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Pontifícia Universidade Católica de São Paulo
Programa de estudos pós-graduados em Psicologia Experimental: Análise do Comportamento
Chronic Mild Stress
: um estudo sobre a interação entre submissão ao
protocolo de estressores, comportamento operante e privação
Clarissa Moreira Pereira
ii
Clarissa Moreira Pereira
Chronic Mild Stress
: um estudo sobre a interação entre submissão ao
protocolo de estressores, comportamento operante e privação
Dissertação apresentada à Banca Examinadora da Pontifícia Universidade Católica de São Paulo como exigência parcial para obtenção do título de MESTRE em Psicologia Experimental: Análise do Comportamento, sob orientação da Profa. Dra. Tereza Maria de Azevedo Pires Sério.
Trabalho parcialmente financiado pela CAPES 2007 – 2008
iii
Banca Examinadora
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___________________________________________
iv
Autorizo, exclusivamente para fins acadêmicos ou científicos, a reprodução total ou parcial desta dissertação por processos de fotocópia ou eletrônicos.
v
Agradecimentos
Agradeço, em primeiro lugar, à minha família. Aos meus pais, pelo apoio incondicional em todos os momentos, pela confiança, e pela possibilidade de que tudo isso se tornasse concreto. Vocês são a minha base, e é da segurança que tenho em vocês e do orgulho que vocês me dão que tiro o que preciso para construir esse caminho. À minha irmã, mais do que amiga durante este mestrado, companheira de coleta e de conversas que, no fim das contas, nem deveriam ser tão interessantes assim pra alguém que não é da área. Você foi espetacular! Ao Gui, por toda a nossa vida, por ser meu pequeno, meu querido. Amo todos vocês mais do que qualquer coisa nesse mundo.
À minha família: meus tios e tias (e agregados, claro), primos e primas e avós, tão queridos e importantes, tão carinhosos, atenciosos, cuidadosos. Pelo interesse pelo que eu faço, por admirar os passos que eu dei até agora, e por confiar que os próximos serão ainda mais significativos. Cada um tem sua infinita importância em minha vida, e também em minha produção acadêmica, tenham certeza. Amo todos vocês, do meu coração.
À querida Lucia, preciso agradecer. Pelo cuidado com meus lanches da tarde em frente ao computador, por se preocupar com minha “sanidade” ao longo desse mestrado, e por fazer parte de minha criação. Você não sabe o quanto é importante ter este tipo de apoio. Obrigada pela vida toda!
À Téia, minha querida orientadora. Nos demos bem desde o início, mas tenho certeza de que foi ao longo do caminho que percebi o quanto você é brilhante, e não tenho palavras para agradecer esse aprendizado. Nunca vou esquecer.
A todos os professores do mestrado, pelas aulas e conversas no laboratório, e pela competência e dedicação que têm pelo que fazem. À Paula Gioia em especial, minha grande incentivadora da entrada no mestrado.
vi
Aos grandes amigos de mestrado, Ana Fonai, Campélia, Julia, Renata, Roberta, Jazz, João, Ângelo, Rodrigo, Gabriel, Marcio, e outros tantos. Não teria sido a mesma coisa se eu não tivesse conhecido pessoas como vocês.
À Paula Braga, um agradecimento especial. Pelas tantas coletas para mim, pelos apuros que passou junto comigo, pelo companheirismo, pela amizade, pela afinidade, e pela admiração que sinto por você. Foi muito bom ter encontrado uma colega assim, que se tornou amiga para o resto da vida.
vii SUMÁRIO
INTRODUÇÃO ... 01
O CMS - uma discussão sobre o modelo... 06
O CMS e o estudo do controle operante ... 17
MÉTODO ... 33
Sujeitos ... 33
Equipamento ... 33
Procedimentos ... 34
Condições experimentais ... 34
1. Condição preparatória ... 34
2. Acesso livre a alimento e água ... 38
3. Testes de ingestão e preferência de líquidos ... 38
4. Protocolo de estressores ... 38
5. Sessões operantes ... 40
Delineamento experimental ... 41
a. Protocolo completo ... 42
b. Protocolo incompleto (sem privação) ... 44
c. Apenas privação ... 46
d. Privação específica ... 48
RESULTADOS E DISCUSSÃO ... 50
1. Peso e consumo de água e alimento ... 50
2. Testes de ingestão e preferência ... 92
3. Desempenho operante ... 109
CONSIDERAÇÕES FINAIS ... 124
REFERÊNCIAS ... 130
viii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Linha do tempo com indicação dos principais eventos ocorridos durante o
estudo ... 41
Figura 2. Peso corporal de todos os sujeitos do experimento, pelos dias de vida de cada sujeito. As três linhas pontilhadas representam, aproximadamente e respectivamente, o período em que se iniciou a primeira condição de privação (para os sujeitos dos grupos PCO, PC, APO, AP, e sujeitos PAL e PAG), o período correspondente ao início do protocolo de estressores (para os sujeitos PCO, PC, PI, PIO) ou início da segunda condição de privação (para os sujeitos AP, APO, PAL e PAG) e o fim destes períodos ...
51
Figura 3. Peso corporal dos sujeitos dos grupos APO e AP, durante todo o experimento. A linha mais espessa representa a tendência, a linha contínua menos espessa o peso real e a linha pontilhada o peso referência. As linhas verticais pontilhadas indicam, respectivamente, início da primeira condição de privação,início da segunda condição de
privação e final desta ... 56
Figura 4. Peso corporal do sujeito APO3, a partir do início da privação. As linhas
pontilhadas indicam, respectivamente, início e fim da segunda condição de privação ... 58
Figura 5. Porcentagem de redução do peso corporal após cada período de privação (painel da esquerda) e porcentagem de recuperação de peso após aproximadamente vinte e quatro horas de interrupção da privação (painel da direita), durante as duas
condições de privação, para o sujeito APO3 ... 59
Figura 6. Valores percentuais de perda e recuperação de peso do sujeito APO3, para as seis semanas da segunda condição de privação, levando-se em conta o peso do sujeito anteriormente a esta condição. As linhas pontilhadas indicam o início e o fim desta condição. Os demais valores apresentados (da primeira condição de privação e do
retorno a ela, ou seja, das semanas 1 a 13 e 20 a 22) se mantêm idênticos aos da Figura 5 60
Figura 7. Média do consumo diário água e alimento dos sujeitos dos grupos APO e AP, calculados semanalmente, a partir do início da aferição (painéis da esquerda). Quantidades consumidas de água e alimento por semana, para os mesmos grupos, a partir do início da aferição (painéis da direita). As linhas pontilhadas indicam, respectivamente, início da primeira condição de privação e início e fim da segunda
condição de privação ... 61
Figura 8. Peso corporal dos sujeitos PAL e PAG, durante todo o experimento. A linha mais espessa representa a tendência, a linha contínua menos espessa o peso real e a linha pontilhada o peso referência. As linhas verticais pontilhadas indicam, respectivamente, início da primeira condição de privação, início da segunda condição de privação e volta
à primeira condição de privação ... 64
Figura 9. Média do consumo diário água e alimento dos sujeitos PAG e PAL, calculados semanalmente, a partir do início da aferição (painéis superiores). Quantidades consumidas de água e alimento por semana, para os sujeitos PAG e PAL, a partir do início da aferição (painéis inferiores). As linhas pontilhadas indicam, respectivamente, início da primeira condição de privação e início e fim da segunda
condição de privação ... 66
Figura 10. Peso corporal de todos os sujeitos do experimento, pelos dias de vida de cada sujeito. As duas curvas em destaque representam o peso dos sujeitos PAG e PAL. As três linhas pontilhadas representam, aproximadamente e respectivamente, o início da
primeira condição de privação, e o início e término da segunda condição de privação ... 68
Figura 11. Peso dos sujeitos PI1, PI2, PI3 e PIO, durante todo o experimento. A linha mais espessa representa a tendência, e as linhas pontilhadas indicam, respectivamente, o
início e final do protocolo de estressores ... 70
Figura 12. Peso corporal dos sujeitos PI1, PI2, PI3 e PIO, durante o protocolo de
ix
Figura 13. Consumo médio de alimento e água, durante as seis semanas de submissão ao protocolo de estressores, para cada dia da semana, para os sujeitos PI1, PI2, PI3 e
PIO ... 72
Figura 14. Porcentagem de ganho ou perda de peso por semana, com relação ao peso do dia anterior ao início do protocolo, para todas as quintas-feiras (primeiro dia do ciclo) das seis semanas de protocolo de estressores, para os sujeitos PI1, PI2, PI3 e PIO (painel da esquerda). Porcentagem de ganho ou perda de peso por semana, com relação ao peso do dia anterior ao início do protocolo, para todas as segundas-feiras das seis semanas de protocolo de estressores, para os sujeitos PI1, PI2, PI3 e PIO (painel da direita). Cada barra indica o ganho (ou perda, no caso de valores negativos), em cada semana, com
relação ao peso inicial (antes do início do protocolo) ... 74
Figura 15. Consumos de água e alimento, aferidos diariamente, para os sujeitos PI1, PI2, PI3 e PIO durante todo o experimento. As linhas pontilhadas indicam, respectivamente, o início e final do protocolo de estressores. Durante o protocolo de estressores não foi possível aferir os consumos em um dos dias da semana, pelo fato dos sujeitos estarem agrupados, e os espaços correspondentes a esses dias foram omitidos da
Figura 15 ... 76
Figura 16. Consumo médio diário de água e alimento (ml e mg), durante todo o experimento, dos sujeitos PI1, PI2, PI3 e PIO. As linhas pontilhadas indicam,
respectivamente, o início e final do protocolo de estressores ... 78
Figura 17. Peso corporal dos sujeitos dos grupos PCO e PC, durante todo o experimento. A linha mais espessa representa a tendência, a linha contínua menos espessa o peso real e a linha pontilhada o peso referência. As linhas verticais pontilhadas indicam, respectivamente, início da primeira condição de privação, início do
protocolo de estressores e final deste ... 81
Figura 18. Peso do dia anterior ao início do protocolo e do dia seguinte ao seu término, dos sujeitos dos grupos PCO, PC, APO e AP, e porcentagem de redução do peso,
comparando-se antes e depois deste período ... 82
Figura 19. Peso corporal do sujeito PCO1, a partir do início da privação, até o final do experimento. As linhas pontilhadas indicam, respectivamente, início e fim do protocolo
de estressores ... 84
Figura 20. Porcentagem de redução do peso corporal após cada período de privação (painel da esquerda) e porcentagem de recuperação de peso após aproximadamente vinte e quatro horas de interrupção da privação (painel da direita), durante a primeira condição de privação e durante o protocolo de estressores, para o sujeito PCO1 (painel
da esquerda) ... 85
Figura 21. Peso corporal dos sujeitos PCO1, PCO2, PCO3, PC1, PC2 e PC3, durante o
protocolo de estressores, pelo dia da semana, nas seis semanas de duração do protocolo . 87
Figura 22. Média do consumo diário água e alimento dos sujeitos dos grupos PCO e PC, calculados semanalmente, a partir do início da aferição (painéis da esquerda). Quantidades consumidas de água e alimento por semana, para os mesmos grupos, a partir do início da aferição (painéis da direita). As linhas pontilhadas indicam,
respectivamente, início e fim do período correspondente ao protocolo de estressores ... 89
Figura 23. Ingestão e preferência de líquidos aferidos nos testes realizados semanalmente, para os sujeitos do grupo APO e AP (painéis da esquerda). Proporção de sacarose ingerida, em mg, por mg do peso do sujeito (painéis da direita). As linhas
verticais indicam, respectivamente, início e fim da segunda condição de privação ... 93
Figura 24. Ingestão e preferência de líquidos aferidos nos testes realizados semanalmente, em média, para todos os sujeitos do grupo apenas privação (painel superior). Proporção de sacarose ingerida, em mg, por mg dos sujeitos, em média, para todos os sujeitos (painel inferior). As linhas verticais indicam, respectivamente, início e
x
Figura 25. Ingestão de sacarose e peso dos sujeitos dos grupos APO e AP, no dia do testes, aferidos semanalmente. As linhas pontilhadas indicam, respectivamente, início e
fim da segunda condição de privação ... 96
Figura 26. Consumo e preferência de líquidos aferidos nos testes realizados semanalmente para os sujeitos PAG e PAL, durante todo o experimento. As linhas tracejadas indicam, respectivamente, a semana inicial e final da segunda condição de
privação ... 99
Figura 27. Ingestão e preferência de líquidos aferidos nos testes realizados semanalmente, para os sujeitos PI1, PI2, PI3 e PIO. As linhas verticais indicam,
respectivamente, início e fim do protocolo de estressores ... 101
Figura 28. Proporção de sacarose ingerida, em mg, por mg do sujeito PI3. As linhas verticais indicam, respectivamente, início e fim do período correspondente ao protocolo
de estressores ... 103
Figura 29. Ingestão e preferência de líquidos aferidos nos testes realizados semanalmente, para os sujeitos PCO1, PCO2, PCO3, PC1, PC2 e PC3. As linhas
verticais indicam, respectivamente, início e fim do protocolo de estressores ... 104
Figura 30. Ingestão de sacarose e peso dos sujeitos dos grupos PCO e PC, no dia do testes, aferidos semanalmente. As linhas pontilhadas indicam, respectivamente, início e
fim do protocolo de estressores ... 107
Figura 31. Número de respostas de pressão à barra emitidas por sessão pelos sujeitos
APO1, APO2 e APO3, em esquema concorrente água-sacarose, e preferência pela
barra de sacarose. As linhas verticais indicam, respectivamente, início e fim da segunda
condição de privação ... 110
Figura 32. Frequência acumulada de respostas de pressão às barras de água e sacarose, ao longo da sessão experimental número 11, do sujeito APO2 (painel esquerdo). Frequência acumulada de respostas de pressão às barras de água e sacarose, ao longo da
sessão experimental número 20, do sujeito APO2 (painel direito) ... 112
Figura 33. Número de respostas de pressão à barra emitidas por sessão pelo sujeito PIO, em esquema concorrente água-sacarose, e preferência pela barra de sacarose. As linhas
verticais indicam, respectivamente, início e fim do protocolo de estressores ... 115
Figura 34. Frequência acumulada de respostas de pressão às barras de água e sacarose, ao longo das sessões experimentais números 12, 15 e 19, respectivamente, do sujeito
PIO ... 117
Figura 35. Número de respostas de pressão à barra emitidas por sessão pelos sujeitos PCO1, PCO2 e PCO3, em esquema de reforçamento concorrente água-sacarose, e preferência pela barra de sacarose. As linhas verticais indicam, respectivamente, início e
fim do protocolo de estressores ... 119
Figura 36. Frequência acumulada de respostas de pressão às barras de água e sacarose,
xi
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Número de ratos por caixa, desde o nascimento até o dia em que não
ocorreram mais mortes ... 35
Tabela 2. Identificação da caixa de origem de cada um dos sujeitos experimentais ... 37
Tabela 3. Distribuição dos estressores a cada hora do dia, pelos dias da semana, ao
longo de uma semana (um ciclo) ... 43
Tabela 4. Distribuição dos estressores a cada hora do dia, pelos dias da semana, ao
longo de uma semana (um ciclo) ... 45
Tabela 5. Distribuição dos períodos de privação a cada hora do dia, pelos dias da
semana, ao longo de uma semana (um ciclo) ... 47
Tabela 6. Divisão dos sujeitos pelos arranjos das condições experimentais ... 49
Tabela 7. Total de horas semanais dos períodos de privação a que os sujeitos eram
submetidos e intervalo entre os períodos, nas duas condições de privação ... 57
Tabela 8. Número de sessões em cada condição para todos os sujeitos que passaram pela
xii
Pereira, C. M. (2009). Chronic Mild Stress: um estudo sobre a interação entre submissão
ao protocolo de estressores, comportamento operante e privação. Dissertação de Mestrado. Programa de Estudos Pós-graduados em Psicologia Experimental: Análise do Comportamento. Pontifícia Universidade Católica de São Paulo.
RESUMO
O Chronic Mild Stress (CMS), ou estresse crônico moderado, é um modelo experimental
que tenta reproduzir, em laboratório, através do uso de um protocolo de estressores, condições da vida real, em ratos, para estudo dos efeitos da exposição a esses estressores no comportamento dos sujeitos. No presente estudo, pretendeu-se verificar se o protocolo completo, e não apenas alguns estressores apresentados isoladamente (privação de água e privação de alimento), seriam responsáveis pelos efeitos comumente descritos na literatura (diminuição na ingestão e preferência por substância doce e no peso pela submissão ao protocolo). Foi verificada também a interferência de sessões operantes em esquema concorrente (água-sacarose) em todos os efeitos considerados. Os resultados encontrados foram analisados com relação a (a) peso corporal, (b) consumo de alimento e água, (c) ingestão de líquidos nos testes da gaiola viveiro e (d) desempenho em esquema concorrente. Tanto a privação isoladamente quanto o protocolo incompleto (sem privação) produziram efeitos no peso dos sujeitos, no consumo de alimento e água e na ingestão e preferência de líquidos. Porém, a junção de ambos – o protocolo completo – se mostrou crítica na produção dos resultados com relação a essas medidas. Alguns aspectos do desempenho operante diferem a depender dos sujeitos estarem privados ou não previamente às sessões, mas não diferem entre sujeitos que passam ou não pelo restante dos estressores. Com relação aos resultados, duas sugestões são colocadas: (a) a manipulação neonatal pode ser uma variável responsável pela não produção de todos os efeitos do protocolo no comportamento dos sujeitos; e (b) a exposição prolongada à sacarose pode ter efeitos similares à analgesia nos sujeitos, fazendo com que os possíveis efeitos do protocolo de estressores não sejam produzidos. É levantado um ponto considerado importante, a partir dos resultados: outras medidas, que não apenas a ingestão de líquidos, devem ser consideradas para análise em estudos com o CMS.
xiii
Pereira, C. M. (2009). Chronic Mild Stress: an experiment about the interaction among
submission to stress protocol, operant behavior and deprivation. Dissertação de Mestrado. Programa de Estudos Pós-graduados em Psicologia Experimental: Análise do Comportamento. Pontifícia Universidade Católica de São Paulo.
ABSTRACT
Chronic Mild Stress (CMS) is an experimental model that attempts to reproduce, in
laboratory, real life stressing conditions in rats, by using a stress protocol to study the effects of the exposition to these stressors in the subjects’ behavior. In the present experiment, the purpose was to identify if whole protocol, and not some of the stressor stimuli specifically (water and food deprivation) are responsible for producing the effects frequently described in literature (decreased sweet substance ingestion and preference and body weight when submitted to the protocol). It was also verified the influence of operant concurrent schedule sessions (water-sucrose) in all the effects considered. The results were described on (a) body weight, (b) food and water consumption, (c) sucrose ingestion and preference, and (d) concurrent schedule performance. Deprivation itself and incomplete protocol (with no deprivation conditions) produced effects on body weight, food and water consumption, and sucrose preference and ingestion. However, the two together – complete protocol – showed itself to be critical to produce these results. Some operant behavior features differ depending on whether the subjects are deprived or not before the session, but they don’t among subjects that are submitted to the other stressors (other than deprivation). According to these results, there are two possible suggestions: (a) neonatal handling can be responsible for the inexistency of the common effects of the protocol in the subjects’ behavior; and (b) the continuous exposure to sucrose can have similar effects to analgesia, making it possible that effects of the protocol are not produced. One issue is considered important, considering these results: measures, other than just sucrose ingestion and preference, must be taken into account in CMS studies.
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