a ovulação, induzida pela redução dos níveis de FSH e aumento dos níveis de LH no sangue. Imediatamente antes da ovulação, o folículo é grande e túrgido, contendo o óvulo que sofre alterações de maturação. O estro termina quando ocorre a ruptura do folículo ovariano, ou a ovulação. Sendo o óvulo expelido e passa para as tubas uterinas.
Metaestro - é a fase pós-ovulatória, durante a qual o corpo lúteo tem atividade. Nesta fase, ocorre uma redução nos níveis de
estrógeno e aumento da progesterona formada pelo corpo lúteo. Esta progesterona previne o posterior desenvolvimento de outro folículo.
Diestro - é um período relativamente curto em animais poliéstricos. Nesta etapa, o desenvolvimento do corpo lúteo tem acentuada influência sobre o útero. O revestimento endometrial torna-se espesso, as glândulas uterinas e os músculos uterinos aumentam de tamanho. Todas as reações são dirigidas no sentido de fornecer uma base para a nutrição do embrião.
Se o óvulo não for fecundado e a prenhez não sobrevier, o corpo lúteo regride e ocorre uma nova produção de folículos ovarianos, que iniciam um novo período de proestro (Frandson, 1979).
A PGF2α inicia a regressão do corpo lúteo, isso ocorre, aproximadamente, quatorze dias após a ovulação nas grandes espécies domésticas. A liberação da PGF2α ocorre na forma de ondas. Na vaca, por exemplo, as ondas têm, em média, cinco a seis horas de duração, com aproximadamente o mesmo intervalo entre elas. O aumento na liberação de PGF2α, durante o período de regressão funcional do corpo lúteo. Isto sugere que o declínio das concentrações de progesterona facilita a liberação de PGF2α. Esse aumento da liberação de PGF2α serve para assegurar a regressão do corpo lúteo (Swanson, 1988).
A duração do ciclo estral na vaca é de 21 dias (com parâmetros de 18 a 24 dias). Como regra geral, a duração do ciclo é mais constante em cada indivíduo do que entre animais.
O estro duro cerca de 18 horas nas vacas da espécie Bos taurus, já os Bos indicus apresentam período de estro mais curto, em torno de, 14 horas (Swanson, 1988).
2. Fatores Externos que Controlam a Atividade Reprodutiva na Fêmea:
A reprodução nos animais é controla por diversos fatores como nutrição, fotoperíodo, lactação, ferormônio, temperatura, entre outros.
A nutrição quando inadequada resulta em inatividade ovariana, tanto em bovinos de corte como em leiteiros, sendo mais acentuado em vacas leiteiras de alta produção que ficam impossibilitadas de suprirem suas necessidades na fase inicial de lactação, levando ao consumo de suas reservas corporais fazendo com que entre em equilíbrio energético negativo que persiste até aproximadamente 100 dias. Como os animais precisam ter um nível nutricional adequado para que a inatividade ovariana desapareça e reinicie o ciclo reprodutivo, há a necessidade de que seja restabelecido o equilíbrio energético ou nutricional (Swanson, 1988; Cunningham, 1992; Church, 1993; Van Soest, 1994).
O fotoperíodo controla a ocorrência de ciclo reprodutivo em diversas espécies animais como bubalinos, caprinos, ovinos, eqüinos e felinos. Há um período anual, no qual, essas espécies animais apresentam atividade ovariana contínua ou cíclica e outra fase em que não existe atividade ovariana. A resposta ao fotoperíodo é diferente entre as espécies, eqüinos e felinos apresentam fotoperíodo positivo, ou seja, iniciam ou melhoram a sua atividade reprodutiva com o aumento da luminosidade, ao passo que nos bubalinos, caprinos e ovinos ocorre o contrário, isto é, a atividade reprodutiva é iniciada com a redução do fotoperíodo (Swanson, 1988; Orskov, 1990; Cunningham, 1993).
A resposta positiva na atividade ovariana, à alteração no fotoperíodo é relativamente rápida, após a ocorrência do solstício de
verão ou de inverno, entre um e dois meses os animais apresentam essa atividade (Derivaux, 1980; Cunningham, 1993).
A lactação pode exercer efeito supressor sobre a atividade ovariana. Em suínos a supressão desta atividade é completa, pois as fêmeas não entram em cio até o final da lactação. Também há uma tendência à supressão da atividade ovariana em vacas de corte lactantes, não ocorrendo estro e nem ovulação até 45 dias após o parto. Esta supressão da atividade ovariana esta associado a síntese de prolactina que atua negativamente sobre o hormônio liberador das gonadotrofinas (GnRH) (Swanson, 1988; Cunningham, 1993).
Os ferormônios são compostos químicos que permitem a comunicação entre os animais através do olfato, sendo chamados de ferormônios sexuais quando estão ligados à atividade ou comportamento sexual e são importantes para a fêmea atrair o macho na época do contato sexual. Da mesma forma, a presença do macho estimula a atividade ovariana da fêmea (Swanson, 1988; Cunningham, 1993).
A temperatura, também, desempenha um papel importante sobre o ciclo reprodutivo dos animais domésticos. Temperaturas de verão mais quentes que o normal adiantam a estação de monta em ovinos. Altas temperaturas afetam de maneira desfavorável os ciclos reprodutivos apenas sobre condições extremas, incluindo exposição prolongada ao calor (24 horas diárias). Nesta situação, a mortalidade embrionária (especialmente antes da implantação) é o principal efeito observado quando os ciclos reprodutivos permanecem normais (Swanson, 1988). Porém, de acordo com revisão de Emesih et al. (1995) o estresse pelo calor e a umidade elevada reduzem a taxa de concepção em ovelhas, bovinos e suínos. Isso pode ser, parcialmente, devido ao efeito direto do calor com umidade sobre o embrião na fase inicial, pois vacas leiteiras expostas a altas
temperaturas ambientais, nos primeiros sete dias de prenhez tiveram uma maior incidência de embriões anormais ou retardados.
3. Efeito da Inibição do Estro Sobre o Desempenho de Novilhas:
A expressão recorrente do comportamento estral, a cada três semanas, em fêmeas após a puberdade causa distúrbios, estresse e o risco dos animais sofrerem injúrias (Roche & Crowley, 1973; Crowe et al., 1995), podendo, desta forma, afetar o consumo e o ganho de peso dos animais (Hamernik et al., 1985; Hill et al., 1988; Prado et al., 2000).
O abate de novilhas durante o estro também aumenta a incidência de carne escura, dura e seca, geralmente com maior número de hematomas (Kenny & Tarrant, 1988). Desta forma, há a necessidade do desenvolvimento de métodos práticos que diminuam os efeitos do comportamento estral em novilhas de corte, combinando os efeitos do crescimento com metabolismo reprodutivo em uma só unidade (Taylor et al. 1985; Crowe et al., 1995; Reiling et al., 1996).
3.1. Histerectomia: Diversos autores observaram que a histerectomia tem a capacidade de inibir o estro, através da formação de um corpo lúteo persistente, sendo isto associado com o aumento da taxa de crescimento em novilhas (HAMERNIK et al., 1985). Porém, esta prática é inviável em função de ser uma cirurgia agressiva, de custo bastante elevado e de pós-operatório estressante para o animal e trabalhoso para os tratadores.
3.2. Ovariectomia: Com a remoção dos ovários, os estímulos hormonais para o inicio do ciclo estral ficam comprometidos, pois esta cirurgia elimina o local de produção do estrógeno, hormônio
responsável pelo estro, bem como elimina a possibilidade de formação do corpo lúteo e da de síntese de progesterona.
Desta forma, a ovariectomia pode ser utilizada como um método para inibir o aparecimento do cio. Contudo, diversos trabalhos têm observado redução na performance produtiva e eficiência alimentar em novilhas (Horstman et al., 1982; Zinn et al., 1989), além de uma menor deposição de proteína na carcaça, sem afetar a deposição de gordura (Zinn et al., 1989).
Animais ovarectomizados também apresentam uma menor concentração medular de minerais e menor densidade óssea, sendo que a adição de estrógeno aumentou a atividade osteoblástica, em macacas ovarectomizadas, aumentando a densidade e crescimento ósseo e diminuindo o turnover mineral (Jayo et al., 1998). Estes resultados indicam que o estrógeno pode ter efeitos sobre o desenvolvimento ósseo.
3.3. Utilização de dispositivos intra-uterinos (DIU): A utilização de dispositivos intra-uterinos para evitar a gestação tem demonstrado eficácia em mamíferos, apresentando uma grande variação em seus mecanismos de ação. Em ruminantes seus efeitos parecem ser sobre a função ovariana.
Trabalhando com novilhas nulíparas, Turin et al. (1997) observaram que a utilização do DIU inibiu o aparecimento do cio em 98% dos animais, evitou em 100% a prenhez e aumentou em 25,5% o ganho em peso. A utilização do DIU inibiu a ovulação dos animais e acarretou baixos níveis de progesterona plasmática. O aumento no ganho em peso parece estar relacionado com um aumento na concentração de testosterona, ocasionando uma hiperandrogenização dos animais e, possivelmente, uma maior atividade anabólica das fibras musculares.
Contudo, Alcalde et al., (1999), trabalhando com novilhas Nelore, não observaram inibição do crescimento folicular nem efeitos do DIU sobre o ganho em peso dos animais.
3.4. Utilização de Esferas de Chumbo no Interior do Útero: outra forma de tentar reduzir ou evitar a ocorrência do estro e aproveitar os níveis circulantes de estrógeno e progesterona para estimular o desempenho de fêmeas jovens em terminação é a utilização de esferas de chumbo no interior do útero. Todavia, os dados obtidos são contraditórios.
Marques et al (2001), trabalhando com fêmeas mestiças vazias, ovariectomizadas e com esferas de chumbo no útero, obtiveram ganho de peso superior nos animais com chumbo no interior do útero (1,0 kg/dia). Porém, Marques et al. (2006), trabalhando com novilhas bubalinas vazias, com chumbo no útero e com promotor de crescimento, observaram que não houve diferença no desempenho entre as vazias (0,8 kg/dias) e as com chumbo (0,9 kg/dia). Da mesma forma, Marques et al. (2007), avaliando novinhas vazias, com esfera de chumbo e ovariectomizadas, não encontraram diferença nos desempenhos (0,9; 1,0; 0,8 kg/dia, respectivamente).
4. Efeito da Aplicação de Promotores do Crescimento Estrogênico:
A utilização de estrógeno tem acarretado um aumento na retenção de nitrogênio, provocando uma maior deposição de proteína em bovinos. Os mecanismos pelos quais estas respostas ocorrem não são totalmente definidos.
Diversos trabalhos têm demonstrado que a utilização de implantes estrogênicos produz um aumento na concentração plasmática de GH e insulina (Unruh, 1986; Hayden et al., 1988; Enright et al., 1990; Apple et al., 1991; Hongeholt, 1992; Rumsey et
al., 1992; Preston et al., 1995), de IGF-I (Rumsey et al., 1992; Preston et al., 1995) e de Somatomedina (Sauerwein & Meyer, 1989; Enright et al., 1990).
Além do aumento na concentração dos hormônios, a adição de estrógeno acarreta aumentos na quantidade de receptores de GH e somatomedina no fígado, maximizando a atividade hormonal (Enright et al., 1990).
Desta forma, devido aos efeitos estimulantes do GH, da insulina e do IGF-I sobre o crescimento e a deposição de proteína, a ação do estrógeno pode ocorrer de forma indireta através do aumento da ação destes hormônios sobre as atividades de síntese e degradação protéica, favorecendo um aumento na retenção de nitrogênio, sendo que a diminuição na concentração de uréia plasmática obtida com a utilização de implantes de estrógeno parece concordar com esta hipótese (Rumsey, 1982; Unruh, 1986; Enright et al., 1990; Preston et al., 1995).
Contudo, além desta forma indireta de atuação do estrógeno a presença de receptores para andrógeno e estrógeno no músculo esquelético de bovinos tem sido demonstrada (Meyer & Rapp, 1985; Sauerwein & Meyer, 1989), indicando assim um efeito direto dos hormônios sobre o anabolismo protéico das fibras musculares, o que também ajuda a explicar os aumentos na deposição protéica obtidos quando implantes contendo estrógeno são utilizados (Rumsey, 1982; Apple et al., 1991; Rumsey et al., 1992; Gerken et al., 1995; Preston et al., 1995; Rumsey et al., 1996; Foutz et al., 1997; Rumsey et al., 1999).
No entanto, esta prática, apesar de largamente utilizada nos Estados Unidos, no Brasil é proibida, sob a alegação de que a utilização desses produtos pode deixar resíduos na carne. Todavia, Ferreira et al. (2001), avaliando a presença de resíduo de Acetato de Trembolona na urina, observaram que a partir de 65 dias após a
aplicação, esse não foi mais detectado pelo teste de ELISA, na urina de animais tratados. Esses mesmos autores afirmam que para ingerir quantidades elevadas de estrógeno, haveria a necessidade de ser consumido o local de aplicação (orelha) num período inferior a 65 dias da aplicação desse promotor do crescimento. Hoffmann (1998) demonstrou níveis nos tecidos (músculo, fígado, rim e gordura) semelhantes de progesterona entre animais tratados e não tratados com estradiol + progesterona. Este autor também observou níveis de testosterona, nos mesmos tecidos, muito superiores em touros quando comparados com novilhos tratados com estrógeno + testosterona.
4.1. Efeitos em novilhas: A utilização de implantes contendo estrógeno e progesterona (Synovex-C e S) tem acarretado aumento no consumo de matéria seca e ganho em peso (21%), além de melhorias na eficiência alimentar de até 20% (Carpenter & Sprot, 1991; McCraw et al., 1991; Lammers & Heirichs, 1999; Perry et al., 1991; Whittier et al., 1991; Hancock et al., 1994; Herscheler et al., 1995).
A utilização dos implantes em fêmeas tem ocasionado um incremento na deposição de proteína na carcaça (Perry et al., 1991; Herschler et al., 1995) e um aumento no valor de mercado da carcaça (Herschler et al., 1995), ocorrendo aumentos nas concentrações plasmáticas de somatotropina e diminuição na concentração de uréia, concordando assim com o maior anabolismo protéico (Lammers & Heirichs, 1999).
Os efeitos destes hormônios parecem ser maiores quando fornecido a novilhas, sendo menos efetivo em animais mais velhos (Reiling et al., 1996), possivelmente, devido a maior atividade natural do anabolismo protéico dos animais jovens. Além disso, o aumento no crescimento dos animais tratados com estes hormônios tem sido acarretado também por um incremento no crescimento do
tecido ósseo (Hancock et al., 1994; Foutz et al., 1997), que não acontece em animais adultos.
Os efeitos do Synovex® sobre novilhas parecem estar relacionados a diversos fatores. O estrógeno presente no implante exerce um efeito direto no metabolismo protéico e a progesterona evita o pico estrogênico de LH, evitando a ovulação e a formação do corpo lúteo, desta forma ocorre a manutenção do crescimento folicular e uma maior produção endógena de estrógeno, que acaba por potencializar a ação anabolizante.
Marques et al. (2006), avaliando métodos anti-conseptivos em novilhas bubalinas, observaram que os animais com implante de Synovex - H® obtiveram desempenho superior aos com chumbo no útero e aos vazios, que não diferiram entre si.
5. Considerações Finais:
Os hormônios da reprodução influenciam o desempenho dos animais de forma negativa, através da manifestação do estro a cada 21 dias.
Por outro lado, a manipulação de níveis adequados de estrógeno (E2) e progesterona (P4) podem auxiliar de forma positiva no desempenho dos animais em terminação.
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