The. cailò of IS òpec-Uò o{ Amazonian foAcit fnogò meAe AecoAded in 3 (ocaitiu • the Tapa jo national Ycuik

VOCALI ZATI ONS OF P RI MARY F ORES T F ROG S P ECI ES I N THE CENTRAL AMAZON.

Ba r b a r a L. Zi mme r ma n ( *) J a me s P. Bo g a r t ( *)

SUMMARY

The. cailò of IS òpec­Uò o{ Amazonian foAcit fnogò me Ae AecoAded in 3

 (oca&itiu • 

the

 Tapa

 jo* national

 Ycuik nea

zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA

' i

 ttaituba, the ReseAva

 Vuclze

 ne. aA

 Manam,

 and

 the I

WPA-WWF AeAeAve,* neon. Manaai. StA. uc t i LA.ai and time paA.ame, t e AJ >

 and òonogAaphò of theòe c a í t i

including pAe,vl.ouòlif uyideòctúbe.d ν υ catiza.ti.on bij 10 *>pecÁeò ane presented. Untike. open 

habitat t>peci,ei>, òeveAaí foAeòt f/iog òpecicí ckahactzbÁÁ catty demo nitrated one on mole 

of the following temporal paran\eteAi, ·. veAij tow call AateA, òpo/iadic interval&, infre­

quent nigtitò ô f

 calling and Mtnchhonlze.á chohuAing. ít: i.t> hupotheòized that p­'izdaxlon 

kcu> influenced the. evolution of vocal behaviour in Amazonian foACit foogò. 

I NTRODUCTI ON

Fr o g s h a v e b e e n c o l l e c t e d i n t h e Ama z o n b y n a t u r a l i s t s f o r mo r e t h a n a c e n t u r y .

I n r e c e n t t i me s , Lu t z & Kl o s s ( 1 9 5 2 ) , He y e r ( 1 9 7 6 ; 1 9 7 7 ) , Cr o mb i e

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( 19 79 ) a n d Hodl &

Zi mme r ma n ( i n p r e p a r a t i o n ) h a v e c o l l e c t e d f r o g s e x t e n s i v e l y i n t h e Br a z i l i a n Ama z o n Th e t a x o n o my o f ma n y s p e c i e s o f Ama z o n i a n f r o g s i s k n o wn , a l t h o u g h t h e g e o q r a p h í c a 1 di s _ t r i b u t i o n o f s e v e r a l s p e c i e s i s l e s s we l l k n o wn . Al s o , t h e c a l l s o f o n l y a f e w Ce n t r a l Ama z o n i a n s p e c i e s h a v e b e e n c o mp l e t e l y d e s c r i b e d . Ca l l s o f s o me Ama z o n i a n f r o g s s p e c i -e s w-e r -e a n a l y z -e d s p -e c t r o g r a p h i c a 11 γ b y Du e l l ma n ( 19 7 0 ; 1 9 7 8 ) ( ma i n l y h y1 i d s ) ; S c h l u -t e r ( 19 7 9 ; ) 980) ( h y l i d s a n d mi c r o h y1 i d s ) ; He y e r ( 19 7 8 ; 1 9 7 9 ) a n d S t r a u g h a n & He y e r

( 1 9 7 6 ) ( l e p t o d a c t y l i d s ) . Ho d l ( 19 77) a n a l y s e d t h e c a l l s o f 17 s p e c i e s o f Ce n t r a l Ama z o n i a n f l o a t i n g me a d o w f r o g s ( mo s t l y h y l i d s ) . Ho d 1' s s t u d y wa s t h e o n l y o n e t o c h a r a c

-t e r i z e -t h e a c o u s -t i c s o f a s i n g l e Ce n -t r a l Ama z o n i a n a n u r a n c o mmu n i -t y a n d p r e s e n -t e d d e t a i l e d a n a l y s e s o f e a c h s p e c i e s c a l l me a s u r e d f r o m mo r e t h a n o n l y o n e o r t wo i n d i v i

-d u a 1 5 .

Du r i n g a s u r v e y o f f o r e s t a n u r a i n h a b i t i n g t h e f o r e s t r e s e r v e s o f t h e I n s t i t u t o ' Na c i o n a l d e P e s q u i s a s d a Ama z o n i a ( I NPA) a n d Wo r l d Wi l d l i f e Fu n d ( WWF) - U. S . b e t we e n Fe b r u a r y a n d J u l y , 1 9 8 0 , t h e c a l l s o f 1^ f r o g s p e c i e s we r e r e c o r d e d . Ad d i t i o n a l c a l l s

( *) De p a r t me n t o f Zo o l o g y Un i v e r s i t y o f Gu e l p h , Gu e l p h , On t a r i o , Ca n a d a NI C

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2 W1 .

ACTA AMAZÔNI CA 1 ^( 3 -1

f r o m t h e s o me o f t h e s a me s p e c i e s we r e r e c o r d e d i n t h e Ta p a j ó s Na t i o n a l Pa r k n e a r I t a i t u b a

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i nzyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA 19 78 a n d i n t he- Re s e r v e Du c k e n e a r Ma n a u s i n 19 78 . Th e s t u d y r e p o r t s t h e

i n i t i a l a c o u s t i c r e s u l t s o b t a i n e d i n a h e r p e t o l o g i c a l i n v e s t i g a t i o n i n t h e I NP A WWF r e -s e r v e -s a n d c o n -s i t i t u t e -s p a r t o f a l a r g e r p r o j e c t e n t i t l e d , " Mi n i n u m Cr i t i c a l S i z e of Ec o s y s t e ms " ( s e e Lo v e j o y & Or e n , 19 7 7 ; Lo v e j o y , 19 8 0 ). An u r a n a c o u s t i c i n f o r ma t i o n i n t h e r e s e r v e wa s o b t a i n e d i n o r d e r t o :

1. Oe s c r i b e v o c a l i z a t i o n s b y a l l s p e c i e s i n t h e I NPA- WWF r e s e r v e s t o b e u s e d a s a n a i d

t o t h e s u r v e y . Ca l l i n g f r o g s v/ hi c h a r e h i d d e n o r i n a c c e s s i b l e c a n b e e a s i l y a n d p r e c i s e l y i d e n t i f i e d .

2. As s i s t i n b e h a v i o u r a l s t u d i e s i n v o l v i n g r e s D o n s e s t o t a p e d c a l l s .

3. Ch a r a c t e r i z e p a t t e r n s o f v o c a l i z a t i o n u s e d b v t h e f r o q s i n t h e p r i ma r y f o r e s t i n

o r d e r t o c o mn a r e t h e s e c a l l s wi t h t h o s e o f f r o q s i n o p e n h a b i t a t s o r d i s t u r b e d f o -r e s t h a b i t a t .

MATERI ALS AND METHODS

Re c o r d i n g s we r e o b t a i n e d f r o m 19 Ama z o n i a n s p e c i e s ( Ta b l e I ) . Mo s t ( 1*0 we r e

r e c o r d e d i n t h e I NPA- WWF p r i ma r y f o r e s t r e s e r v e b u t a d d i t i o n a l s p e c i e s a n d p o p u l a t i o n s ' we r e r e c o r d e d i n t h e Ta p a j ó s Na t i o n a l Pa r k ( 9 s p e c i e s ) a n d t h e Re s e r v a Du c k e f o r e s t ( 8 s p e c i e s ) ( s e e F i g u r e 1) . Re c o r d i n g s i n t h e Ta p a j ó s Na t i o n a l Pa r k we r e o b t a i n e d b e t

we e n l a t e Au g u s t a n d mi d S e p t e mb e r o r b e t we e n mi d Oc t o b e r t o mi d De c e mb e r , 1 9 7 8 . Re -c o r d i n g s a n d o b s e r v a t i o n s we r e ma d e f r o m J u l y t h r o u g h O-c t o b e r , 19 78 . Th e me t h o d s

i n v o l v e d wa l k i n g a c c e s s , b o u n d a r y , a n d t r a n s e c t t r a i l s . Th e p o s i t i o n a n d l o c a l i t y o f i n d i v i d u a l s we r e n o t e d wi t h r e s p e c t t o t h e i r h e i g h t f r o m t h e g r o u n d , mi c r o h a b i t a t , a n d a p p r o x i ma t e p o s i t i o n o n t h e g r i d o f t r a i l s wh i c h we r e s p a c e d 1 Km a p a r t wi t h i n a

p a r t i c u l a r r e s e r v e . Ca l l i n g i n d i v i d u a l s we r e r e c o r d e d a n d c a p t u r e d . De t a i l s o f t h e s p e c i e s s u r v e y a r e r e p o r t e d e l s e wh e r e ( Zi mme r ma n , 1 9 8 2 a n d i n p r e p ) . S p e c i me n s a r e

d e p o s i t e d i n t h e c o l l e c t i o n o f t h e Mu s e u d e Zo o l o g i a , Un i v e r s i d a d e d e Sã o P a u l o ( MZUS P ) Br a z i 1 .

ACOUS TI C ANALYS ES

Fr o g v o c a l i z a t i o n s we r e r e c o r d e d wi t h a Uh e r 4 0 0 0 Re p o r t L t a p e r e c o r d e r a t a t a pe s p e e d o f 9 . 5 c m/ s e c a n d wi t h a Uh e r Μ 517 mi c r o p h o n e . Ca l l s we r e a n a l y z e d f r o m s o n o g r a ms ma d e o n a Ka y El e me t r i c s Mo d e l 7 0 3 0 A s o n o g r a p h a t n o r ma l r e c o r d i n g s p e e d a n d n a r r o w ( ^ 5 Hz ) a n d / o r wi d e ( 3 0 0 Hz ) f i l t e r b a n d wi d t h s e t t i n g . P l o t s o f i n s t a n t a n e o u s f r e q u e n c y v e r s u s a mp l i t u d e ( s e c t i o n s ) ' we r e ma d e wi t h t h e s o n o g r a p h wh e n e mp h a s i z e d ( or d o mi n a n t ) f r e q u e n c i e s i n a c a l l we r e n o t o b v i o u s f r o m d i s t i n c t c o n t r a s t d i f f e r e n c e s o f t h e ma r k i n g s o n t h e s o n o g r a m. S o n o g r a ms we r e me a s u r e d u s i n g d i g i t i z e r - c o mp u t e r s y s t e ms wi t h p r o g r a ms wr i t t e n b y t h e j u n i o r a u t h o r a n d J . R. Ma l c o l m o f t h e Un i v e r s i t y o f Gu e l

Te r mi n o l o g y :

a) Fr e q u e n c y mo d u l a t i o n ( FM) : - De f i n e d a s a c h a n g e i n f r e q u e n c y wi t h t i me a s s e e n o n n a r r o w- b a n d s o n o g r a ms o f a c a l l ( Fi g . 2 b , 2 c ) . F r e q u e n c y mo d u l a t i o n h a s r i s e t i me ( t h e t i me t a k e n f o r t h e f r e q u e n c y t o r e a c h i t s ma x i mu m v a l u e ) a n d / o r d e c a y t i me ( t he t i me t a k e n f o r a f r e q u e n c y t o f a l l f r o m a ma x i mu m t o a mi n i mu m v a l u e ) ( F i g . 2 c ) . Th e s l o p e i s t h e v e r t i c a l d i s t a n c e o f t h e f r e q u e n c y mo d u l a t i o n d i v i d e d b y t h e h o r i z o n t a l d i s t a n c e ( F i g . 2 c . ) .

b) Amp l i t u d e mo d u l a t i o n ( AM) : - Di s c r e t e , t e mp o r a l d i s c o n t i n u i t i e s wh i c h a p p e a r , s o me t i me s a s " s t r e a k s " , o n t h e s o n o g r a m u s i n g e i t h e r n a r r o w o r wi d e f i l t e r b a n d wi d t h s ( Fi g . 2 a ) . Di f f e r e n t i a t i o n b e t we e n AM a n d FM c a l l s we r e d e t e r mi n e d b y t h e s o u n d s p e c t r o g r a p h s u c h t h a t t e mp o r a l r e s o l u t i o n wa s l i mi t e d t o t h e n a r r o w b a n d f i l t e r

( a b o u t 2 5 ms e c ) .

c) P u l s e s : - De s c r i b e d a s t h e s h o r t e s t c y c l e o f a mp l i t u d e mo d u l a t i o n o f a f r e q u e n c y o r a f r e q u e n c y r a n g e ( St r a u g h a n & He y e r , 1 9 7 6 ) ( Fi g . 2 a ) . Wh e n p u l s e s a r e r e g u l a r l y p e r i o d i c , a p u l s e r e p e t i t i o n r a t e ma y b e e s t i ma t e d .

d) Ha r mo n i c s : - F r e q u e n c y b a n d s wh i c h a r e e q u a l l y s p a c e d a p a r t o n n a r r o w b a n d s o n o g r a ms ( Fi g . 2 d , 2 e ) .

e) Emp h a s i z e d F r e q u e n c y : Th e f r e q u e n c y r a n g e , i n n a r r o w b a n d s o n o g r a ms , wh i c h c o n

-t a i n s -t h e g r e a -t e s -t a mo u n -t o f e n e r g y ( Fi g . 2 e ) .

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ft Br o a d b a n d Noi s e : - Th e p a t t e r n o n t h e s o n o g r a m i s d i s t r i b u t e d o v e r a r e l a t i v e l y wi d e

f r e q u e n c y r a n g e ( Tr u a x , 1 9 7 8 ) ( F i g . l Og ) . Th e v i b r a t i o n s a r e n o n - p e r i o d i c .

g) No t e s : - Si n g l e s o u n d s ( pul s e d o r n o t ) o f a t l e a s t 0

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. 0 5 s e e s d u r a t i o n a n d o c c u r 0 . 0 5 s e e s o r mo r e a p a r t f r o m o t h e r d i s c r e t e s o u n d s . No t e s r e p r e s e n t s i n g l e c o n t r a c t i o n s

o f t h e t h o r a c i c mu s c u l a t u r e ( Fi g . 1 5 ) .

h) Ca l l : - Th e l o n g e s t , s e q u e n c e o f s o u n d e mi t t e d d u r i n g a v o c a l i z a t i o n b y a f r o g Us u a l l y , a c a l l c o n s i s t s o f e i t h e r o n e n o t e ( Fi g . 5 ) ; mo r e t h a n o n e n o t e e mi t t e d i n d e f i n e d , t e mp o r a l p a t t e r n s ( Fi g . 3 ) ; o r s e q u e n c e s o f d i f f e r e n t k i n d s o f n o t e s ( F i g .

1 * 0 . Th e d e f i n i t i o n i s a r b i t r a r y b e c a u s e t h e r e i s a c o n t i n u u m o f v a r i a b l e s wh i c h c o mp o s e a c a l l . Fo r e x a mp l e , a s i n g l e n o t e c a l l wi t h o u t t e mp o r a l d i s c o n t i n u i t y i s n o d i f f e r e n t t h a n a p u l s e , b u t i t i s a r b i t r a r i I y d e s i q n a t e d a " c a 1 1 " b e c a u s e o f i t s d u r a t i o n ( St r a u g h a n & He y e r , 19 7 6 ) . I t ma y b e d i f f i c u l t t o i d e n t i f y a r e p e a t e d

p a t t e r n o f s o u n d wi t h t h e t o t a l v o c a l i z a t i o n o f a f r o g ( e . g . c o mp l e x c a l l s o f Hy l a g e o g r a p h i c a , t y p e Β c a 11s o f P h r y n o h y a s r e s i n i f i c t r i x , t e r r i t o r i a l c a l l s o f El e u t h e -r o d a c t y l u s f e n e s t -r a t u s ) ( Fi g . 1 7 ) . I n s u c h c a s e s , ' " c a l 1 " i s a g e n e -r a l t e -r m wh i c h r e f e r s t o a t r a i n o f v o c a l i z a t i o n s .

i ) To n a l Ca l l : - A c a l l i n wh i c h t h e f r e q u e n c y r a n g e , a t a n y i n s t a n t , i s n o g r e a t e r t h a n a b o u t 3 5 0 Hz ( Fi g . 2 c . 2 d . ) .

j ) Ad v e r t i s e me n t Ca l l : - A c a l l u s u a l l y p r o d u c e d b y a b r e e d i n g ma l e a n d , a c c o r d i n g t o We l l s ( 19 7 7 a ) , p r o b a b l y s e r v e s t o a t t r a c t c o n s p e c i f i c f e ma l e s t o c a l l i n g ma l e s a n d

k) Te r r i t o r i a l Ca l l : Th e c a l l p r o d u c e d b y a r e s i d e n t ma l e i n r e s p o n s e t o a n a d v e r

-t i s e me n -t c a l l r e c e i v e d a b o v e a c r i -t i c a l -t h r e s h o l d o f s o u n d i n -t e n s i -t y ( Li -t -t l e j o h n ,

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19 7 7 ) . I n t h i s s t u d y , t e r r i t o r i a l c a l l i n g i s c o n s i d e r e d t o b e a n y v o c a l r e s p o n s e

wh i c h d i f f e r e d f r o m t h e a d v e r t i s e me n t c a l l wh i c h wa s e v o k e d b y p l a y i n g b a c k a c o ms p e c i f i c a d v e r t i s e me n t c a l l t o a n i n d i v i d u a l ( Fi g . 1 3 b , 1 7 , 1 8 ) .

1) Ch o r u s : Rh y t h mi c a l i n t e r a c t i o n s , o r p h o n o r e s p o n s e , o f c a l l s b y n e i g h b o u r i n g c a l -l i n g ma -l e s ( A-l e x a n d e r , 1 9 7 5 ) .

m) S y n c h r o n i z e d Ch o r u s : - A c h o r u s i n wh i c h t h e c a l l s o f o n e ma l e s e e m t o s t i mu l a t e c a l l i n g by o t h e r ma l e s r e s u l t i n g i n c o n s i d e r a b l e o v e r l a p o f c a l l s ( We l l s , 1 9 7 7 b ) or s e q u e n t i a l e mi s s i o n o f c a l l s . Al l c a l l i n g b y g r o u p me mb e r s o c c u r s wi t h r e l a t i v e l y s h o r t p e r i o d s s e p a r a t e d b y r e l a t i v e l y s i l e n t p e r i o d s .

RES ULTS

Th e a c o u s t i c a n a l y s e s a r e p r e s e n t e d f o r e a c h s p e c i e s wh i c h wa s o b s e r v e d i n t he I NPA- WWF r e s e r v e a r e a s , Ta p a j ó s Na t i o n a l P a r k , a n d t h e Re s e r v e Du c k e . I n f o r ma t i o n o b t a i n e d f r o m e a c h s p e c i e s i s p r e s e n t e d b e l o w, a n d s u mma r i z e d i n Ta b l e 1 .

DE NDROBATI DAE

P h y l l o b a t e s f e mo r a l i s

P.

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f e mo r a l i s c a l l e d mo s t o f t e n i n t h e l a t e a f t e r n o o n a s r e p o r t e d b y Du e l 1 ma n 1978

i n Ec u a d o r . Th e a d v e r t i s e me n t c a l l o f P. f e mo r a l i s , r e c o r d e d i n t h e Re s e r v e Du c k e , c o n s i s t s o f f o u r e v e n l y s p a c e d , f r e q u e n c y mo d u l a t e d , n o t e s ( Ta b l e 1 ; F i g , 3 ) . Th e

l a s t t h r e e n o t e s i n t h e s e r i e s we r e s i mi l a r wi t h r e s p e c t t o f r e q u e n c y r a n g e , r i s e t i me , s l o p e o f f r e q u e n c y mo d u l a t i o n , a n d d u r a t i o n ( Ta b l e 1) b u t t h e f i r s t n o t e wa s s o me wh a t v a r i a b l e wi t h r e s p e c t t o t h e s e p a r a me t e r s . Ho d l ( p e r s . c o mm) . s u g g e s t s t h a t t h e n o t e s t r u c t u r e o f t h e a d v e r t i s e me n t c a l l i s g e o g r a p h i c a l l y v a r i a b l e b u t e x h i b i t s l i t t l e v a r i a t i o n wi t h i n o r b e t we e n i n d i v i d u a l s i n t h e s a me r e g i o n . Me e d e ( 19 8 O) d i s c u s s e d t wo d i s t i n c t c a l l s g i v e n b y c a p t i v e P. f e mo r a l i s . Th e " n o r ma l " c a l l , d e s c r i b e d b y Me e d e

( a s t y p e c ) c o r r e s p o n d s t o t h e a d v e r t i s e me n t c a l l i n Ta b l e 1 , Me e d e ' s s e c o n d ( or A )

c a l l t y p e , d e s c r i b e d a s a s o f t , u n i f o r m s o u n d i n g c a l l e mi t t e d b y t h e ma l e i n c l o s e p r o x i mi t y t o a f e ma l e , i s p r o b a b l y t h e c o u r t s h i p c a l l wh i c h o c c u r s i n s e v e r a l s p e c i e s o f De n d r o b a t e s a n d P h y l l o b a t e s ( We l l s , 1 9 7 7 a ) . Th i s c a l l wa s n o t h e a r d i n t h e p r e s e n t

s t u d y . P. f e mo r a l i s i s v e r y r e s p o n s i v e t o p l a y - b a c k e x p e r i me n t s a n d u s u a l l y a p r o a c h a t a p e r e c o r d e r p l a y i n g t h e c o n s p e c i f i c a d v e r t i s e me n t c a l l .

HYLI DAE

Ce n t r o l e n e l l a o y a mp i e n s i s

-d u a l s we r e -d i f f i c u l t t o l o c a t e a s i n -d i v i -d u a l s c a l l e -d s p o r a -d i c a l l y a n -d wo u l -d c e a s e c a l l i n g wh e n a p p r o a c h e d . Th e c a l l e n e r g y f e l l i n a f r e q u e n c y r a n g e o f a mb i e n t i n s e c t n o i s e wh i c h o b s c u r e d c a l l s o n s o n o g r a ms ( F i g . 4 ) . Me a s u r e me n t s we r e r e s t r i c t e d t o o b v i o u s f e a t u r e s s u c h a s f r e q u e n c y r a n g e a n d d u r a t i o n . Th e a d v e r t i s e me n t c a l l d o e s n o t a p p e a r t o h a v e a c l e a r d o mi n a n t f r e q u e n c y b u t t h e e n e r g y o f s o me c a l l s wa s i n c r e a s e d a t a mi d - p o i n t o f t h e f r e q u e n c y r a n g e ( Ta b l e 1 ) · Ha r mo n i c s we r e e v i d e n t i n s o me c a l l s

( Fi g .

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 ba) a n d ma y n o t h a v e b e e n r e s o l v e d i n o t h e r c a l l s b e c a u s e o f t h e i n t e n s i t y o f t h e b a c k g r o u n d n o i s e ( Fi g s , ^ b ) . Th e a d v e r t i s e me n t c a l l wa s u s u a l l y e mi t t e d t wi c e i n r a p i d s u c c e s s i o n s e p a r a t e d b y l o n g s i l e n t i n t e r v a l s . Le s s f r e q u e n t l y , a s i n g l e c a l l wa s g i v e n . S y n c h r o n i z e d c h o r u s i n g wa s c h a r a c t e r i s t i c o f t h i s s p e c i e s a t s e v e r a l s i t e s .

Hy l a b o a n s

H. b o a n s h a s t wo c a l l t y p e s ( A a n d B ) . Ty p e A, t h e a d v e r t i s e me n t c a l l , i s mo s t

c o mmo n l y h e a r d i n t h e d r y s e a s o n a n d i n a g g r e g a t i o n s a t b r e e d i n g s i t e s . Ca l l Ty p e Β wa s a n a l y z e d b y Hodl

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( 19 77) a n d i n v o l v e d s o l i t a r y ma l e s c a l l i n g i n f l o o d e d f o r e s t ( i g a p o ) n e a r Ma n a u s b e t we e n De c e mb e r a n d Au g u s t . Ho d l d e s c r i b e d t h i s c a l l a s a l o n g ( me a n d u r a t i o n o f 0. 81 s e c ) , l o w- p i t c h e d ( n e a n d o mi n a n t f r e q u e n c y o f O. 3 8 k Hz ) , p u l s e t r a i n ( me a n p u l s e r e p e t i t i o n r a t e o f 6 0 . 9 p p s ) . Ca l l t y p e Β o f H. b o a n s i s f a i r l y s i mi l a r t o c a l l t y p e A o f Os t e o c e p h a l u s t a u r i n u s ( Ta b l e 1; F i g . 9 ) . H. b o a n s h a s o n l y b e e n o b s e r v e d t o b r e e d d u r i n g t h e d r y s e a s o n a n d i s n o t k n o wn t o o v i p o s i t i n i g a p o . Th u s , t h e f u n c

-t i o n c a l l Ty p e Β i s n o t p r e s e n t l y u n d e r s t o o d . Ad v e r t i s e me n t ( Ty p e A) c a l l s we r e a n a l y -z e d f r o m r e c o r d i n g s ma d e o f a s i n g l e I NPA- WWF i n d i v i d u a l ( F i g . 5) a n d a c h o r u s o f i n d i

-v i d u a l s f r o m t h e Ta p a j ó s Na t i o n a l P a r k . Th i s c a l l wa s a h i g h l y s t e r e o t y p e d , p u l s e d , e x p l o s i v e b u r s t r a n g i n g f r o m 0 . 3 t o 1. 7 5 k Hz ( Ta b l e 1) . Ca l l s we r e i n i t i a t e d wi t h t wo

o r t h r e e s h o r t ( . 0 2 t o . 0 3 s e c ) p u l s e s wh i c h we r e s l i g h t l y s e p a r a t e d f r o m t h e r e s t o f

t h e c a l l ( Fi g . 5 ) . Th e a d v e r t i s e me n t c a l l s o f H. b o a n s d e s c r i b e d f r o m P a n a ma ( Du e l l ma n

1 9 7 0 ) a n d f r o m Pe r u ( S c h l u t e r , 19 79 ) a r e s i mi l a r i n a l l r e s p e c t s t o Br a z i l i a n Ty p e A c a l I s ( Ta b l e l ) .

Hy l a g e o g r a p h i c a

Ca l l s o f H. g e o g r a p h i c a we r e s o f t a n d c o u l d o n l y b e h e a r d wi t h i n a f e w me t e r s o f t h e f r o g s , wh i c h u s u a l l y c a l l e d i n s ma l l g r o u p s . I n d i v i d u a l s p r o d u c e d a v a r i e t y o f l o w f r e q u e n c y , s h o r t a n d l o n g s o u n d s . Th e mo s t c o n s i s t e n t c a l l , e mi t t e d b y a l l i n d i v i d u l s

8 c a l l s a n d we r e u s u a l l y i n t e r s p e r s e d wi t h b o u t s o f c a l l t y p e A. Th e o n l y c o mmo n f e a -t u r e a mo n g -t h e -t y p e Β c a l l s wa s s i n g l e p u l s e d b u r s t s o r n o t e s c o mp a r a b l e i n d u r a t i o n a nd f r e q u e n c y r a n g e t o s i n g l e p u l s e t r a i n s o f c a l l t y p e A b u t s o me t i me s c o n s i s t e d o f t wo or t h r e e n a r r o w

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F M, h a r mo n i c , b a n d s ( Ta b l e 1 ; F i g s , 6 b , 6 c , 6 d , 6 e ) . Ca l l p a r a me t e r s of

H. g e o g r a p h i c a f r o m t h e I NP A WWF a r e a , t h e Ta p a j ó s Na t i o n a l P a r k , a n d t h e Re s e r v e Du

-c k e we r e s i mi l a r . P u l s e r a t e s v a r i e d a mo n g t h e -c a l l s f r o m s i n g l e i n d i v i d u a l s b u t , i n g e n e r a l , t e n d e d t o b e v e r y h i g h ( Ta b l e l ) . Ec u a d o r i a n ( Du e l i r n a n , 1 9 7 8 ) a n d Pe r u v i a n

( Sc h l u t e r , 1 9 7 9 ) H. g e o g r a p h i c a d o n o t a p p e a r t o h a v e t y p e A c a l l s i n wh i c h t he p u l s e s o c c u r i n t r a i n s a s t h e y d o i n t h e Br a z i l i a n c a l l s .

Hy l a g r a n o s a

Β . g r a n o s a wa s f o u n d t o c a l l i n s ma l l g r o u p s . I n d i v i d u a l s we r e d i f f i c u l t t o

l o c a t e a s t h e i r c a l l s we r e v e n t r i l o q u i a l t o t h e h u ma n e a r . Th e c a l l o f H. g r a n o s a i s a n o n - p u l s e d , p u r e t o n e wh i c h i s e mi t t e d a t i r r e g u l a r i n t e r v a l s ( Fi g . 6 c , 7 ) . Al l t he c a l l s h a d a t l e a s t o n e h a r mo n i c c o n t a i n i n g s l i g h t l y l e s s e n e r g y t h a n t h e e mp h a s i z e d f r e q u e n c y . Th e r e wa s n o a p p a r e n t d i f f e r e n c e b e t we e n t h e I NPA- WWF r e s e r v e s c a l l s a n d t h o s e r e c o r d e d t h e Ta p a j ó s Na t i o n a l Pa r k ( Ta b l e l ) . Ca l l s o f H. g r a n o s a d e s c r i b e d b y Sc h l u t e r

( 1 9 7 9 ) f r o m P e r u ma t c h t h o s e o f t h e Br a z i l i a n p o p u l a t i o n s . Due l i r na n, ( 1972_{*) r e p o r t s} t h a t t h e c a l l s o f t h i s s p e c i e s f r o m t h e Gu i a n a s a n d t h e Lo we r Ama z o n a r e a l s o a l i k e .

Hy l a ma r mo r a t a

On l y o n e s ma l l c h o r u s o f H. ma r mo r a t a wa s h e a r d i n t h e Ta p a j ó s Na t i o n a l Pa r k Fi v e o r s i x me mb e r s o f t h i s c h o r u s c a l l e d s y n c h r o n o u s l y i n s h o r t b o u t s a n d , i n g e n e r a l , t h e c a l l s o f o n e i n d i v i d u a l wo u l d o v e r l a p t h e c a l l s o f o t h e r i n d i v i d u a l s . Ca l l a l t e r n a t i o n b e t we e n t wo i n d i v i d u a l s wa s h e a r d o n t h e b a n k s o f t h e Ta p a j ó s Ri v e r . S o l i t a r y i nd i v i nd u a l s we r e h e a r nd c a l l i n g i n t h e I NPA WWF r e s e r v e s a s we l l a s i n t h e Ta p a j ó s Na t i o -na l Pa r k . Th e a d v e r t i s e me n t c a l l o f H. ma r mo r a t a h a s t wo , s e p a r a t e d f r e q u e n c y r a n g e s

wi t h o u t a d i s t i n c t h a r mo n i c f r e q u e n c y ( Fi g . 8 ) . Th e c a l l a p p e a r s p u l s e d o n wi d e b a n d s o n o g r a ms a n d i s c o mp o s e d o f c l o s e l y s p a c e d s i d e b a n d s o n t h e n a r r o w b a n d s o n o g r a m. Ca l l r a t e s , e s p e c i a l l y o f s i n g l e c a l l i n g i n d i v i d u a l s , we r e v a r i a b l e a n d i r r e g u l a r ( Ta b l e I F i g . 8 ) .

Os t e o c e p h a l u s t a u r i n u s

0 . t a u r i n u s h a s t wo c a l l t y p e s ( A a n d B) wh i c h ma y r e p r e s e n t t wo p a r t s o f a

-a n

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0 . t a u r i n u s a n d t wo c a l l t y p e s we r e r e p o r t e d b y S c h l u t e r ( 19 7 9 ) . C aΠ t y p e A i n t h e p r e s e n t s t u d y wo u l d c o r r e s p o n d t o S c h l u t e r ' s c a l l t y p e A a n d Du e l 1 ma n a n d Le s c u r e1_{s c a}

1 I t y p e B. I n g e n e r a l , t h e c a l l p a r a me t e r s p r o v i d e d b y Du e l l ma n & Le s c u r e ( 1 9 7 3 ) a n d Sc h l u t e r ( 1 9 7 9 ) a r e s i mi l a r t o t h o s e p r o v i d e d i n Ta b l e 1 b u t t h e Ec u a d o r i a n 0 . t a u r i n u s

s e e ms t o h a v e a s h o r t e r t y p e A c a l l wi t h a n i n c r e a s e d p u l s e r a t e ( Du e l l a n & Le s c u r e ,

19 73 ; t h e i r c a l l t y p e B) . Ca l l t y p e Β ( Du e l l ma n a n d Le s c u r e ' s c a l l t y p e A) v a r i e s

c o n s i d e r a b l y b o t h wi t h i n a n d b e t we e n i n d i v i d u a l s wi t h r e s p e c t t o c a l l l e n g t h , f r e q u e n c y mo d u l a t i o n , h a r mo n i c s , a n d p u l s e s b u t a l wa y s c o n t a i n s a s e r i e s o f s h o r t ( a b o u t 0. 0 5

s e c ) n o t e s . I n c h o r u s e s o f 0 . t a u r i n u s i n t h e I NPA- WWF r e s e r v e s , c a l l t y p e A wa s a l wa y s t h e d o mi n a n t c a l l wh i c h wa s f o l l o we d o r n o t b y v a r i o u s t y p e Β c a l l s . Th i s s p e c i e s h a s b e e n r e p o r t e d t o c a l l i n s ma l l t o l a r g e , h i g h l y s y n c h r o n i z e d c h o r u s e s ( Bo k e r

-ma n n ,

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 ]3bk; Ho d l , p e r s . c o mm. ) s u c h t h a t t h e r e i s a h i g h d e g r e e o f c a l l o v e r l a p a mo n g i n d i v i d u a l s .

Os t e o c e p h a l u s s p .

Th i s s p e c i e s p r o d u c e d a b r o a d b a n d u n mo d u l a t e d c a l l wh i c h wa s u s u a l l y i n i t i a t e d

wi t h t wo o r t h r e e s h o r t ( . 0 2 t o .0zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA* 4 s e c ) p u l s e s ( F i g . 10 ) . Ca l l v a r i a t i o n wa s e v i d e n t

wi t h i n a n i n d i v i d u a l ( Fi g . 10 a t o l Oe ) a n d b e t we e n i n d i v i d u a l s ( Fi g s . 10 a t o l Og ) i n t h e I NP A- WWF r e s e r v e s a n d t h e Ta p a j ó s Na t i o n a l P a r k . Ca l l v a r i a b i l i t y i n c l u d e d t h e p r e s e n c e a n d t h e n u mb e r o f p r e l i mi n a r y p u l s e s , c a l l d u r a t i o n , i n t e r c a l l i n t e r v a l s , e mp h a s i z e d f r e q u e n c i e s , f r e q u e n c y mo d u l a t e d h a r mo n i c s . Th e c a l l wa s u s u a l l y e mi t t e d o n e t o f o u r t i me s i n s u c c e s s i o n ( c a l l s e r i e s ) s p o r a d i c a l l y i n t h e d a y o r t h e n i g h t a l t h o u g h c a l l i n g wa s mo r e f r e q u e n t a t n i g h t ( b e f o r e 2330 h ) a n d d u r i n g we t we a t h e r .

I n t e r v a l s b e t we e n c a l l s , o r c a l l s e r i e s , v a r i e d f r o m s e v e r a l mi n u t e s t o h o u r s a n d o n l y r a r e l y d i d a n i n d i v i d u a l c a l l a t r e g u l a r i n t e r v a l s . Th i s s p e c i e s ma y h a v e mo f e t h a n o n e s t r u c t u r a l c a l l t y p e b u t i t wa s n o t p o s s i b l e t o i d e n t i f y o b v i o u s r e p e a t e d p a t -t e r n s i n -t h e c a l l s . Th e c a l l o f -t h i s s p e c i e s a p p e a r s -t o b e s i mi l a r -t o -t h a -t d e s c r i b e d b y Sc h l u t e r ( 1 9 7 9 ) f o r 0 .

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He p r i e u r i i f r o m P e r u wi t h r e s p e c t t o s t r u c t u r a l a n d t e mp o r a l p a t t e r n s a l t h o u g h S c h l u t e r d i d n o t r e p o r t p u l s e s i n t h e c a l l o f 0 . l e p r i e u i r i i . Ba s i c a

-l -l y , 0 . l e p r i e u r i i h a s a c a l l wh i c h c o u l d b e c h a r a c t e r i z e d b y t h e p a r a me t e r s p r e s e n t e d i n Ta b l e 1 f o r Os t e o c e p h a l u s s p . Su c h i n f o r ma t i o n c o u l d b e u s e f u l i n f u t u r e t a x o n o mi c

c o n s i d e r a t i o n s o f t h e s e s p e c i e s .

P h r y n o h y a s r e s i n i f i c t r i x

-c e d o n e t o t wo h o u r s a f t e r d u s k ( a b o u t

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20 0 0 h r ) a n d c o n t i n u e d i n t o t h e e a r l y h o u r s of

t h e mo r n i n g . Ca l l i n g i n d i v i d u a l s we r e g e n e r a l l y wi d e l y s p a c e d ( mo r e t h a n 20 0 me t e r s a -p a r t ) a n d u s u a l l y o n l y o n e i n d i v i d u a l c o u l d b e h e a r d c a l l i n g a t a n y o n e t i me . P. r e s i nj ^ f i c t r i x a l s o p r o d u c e s t wo d i s t i n c t i v e c a l l t y p e s . Th e a d v e r t i s e me n t c a l l ( c a l l t y p e A ) ( Fi g s . 11a , l i b . ) wa s t h e mo s t c o mmo n v o c a l i z a t i o n a n d c o n s i s t e d o f a s e r i e s o f o n e t o s i x c a l l s ( me a n i n t e r c a l l i n t e r v a l i n t h e c a l l s e r i e s , ÇI s e c . ) s e p a r a t e d b y i n t e r v a l s o f s e v e r a l s e c o n d s ( me a n l *t . 5 s e c ) . Ce r t a i n f r e q u e n c i e s o r f r e q u e n c y r a n g e s we r e e mp h a s i z e d i n c a l l t y p e A b u t v a r i e d b e t we e n t h e c a l l s o f d i f f e r e n t i n d i v i d u a l s a n d s o me t i me s b e t we e n c a l l s o f t h e s a me i n d i v i d u a l . Ca l l t y p e A d e mo n s t r a t e d s e v e n t o 12

h a r mo n i c b a n d s o n n a r r o w b a n d s o n o g r a ms . Th e r e wa s n o a p p a r e n t c h o r u s i n g , a l t e r n a t i o n s o f c a l l s , o r o t h e r t y p e s o f a c o u s t i c i n t e r a c t i o n a s s o c i a t e d wi t h t y p e A c a l l i n g i n -d i v i -d u a l s . Ra r e l y , a s e c o n -d c a l l t y p e ( c a l l t y p e B) wa s e mi t t e -d b y i n -d i v i -d u a l P. r es j _

ni . f i c t r i x ( F i g . l i d ) . Ca l l t y p e Β i s a p r o l o n g e d v o c a l i z a t i o n c o n s i s t i n g o f s h o r t

b u r s t s a n d l o w f r e q u e n c y , d r a wn - o u t " g r o a n s " ( F i g . l i e ) e mi t t e d i n c l o s e p r o x i mi t y a n d s y n c h r o n o u s l y wi t h o n e o r t wo o t h e r i n d i v i d u a l s p r o d u c i n g s i mi l a r c a l l s . Th i s a c o u s t i c , i n t e r a c t i o n wa s o b s e r v e d o n f o u r s e p a r a t e o c c a s i o n s . I n d i v i d u a l s , e mi t t i n g c a l l t y p e Β we r e a b o u t 10 me t e r s f r o m t h e f o r e s t f l o o r i n l a r g e t r e e s b u t we r e wi t h i n 3 me t e r s o f e a c h o t h e r . Ty p e Β c a l l s we r e e mi t t e d f r o m b o t h i n d i v i d u a l s f o r mo r e t h a n a n h o u r . Ge n e r a l l y , t y p e Β v o c a l i z a t i o n s a r e p a t t e r n l e s s , c o n t i n u o u s t r a n s mi s s i o n s o f n o n - p u l s e d s o u n d s wh i c h v a r y i n d u r a t i o n a n d u s u a l l y f a l l wi t h i n t h e l o we r r a n g e of t y p e A c a l l f r e q u e n c i e s . Th e o n l y d i s t i n c t i v e s o u n d u n i t s i n t y p e Β c a l l s a r e p r o

-l o n g e d , -l o w f r e q u e n c y s o u n d s ( F i g . 11c , " g r o a n s '1 _{wh i c h r a n g e d f r o m}

0. 3 5 t o 2 . 2 0 s e c ) a n d s h o r t ( . 0 5 t o 0 . 2 5 s e c ) b u r s t s o r t r a i n s o f b u r s t s ( F i g . l i d ) . Bu r s t s a n d " g r o a n s " s o me t i me s i mme d i a t e l y f o l l o we d e a c h o t h e r .

P h y l l o me d u s a b i c o l o r

P. b i c o l o r c a l l i n d i v i d u a l l y f r o m 1 0 me t e r s o r mo r e f r o m t h e f o r e s t f l o o r . Th e y we r e h e a r d c a l l i n g d u r i n g t h e e n t i r e s t u d y p e r i o d b u t i t i s s u s p e c t e d t h a t c e r t a i n i ndi v i d u a l s r e ma i n e d s i l e n t f o r s e v e r a l n i g h t s t o we e k s . I n t e r c a l l i n t e r v a l s o f t e n l a s t e d ma n y mi n u t e s t o h o u r s . Th e s h o r t e s t i n t e r c a l l i n t e r v a l wa s 8*1. 06 s e c . Ca l l r a t e v a -r i e d c o n s i d e -r a b l y f -r o m t h e s a me t -r e e ( s a me i n d i v i d u a l ? ) o n d i f f e -r e n t n i g h t s . Th e u s u a l c a l l ( c a l l t y p e A) o f P. b i c o l o r i s a s i n g l e , l o u d , e x p l o s i v e b u r s t wh i c h c a n b e

h e a r d o v e r a c o n s i d e r a b1e d i s t a n c e ( 10 0 me t e r s o r mo r e ) t h r o u g h t h e f o r e s t ( Fi g s . 12a , 12 b , 12 c ) . Th e c a l l s e mi t t e d b y s o me i n d i v i d u a l s a r e d i s t i n c t l y p u l s e d a n d c o n t a i n u p t o n i n e h a r mo n i c b a n d s ( Fi g s . 12 a , 12 c ) b u t o t h e r i n d i v i d u a l s d o n o t a p p e a r t o h a v e e i -t h e r p u l s e d c a l l s o r h a r mo n i c s ( F i g . 12 b ) . No n e o f t h e c a l l s h a v e c l e a r l y d e f i n e d f u n d a me n t a l f r e q u e n c i e s a l t h o u g h s o me o f t h e h a r mo n i c s ma y c o n t a i η mo r e e n e r g y . S o me -t i me s , -t h e s i n g l e b u r s -t i s f o l l o we d b y -t r a i n s o f s o f -t e r b u r s -t s wh i c h ma y b e p a r -t o f a c o mp o u n d a d v e r t i s e me n t c a l l . Co mp o u n d a d v e r t i s e me n t c a l l s a r e k n o wn i n o t h e r Ama z o n i a n

P h y l l o me d u s a . Th e s e s o f t e r b u r s t s we r e o n l y s u c c e s s f u l l y r e c o r d e d f r o m a s i n g l e i ndi vi

d u a l wh o e mi t t e d s i x t o t e n a d d i t i o n a l s h o r t , r a p i d ( a b o u t . 08 s e c i n t e r v a l s ) n o t e s i n

he a r d f r o m c a p t i v e i n d i v i d u a l s , u s u a l l y h e l d i n p l a s t i c b a g s . Ca l l t y p e Β c o n s i s t s o f f r om 5 t o t e n p u l s e d n o t e s e mi t t e d i n r a p i d s u c c e s s i o n ( Fi g . 1 2 d ) a n d i s v e r y s i mi l a r t o c a l l t y p e Β o f P, t a r s i u s . Ca l l t y p e Β d i f f e r s f r o m c a l l t y p e A p r i ma r i l y i n c a l l r a t e , a mp l i t u d e mo d u l a t i o n ( p u l s i n g ) , a n d h a r mo n i c s t r u c t u r e .

Ph y l l o me d u s a t a r s i u s

P. t a r s i u s wa s f o u n d t o c a l l i n d i v i d u a l l y , s e p a r a t e d b y 100 t o s e v e r a l h u n d r e d me t e r s o r i n v e r y s ma l l g r o u p s . Th e a d v e r t i s e me n t c a l l ( c a l l t y p e A) o f P . t a r s i u s i n t he I NPA- WWF r e s e r v e s i s a s i n g l e , p u l s e d n o t e wh i c h i s o f t e n f o l l o we d b y a s e c o n d , s h o r t e r n o t e ( Ta b l e l ; F i g s . 1 3 a ) . Th e f i r s t n o t e h a s a n e mp h a s i z e d f r e q u e n c y r a n g e a nd t h e s e c o n d , s o f t e r , n o t e wa s s i mi l a r t o t h e f i r s t n o t e b u t h a d a s h o r t e r d u r a t i o n , f e we r p u l s e s , a n d a n a r r o we r f r e q u e n c y r a n g e ( Ta b l e 1 ) . P. t a r s i u s a l s o p r o d u c e s a r e p e a t e d b u r s t c a l l ( c a l l t y p e B) wh i c h i s p r o b a b l y a t e r r i t o r a l c a l l ( Fi g . 1 3 b ) . Ca l l t ype Β wa s i mme d i a t e l y e l i c i t e d f r o m i n d i v i d u a l s e mi t t i n g c a l l t y p e A wh e n c a l l t y p e A wa s p l a y e d b a c k t o t h e c a l l i n g i n d i v i d u a l f r o m c l o s e p r o x i mi t y . Th e c a l l i n g i n d i v i d u a l wo u l d c o n t i n u a l l y e mi t c a l l t y p e 6 u n t i l t h e p l a y b a c k c e a s e d . On o n e o c c a s i o n , a p l a y b a c k o f i t s o wn c a l l i n d u c e d a ma l e t o l e a v e i t s p e r c h a n d a p p r o a c h t h e t a p e r e c o r

-d e r , a -d i s t a n c e o f 3 me t e r s . A p l a y b a c k a b o u t

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6 me t e r s f r o m a n o t h e r ma l e d i d n o t i n d u c e h i m t o mo v e f r o m h i s s t a t i o n b u t d i d e l i c i t c a l l t y p e B. On s e v e r a l s u c c e s s i v e

n i g h t s , t wo P. t a r s i u s a b o u t 1 5 me t e r s a p a r t i n s ma l l t r e e s , a wa y f r o m b r e e d i n g p o o l s , c a l l e d s y n c h r o n o u s l y wi t h c a l l t y p e Β f or mo r e t h a n a n h o u r . Ne i t h e r c a l l e r l e f t h i s s t a t i o n d u r i n g t h i s t i me . Ca l l t y p e Β c o n s i s t s o f a s e r i e s o f f i v e t o e i g h t p u l s e d n o t e s e mi t t e d a s t wo s h o r t p u l s e t r a i n s i n r a p i d s u c c e s s i o n . Ea c h p u l s e ( a b o u t 0. 0 3 s e c )

a p p e a r s e q u i v a l e n t t o t h e s e c o n d s h o r t n o t e u s u a l l y p r e s e n t i n c a l l t y p e A. Ea c h c a l l i s s e p a r a t e d b y s i l e n t i n t e r v a l s ( me a n 8 . 36 s e c ) ( Ta b l e l ) . P e r u v i a n P. t a r s i u s wa s

a l s o f o u n d t o h a v e t wo c a l l t y p e s ( S c h l u t e r , 19 79 ) b u t n e i t h e r c a l l t y p e i s t h e s a me a s t h a t p r e s e n t e d h e r e f r o m t h e I NPA- WWF r e s e r v e s . I n d e e d , S c h l u t e r ' s d e s c r i p t i o n s o f c a l l t y p e s A a n d Β f or P. t a r s i u s f r o m P e r u ma t c h t h e t wo c a l l t y p e s o f P h r y n o h y a s r e -s i n i f i c t r i x r e c o r d e d i n t h e I NPA- WWF r e -s e r v e -s . Al -s o , t h e c a l l p a r a me t e r -s o f P h y l l o me d u s a t a r s i u s i n Ta b l e 1 d o n o t c l o s e l y ma t c h t h o s e o b t a i n e d f r o m Ec u a d o r i a n i n d i v i d u a l s by Due l i r na n ( 1 9 7 8 ) . Th e c a l l d u r a t i o n o f t h e Ec u a d o r i a n f r o g s i s a b o u t f o u r t i me s a s l ong a s t h a t o b t a i n e d f r o m i n d i v i d u a l s i n t h e I NPA- WWF r e s e r v e s . . I t i s p o s s i b l e t h a t t he c a l l s o f P. t a r s i u s , u n l i k e mo s t o t h e r Ama z o n i a n h y l i d s , a r e g e o g r a p h i c a l l y v a r i a -b l e .

P h y l l o me d u s a t o mo p t e r n a

o t h e r s e q u e n t i a l l y s o t h a t , g e n e r a l l y , t h e c a l l s d i d n o t o v e r l a p . Ea c h c h o r u s wa s u s u a l l y s e p a r a t e d b y i n t e r v a l s o f ma n y mi n u t e s . Ca l l r a t e s ( a l s o i n t e r c h o r u s i n t e r v a

-l s ) v a r i e d c o n s i d e r a b -l y b e t we e n o b s e r v a t i o n n i g h t s . Th e a d v e r t i s e me n t c a -l -l o f P. t o mo p

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t e r n a c o n s i s t s o f t wo , s t r u c t u r a l l y d i s s i mi l a r , n o t e s ( Ta b l e 1; F i g s . 1 **a , l ^ b ) . Th e

t wo n o t e s we r e u s u a l l y g i v e n i n s u c c e s s i o n b u t s o me t i me s t h e y we r e p r o d u c e d i n d e p e n d e n t l y ( Fi g . l Ab ) . Th e f i r s t n o t e wa s a " c h u c k " s o u n d wi t h i l l d e f i n e d h a r mo n i c s a n d u s u -a l l y p o s s e s s i n g -a h i g h , b u t v -a r i -a b l e , p u l s e r -a t e . Th e s e c o n d , s o f t e r , n o t e w-a s -a

" wh i r r " s o u n d wi t h a n a r r o we r f r e q u e n c y r a n g e , we l l d e f i n e d h a r mo n i c s a n d p u l s e r a t e

( Fi g .

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 Iba). 

LEP TODACTYLI DAE Ad e n o me r a a n d r e a e

Ch o r u s e s o f A. a n d r e a we r e h e a r d t o c h o r u s e v e r y d u s k a n d d a wn i n t h e I NPA - WWF

r e s e r v e s a n d i n t h e Re s e r v e Du c k e . Th e y a l s o c a l l e d a f t e r d i u r n a l r a i n . Th e a d v e r t i s e -me n t c a l l i s a s h o r t , s t e r e o t y p e d b u r s t wh i c h i s s o -me t i -me s r a t h e r i n d i s t i n c t l y f r e q u e n c y mo l u l a t e d ( Ta b l e 1; F i g . 1 5 ) . Th e c a l l r a t e a n d i n t e r c a l l i n t e r v a l v a r i e d wi t h i n

i n d i v i d u a l c a l l s a n d a mo n g i n d i v i d u a l s c a l l i n g i n a c h o r u s . I t i s l i k e l y t h a t t h e

c a l l r a t e h a s a t e r r i t o r i a l o r i n t e r - ma l e c o mp e t i t i v e s i g n a l f u n c t i o n ( We l l s ,

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19 77b ;

Gr e e r & We l l s , 1 9 8 1 ) b e c a u s e c a l l i n g A. a n d r e a r e s p o n d e d t o p l a y - b a c k e x p e r i me n t s wi t h i n c r e a s e d c a l l r a t e s .

El e u t h e r o d a c t y l u s f e n e s t r a t u s

Ch o r u s e s o f E. f e n e s t r a t u s we r e h e a r d e v e r y d u s k a n d dav/ n t h r o u g h o u t t h e f o r e s t

a n d i n d i v i d u a l s c a l l e d s p o r a d i c a l l y b o t h d u r i n g t h e d a y a n d a t n i g h t . Th e a d v e r t i s e -me n t c a l l i s a s h o r t , b r o a d f r e q u e n c y b a n d wh i c h a l wa y s p o s s e s s e d d i s t i n c t , e v e n l y

s p a c e d ( 0 . 2 t o 0 . 2 5 k Hz ) h a r mo n i c f r e q u e n c y b a n d s ( Ta b l e l ) . Wh e n h a r mo n i c f r e q u e n c y b a n d s we r e o f d i f f e r i n g i n t e n s i t i e s , t h e s a me t wo f r e q u e n c y b a n d s ( 1. 6 5 t o 1. 8 5 kHz a n d 2. 7 t o 3 . 76 k Hz ) we r e e mp h a s i z e d i n a l l c a l l s ( Fi g . 1 6 ) . Va r i a t i o n wa s e v i d e n t

i n c a l l d u r a t i o n a n d i n t h e n u mb e r o f h a r mo n i c f r e q u e n c y b a n d s i n t h e h i g h f r e q u e n c y r a n g e s . Me a s u r e me n t o f t h e f r e q u e n c y r a n g e o f t h e c a l l wa s r e s t r i c t e d t o a r a n g e wh i c h e n c o mp a s s e d a t l e a s t 80 p e r c e n t o f t h e e n e r g y a s d e t e r mi n e d b y t h e i n t e n s i t y o f t he b a n d s o n t h e s o n o g r a m. On e i n d i v i d u a l h a d a t h i r d , c l e a r l y e mp h a s i z e d h a r mo n i c f r e q u e n c y b a n d ( 6 . 56 t o 7. 6 2 k Hz ) ( Fi g . 16 a) . Th e a d v e r t i s e me n t c a l l ma y b e e mi t t e d i n r a p i d

s u c c e s s i o n ( i n t e r c a l 1 i n t e r v a l o f o n l y 0 . 0 5 s e c ) s u c h t h a t i t i s d i f f i c u l t t o d i s t i n g u i s h wh e t h e r t h e a d v e r t i s e me n t c a l l i s a s i n g l e n o t e wi t h a v e r y s h o r t i n t e r c a l l i n t e r v a l o r wh e t h e r t h e a d v e r t i s e me n t c a l l c o n t a i n s o n e t o t h r e e n o t e s wi t h a . 0 5 s e c i n t e r n o t e d u r a t i o n s . S o me c a l l s we r e c l e a r l y s i n g l e n o t e c a l l s . I n a d d i t i o n t o t h e a d v e r t i s e -me n t c a l l , E. f e n e s t r a t u s p r o d u c e s a v a r i e t y o f o t h e r s o u n d s wh i c h p r o b a b l y h a v e a

d u r i n g p l a y - b a c k e x p e r i me n t s ( Fi g s . 1 7 , 1 8 ) . Ma l e s a r e h i g h l y r e s p o n s i v e t o c a l l s o f c o n s p e c i f i c ma l e s a n d wo u l d a p p r o a c h t h e t a p e r e c o r d e r d u r i n g p l a y - b a c k e x p e r i me n t s Th r e e g e n e r a l s o u n d t y p e s we r e i d e n t i f i e d f r o m a mo n g t h e v a r i a b l e " t e r r i t o r i a l c a l l s " :

1) Ra p i d b u r s t s - a s t a c c a t o s e r i e s o f u n s t r u c t u r e d n o t e s o r b u r s t s c o n t a i n i n g f r o m t h r e e t o n i n e n o t e s i n e a c h s e r i e s . Ea c h n o t e c o n t a i n e d t wo a r e a s o f e mp h a s i z e d f r e -q u e n c y i n t h e s a me r a n g e s a s t h o s e i n t h e a d v e r t i s e me n t c a l l ( Fi g . 1 7 f ) .

2) S i n q l e b u r s t - v a r i a b l e p u l s e d s o u n d s e mi t t e d s i n g l y a n d c o n t a i n i n g a f e w f a i r l y d i s t i n c t h a r mo n i c b a n d s wi t h e mp h a s i z e d f r e q u e n c i e s i n t h e s a me r a n g e a s i n t h e a d v e r

t i s e me n t c a 1 1 . Th e h a r mo n i c b a n d s we r e f r e q u e n c y mo d u l a t e d , h a v i n g a s t e e p , 1 i n g e -r i n g d e c a y ( n e g a t i v e s l o p e ) ( F i g s . 17b t o 1 7 e ) .

3) Sq u e a l - v e r y c l e a r , u n mo d u l a t e d h a r mo n i c b a n d s wi t h r e g u l a r p u l s i n g wh i c h wa s o n l y

r e c o r d e d d u r i n g a f i g h t s e q u e n c e ( Fi g .

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18 a ) . S t r u c t u r a l l y , t h i s c a l l i s a p r o l o n g e d a d v e r t i s e me n t c a l l wi t h i n a c o n f i n e d f r e q u e n c y r a n g e ( 1 . ^ 9 t o 3 . 5 9 k Hz ) b u t f r e q u e n

-c y r a n g e a n d -c a l l d u r a t i o n i s v a r i a b l e . Ve r y s h o r t ( 0 . 0 5 s e -c ) " p e e p s " s o me t i me s p r e c e d e d a " s q u e a l " .

Th e h i g h e s t b a n d o f e mp h a s i z e d f r e q u e n c y i n

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E. f e n e s t r a t u s c a l l s i s l o we r t h a n t h a t o f

Ad e n o me r a a n d r e a e wh i c h c a l l s d u r i n g t h e s a me t i me a n d i n t h e s a me a r e a s a s E. f e n e s t r a

t u s. Al s o , a u b i q u i t o u s , a mb i e n t ( i n s e c t ) n o i s e b a n d i s i n a f r e q u e n c y r a n g e wh i c h

i s j u s t a b o v e t h e l o we s t b a n d o f e mp h a s i z e d f r e q u e n c y i n E. f e n e s t r a t u s . Th u s , t h e t wo a r e a s ( h a r mo n i c f r e q u e n c y b a n d s ) i n E. f e n e s t r a t u s a p p e a r i n a r e a s o f t h e s o u n d s p e c -t r u m wh i c h i s r e l a -t i v e l y f r e e o f a mb i e n -t n o i s e ( Fi g . 16 b ) .

Le p t o d a c t y l u s a ma z o n i c u s

Th e a d v e r t i s e me n t c a l l o f L. a ma z o n i c u s c o n s i s t s o f a s i n g l e , p u l s e d , f r e q u e n c y

mo d u l a t e d n o t e wh i c h i s e mi t t e d a t r e g u l a r , s h o r t i n t e r v a l s ( Ta b l e 1 ; F i g . 19 ) . Ov e r a f o u r mo n t h p e r i o d i n t h e I NPA- WWF r e s e r v e s , L. a ma z o n i c u s wa s o b s e r v e d o n t h e f o r e s t f l o o r mo s t n i g h t s . Ag g r e g a t i o n s o f c a l l i n g ma l e s we r e , h o we v e r , o n l y h e a r d J u r i n g t h r e e n i g h t s . Th e c a l l p a r a me t e r s ( Ta b l e 1) c o r r e s p o n d t o t h o s e r e p o r t e d by He y e r

( 19 78 ) e x c e p t t h a t L. a ma z o n i c u s f r o m t h e Ta p a j ó s Na t i o n a l Pa r k h a v e t h r e e t o f i v e f e w-e r p u l s w-e s p w-e r c a11.

Le p t o d a c t y l u s p e n t a d a c t y l u s

I n t h e I NPA- WWF r e s e r v e a n d t h e Re s e r v e Ou c k e , L. p e n t a d a c t y l u s c a l l e d i n d i v i -d u a l l y n e a r t h e mo u t h s o f b u r r o ws . Th e a -d v e r t i s e me n t c a l l o f L. p e n t a d a c t y l u s i s a

s i n g l e , l o w f r e q u e n c y , u n p u l s e d , s l i g h t l y f r e q u e n c y mo d u l a t e d n o t e ( Ta b l e 1 ; F i g . 20) Ca l l d u r a t i o n , s l o p e a n d r i s e t i me o f F M, a n d c a l l r a t e v a r i e d b e t we e n i n d i v i d u a l s

a d v e r t i s e me n t c a l l o f

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L. p e n t a d a c t y1 u s a p p e a r s t o b e g e o g r a p h i c a l l y v a r i a b l e . Co s t a Ri

c a n p o p u l a t i o n s h a v e p u l s e d , r a t h e r t h a n u n p u l s e d a d v e r t i s e me n t c a l l s , wi t h a me a n

p u l s e r a t e o f 4 0 p e r s e c ( St r a u g h a n & He y e r ,

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19 76 ) b u t o t h e r a c o u s t i c p a r a me t e r s a r e s i mi l a r t o t h o s e i n Ta b l e 1 . Th e f u n d a me n t a l f r e q u e n c y o f o n e L. p e n t a d a c t y l u s c a l l

f r o m Ec u a d o r wa s r e p o r t e d t o b e

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  3 . 3 k Hz ( Du e l l ma n , 19 78 ) wh i c h i s v e r y h i g h c o mp a r e d t o

me a n v a l u e s f o r t h e h i g h e s t c a l l f r e q u e n c i e s i n t h e p r e s e n t s t u d y o r t h o s e o b t a i n e d b y S t r a u g h a n & He y e r ( 19 7 6 ) , Ri v e r o & Es t e v e s ( 19 6 9 ) , a n d F o u q u e t t e ( I 9 6 0 , c i t e d by S t r a u g h a n & He y e r , 19 76 ) wh i c h we r e 0 . 9 4 , 0. 5 , 0. 5 , a n d 0 . 4 5 k Hz r e s p e c t i v e l y .

Le p t o d a c t y l u s s t e n o d e ma ( ? )

A f r o g , wh i c h wa s r e c o r d e d i n t h e I NPA- WWF r e s e r v e s , p r o d u c e d a c a l l wh i c h wa s s i mi l a r t o , b u t d i f f e r e n t f r o m, L. p e n t a d a c t y l u s . Th e i n d i v i d u a l wa s n o t c a p t u r e d a s

i t r e t r e a t e d d o wn a b u r r o w wh e n i t wa s a p p r o a c h e d . Th e c a l l a n a l y s e s o f t h i s v o c a l i z a -t i o n ( Ta b l e 1) i s v e r y s i mi l a r t o t h a t p r o v e d e d b y Py b u r n & He y e r  ( 1 9 7 5 ) f o r Co l o mb i a n

L. s t e n o d e ma . Th e c a l l i s a s i n g l e s h o r t ( 0 . 4 t o 0. 5 s e c ) , f r e q u e n c y mo d u l a t e d n o t e .

Th e c a l l c o n t a i n s a we a k h a r mo n i c f r e q u e n c y b a n d a n d t h e c a l l r a t e i s a b o u t  5. 7 6 c a l l s p e r mi n . Th e s e c a l l p a r a me t e r s a r e v e r y s i mi l a r t o t h o s e o f L . p e n t a d a c t y1 u s ( Ta b l e l ) b u t t h e p r e s e n c e o f t h e h a r mo n i c f r e q u e n c y b a n d ma y b e a u s e f u l c h a r a c t e r i s t i c t o d i s -t i n g u i s h b e -t we e n -t h e s e -t wo c a l l s .

Le p t o d a c t y l u s wa g n e r i

L. wa g n e r i wa s f o u n d c a l l i n g a l o n e o r i n s ma l l g r o u p s . Th e a d v e r t i s e me n t c a l l i s s h o r t a n d u n p u l s e d wi t h a wi d e f r e q u e n c y r a n g e ( Fi g . 2 1) . Th e e n e r g y i n t h e c a l l s

o f I NPA- WWF i n d i v i d u a l s wa s c o n c e n t r a t e d i n t wo f r e q u e n c y r a n g e s i n t h e s a me t i me f r a me ( Ta b l e 1 ; F i g s . 2 1a , 2 1c ) . A Ta p a j ó s s p e c i me n d i d n o t d e mo n s t r a t e s i mi l a r e n e r g y d i v i s i o n s i n i t s c a l l ( Fi g . 2 1b ) . Oc c a s i o n a l l y t h e c a l l s we r e s l i g h t l y f r e q u e n c y mo d u l a t e d ( Fi g . 21a ) h a v i n g t h e h i q h e s t f r e q u e n c y i n t h e mi d d l e o f t h e c a l l a n d e q u a l

p o s i t i v e a n d n e g a t i v e s l o p e s ( a p p r o x i ma t e lν 1 a n d­ 1) . Th e a d v e r t i s e me n t c a l l o f

L. wa g n e r i i s g e o g r a p h i c a l l y v a r i a b l e . S t r a u q h a n & He y e r ( 19 76 ) c o mp a r e d c a l l s f r o m Br a z i l , Ve n e z u e l a , a n d Ec u a d o r . F r e q u e n c y r a n g e s c a l c u l a t e d i n t h e p r e s e n t s t u d y

MI CROHYLI DAE

S y n a p t u r a n u s s a l s e r i

De n s i t i e s o f t h e t h i s s u b t e r r a n e a n s p e c i e s v a r i e d i n t h e I NPA- WWF r e s e r v e s a n d

i n t h e Re s e r v e Du c k e . I n a r e a s o f h i g h d e n s i t y , S .

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s a l s e r i a p p e a r t o c h o r u s b u t t he y a l s o c a l l s i n g l y a n d t h e y o n l y c a l l e d d u r i n g r a i n f a l l . Th e a d v e r t i s e me n t c a l l i s

a c l e a r l y p u l s e d , s h o r t , r e l a t i v e l y p u r e t o n e h a v i n g a n e mp h a s i z e d f r e q u e n c y o f a b o u t

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1. 13 k Hz ( Ta b l e 1 ; F i g .2 2 ) . Ha r mo n i c f r e q u e n c y b a n d s a p p e a r o n a l l s o n o g r a ms a n d

we r e a l s o n o t e d b y Py b u r n ( 19 7 5 ) . Ad v e r t i s e me n t c a l l s ma d e b y t h e s a me i n d i v i d u a l we r e

v e r y c o n s i s t e n t b u t t h e c a l l d u r a t i o n a n d p u l s e r a t e v a r i e d s l i g h t l y b e t we e n i n d i v i d u -a l s ( T-a b l e 1) .

DI S CUS S I ON

Th e e i g h t e e n s p e c i e s o f a n u r a n a mp h i b i a n s wh i c h we r e a n a l y s e d a r e a c o u s t i c a l l y d i s s i mi l a r . Th e c a l l p a r a me t e r s p r o v i d e d i n Ta b l e s 1 a n d 2 ma y b e u s e d t o h e l p a s c e r

-t a i n -t h e p r e s e n c e a n d a b u n d a n c e o f -t h e s e s p e c i e s i n -t h e c e n -t a l Ama z o n . I n a d d i -t i o n t o c h a r a c t e r i z i n g t h e c a l l f o r e a c h s p e c i e s , c e r t a i n c a l l p a r a me t e r s ma y p r o v i d e i n f o r ma t i o n o f t a x o n o mi c o r e c o l o g i c a l i mp o r t a n c e .

Th e t i me p a r a me t e r s o f mo s t f o r e s t f r o g s p e c i e s d i f f e r f r o m o p e n h a b i t a t s p e c i e s . Se v e r a l s p e c i e s o f f o r e s t f r o g s c h a r a c t e r i s t i c a l l y d e mo n s t r a t e d o n e o r mo r e o f t h e f o l l o wi n g t e mp o r a l p a r a me t e r s : v e r y l o w c a l l r a t e s ; s p o r a d i c i n t e r v a l s o f c a l l i n g ; c a l l s we r e o n l y ma d e o n v e r y f e w n i g h t s o f t h e s t u d y p e r i o d ( Ta b l e 2 ) . Th e r e d u c e d

c a l l i n g t i me o f mo s t f o r e s t s p e c i e s i s i n s t r i k i n g c o n t r a s t t o t h e v i r t u a l l y c o n t i n u o u s c a l l i n g a t h i g h ( mo r e t h a n o n e c a l l p e r mi n ) r a t e s o v e r s e v e r a l mo n t h s b y a l mo s t a l l o f 23 o p e n h a b i t a t s p e c i e s i n t h e Ma n a u s a r e a ( Ho d l , 1 9 7 7 ; Zi mme r ma n , 19 8 2 ) .

Al s o , t h e d e n s i t y o f c a l l i n g a n u r a n s i s mu c h l o we r i n t h e f o r e s t t h a n i t i s i n o p e n h a b i t a t s . I n t h e I NPA- WWF r e s e r v e s , s ma l l a g g r e g a t i o n s o f c a l l i n g i n d i v i d u a l s

( c h o r u s e s ) we r e r a r e l y e n c o u n t e r e d e v e n t h o u g h b r e e d i n g h a b i t a t s u c h a s s wa mp s , s t r e a ms , a n d p o o l s we r e v i s i t e d r e g u l a r l y . I n c o n t r a s t , d u r i n g t h e we t s e a s o n , c a l l i n g f r o g s

Ad e n o me r a a n d r e a e a n d El e u t h e r o d a c t y l u s f e n e s t r a t u s a r e e x c e p t i o n s t o t h e s e ge ne r a l i z a t i o n s . Th e s e s p e c i e s c h o r u s e v e r y d a wn a n d d u s k t h r o u g h o u t t h e f o r e s t a n d t hey a l s o c a l l , e v e n d u r i n g t h e d a y , wh e n t h e r e a r e p e r i o d s o f r a i n . Th e s e s p e c i e s e x h i -b i t s y n c h r o n i z e d c h o r u s i n g wh i c h i s a n o t h e r r a t h e r d i s t i n c t i v e a c o u s t i c f e a t u r e of f o r e s t f r o g s . Du b o i s ( 1 9 7 6 ) a n d S c h l u t e r ( 1 3 8 0 ) a l s o o b s e r v e d s y n c h r o n i z e d c h o r u s i n g a mo n g i n d i v i d u a l s o f f o r e s t s p e c i e s b u t l i t t l e a t t e n t i o n h a s b e e n d i r e c t e d t o t h e f u n c -t i o n a l s i g n i f i c a n c e o f -t h i s -t y p e o f v o c a l i z a -t i o n . I n a s y n c h r o n i z e d c h o r u s , a n i ndi vi d u a l ' s c a l l i s t e mp o r a l l y v e r y c l o s e t o o r e v e n o v e r l a p s t h e c a l l o f a n e i g h b o u r i n g

c o n s p e c i f i c ma l e . I t i s d i f f i c u l t t o l o c a t e i n d i v i d u a l s i n s u c h a c h o r u s a s t h e s ound

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i s r a t h e r c o n f u s i n g t o t h e h u ma n e a r . I f o t h e r p r e d a t o r s e x p e r i e n c e s i mi l a r a c o u s t i c

i n t e r f e r e n c e , t h e r e c o u l d b e a d i s t i n c t a d v a n t a g e f o r a n i n d i v i d u a l ma l e t o e n g a g e i n s y n c h r o n i z e d c h o r u s i n g . Th e p r e d a t o r a v o i d a n c e mu s t , o f c o u r s e , b e we i g h e d a g a i n s t a n y c o n f u s i o n wh i c h ma y b e e x p e r i e n c e d b y t h e f e ma l e s . P e r h a p s t h i s p h e n o me n o n i s a n

a c o u s t i c e x a mp l e o f t h e " s e l f i s h h e r d " e f f e c t p r o p o s e d b y Ha mi l t o n

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( 19 7 1) · Th i s t he or y

p r o p o s e s t h a t s e l f i s h a v o i d a n c e o f ma r g i n a l p r e d a t o r s wo u l d l e a d t o g r e g a r i o u s t e n d e n -c i e s i n p r e y s p e -c i e s b e -c a u s e a s i n g l e i n d i v i d u a l o b t a i n s -c o v e r -c l o s e t o o t h e r i n d i v i d u a

I s . Th u s , i f a f r o g p l a c e s i t s c a l l a s c l o s e a s p o s s i b l e t o t h o s e o f i t s n e i g h b o u r s , i t s c h a n c e s o f b e i n g s i n g l e d o u t b y a n a c o u s t i c a l l y o r i e n t i n g p r e d a t o r a r e r e d u c e d c o m-p a r e d t o i n d i v i d u a l s wh i c h h a v e t e mm-p o r a l l y s m-p a c e d c a l l s . Th e e f f e c t s a r e a n a l o g o u s t o h e r d i n g o r s c h o o l i n g b e h a v i o u r i n o t h e r p r e y s p e c i e s wh i c h a r e t h r e a t e n e d b y v i s u a l l y o r i e n t i n g p r e d a t o r s . P r e d a t i o n ma y a l s o b e a f a c t o r wh i c h f a v o u r s r e d u c e d c a l l r a t e s a n d s p o r a d i c c a l l i n g b y i n d i v i d u a l s o f o t h e r f o r e s t a n u r a n s wh i c h d o n o t h a v e s y n c h r o

-n i z e d c h o r u s e s . I t h a s b e e -n c l e a r l y s h o w-n t h a t s u c h a c o u s t i c a l l y o r i e -n t i -n g p r e d a t o r s o f a n u r a n s p e c i e s d o e x i s t i n t r o p i c a l r e g i o n s ( Tu t t l e a n d Ry a n , 1 9 8 1 ; Ry a n e t a l . , 19Si . ) .

Un d o u b t e d l y , t h e p r i ma r y f u n c t i o n o f v o c a l i z a t i o n b y a n u r a n s i s f o r s p e c i e s r e c og n i t i o n s o t h a t f e ma l e s a r e a b l e t o t r a c k c o n s p e c i f i c ma l e s ( Gr e e r & We l l s , 1981 a n d ma

-n y p r e v i o u s s t u d i e s ) . Th e r e f o r e , i t i s i mp o r t a -n t f o r a s i g -n a l t o b e s t e r e o t y p e d a -n d n o t a mb i g u o u s t o t h e f e ma l e . Ma n y s p e c i e s , h o we v e r , a r e n o w k n o wn t o p r o d u c e c o mp l e x c a l l s wh i c h c o n t a i n d i f f e r i n g n u mb e r s a n d / o r k i n d s o f n o t e s ( We l l s , 19 7 7 b ) . Mos t

s t u d i e s wh i c h i n v e s t i g a t e c o mp l e x c a l l i n g h a v e be e r , a s s o c i a t e d wi t h ma l e ma l e c o mp e t i -t i o n f o r ma -t e s a n d -t e r r i -t o r y ( Na r i n s & Ca p r a n i c a , 1 9 7 6 ; We l l s , 1 9 7 7 a ; Gr e e r & We l l s ,

I 9 8 O; Ra n d & Ry a n , 19 8 1) . I t i s o n l y f a i r l y r e c e n t l y t h a t o b s e r v a t i o n s h a v e be e n ma d e t o s u g g e s t t h a t t h e d e g r e e o f c o mp l e x i t y o f c a l l i n g i n f l u e n c e s t h e p r e d a t i o n r i s k

i n c u r r e d b y i n d i v i d u a l c a l l i n g ma l e s s u c h a s i n Ph y s a l a e r n u s p u s t u l o s u s ( Ry a n e t a l . , 1 9 8 2 ) .

S o me s p e c i e s u s e a c o mp o u n d a d v e r t i s e me n t c a l l wh i c h i s c o mp o s e d o f t wo o r mor e d i s t i n c t l y d i f f e r e n t n o t e s . I n t h e c a s e o f t h e " Co - Qu i " c a l l o f P u e r t o Ri c a n El e u t h e r o

RESUMO

Μ vocaltzacÕeò de IB e.t>pe~.cieJ> de. antAoò da ^íoneAta amazônica Cofiam gtiavadaò em 

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3

 tocaia: 0 PaAque Nacional de Tapajoò, pcnto de ítattuba, a

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RZÒCAVCL Vuckt, pejtfo 

de.

Μα π α α ό , e a-á n.e.òeAvaò do I WP A- WWF ,

 pen.to de Manaué. Vanâmetrioò eÁtAutuAaiò e tempo­

nxU& e. t>onoQha{yia.í> deòiaé voca­tlzaçÕe^ òão aph.eJ>entadaò, incluÃ.ndo vocatizaçõvA não dej> 

coitai, previamente, de

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 VhyltobateA úemoialtò, Ce,nüwle.nella ayampi_en(>i&, Ootzoczphaio­

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UÁ

 taufUnuÃ, Oòteoce.phalou& &p.

r

 PhfiynohyoA Ke^ini^tctAix, PhytÍoimda&a btcolon, P.taA 

òiii&, P. tomopteAna, ElzutheAodacXyluá ^emÁÍAatm>

e

 SynaptuAanuA &al&wL.

 Ao contxa­

comente.

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 demonstram um ou mais dos seguintes parâmetros iempo rai s; baixa taxa de vocali­

zações, intervalos esporádicos de vocalizações, noivei in frequentes de. vocalizações ζ 

coros sincronizados. Também, a dcyisidade. de. vocalizações de anuros e~ muito maa 

ba.ixa na ^lor.esta do que no habitat aberto. Hipotetizamos que a predação tem influen­

S p e c i e s ( n u mb e r r e c o r d e d ) Nu mb e r Me a n - S t a r d a r d De v i a t i o n1

Ca l l p a r a me t e r o f c a l l s ( Ra n g e )

P h y l l o b a t e s f e mo r a l i s ( l ) ( c o n t i n u e d )

Lo w f r e q u e n c y r a n g e ( k Hz )

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11 2 

kl 

+ 0 05 (2  38 ­ 2. 56 ) Hi g h f r e q u e n c y r a n g e ( k Hz ) 11 3 07  + 0 05 ( 3 02  ­ 3 . 13 )

No t e d u r a t i o n ( s e c ) 1 1  0 07  + (.1  00 (0 07 ­ 0 .0 8 )

I n t e r n o t e i n t e r v a l ( s e c ) 11 0 08  • I- 0 01  (0 07  ­ 0 .0 9 ) FM s l o p e 1 1 8 28 + 0 86  ( 7 32  ­ 9 .55) Ri s e t i me ( s e c ) 11 0 07  + 0 01 (o  06 ­ 0. 0 8 ) 

Ce n t r o i l e n e l l a o y a mp i e n s i s ( 3 t o 8 i n c h o r u s )

Emp h a s i z e d f r e q u e n c y ( k Hz ) 3

h, Μ

± 0, , 28 * ( V

Μ 

­ 5. 16 ) Lo w f r e q u e n c y r a n g e ( k Hz ) 2 3 .

$k* 

( 3. .74 , 4. 1 3 ) Hi g h f r e q u e n c y r a n g e ( k Hz ) 2 5.

,2k­:< 

( 5 , 5.34 ) Ca l l s p e r mi n u t e 3 2. .18 i 1 , , 0 1* _{( 1 •}

_Μ 

­ 3. 3 0 ) Ca11 d u r a t i o n ( s e c ) 2 0, . 1 3 - ( 0 . . 10 , 0. 1 5 ) I n t e r c a l l i n t e r v a l ( s e c ) 3 31 ,

_{M - 1 3 .}

. 23* ( 18. . 16 -i t i f . 61) i s ( 2) ( 1 i n d i v i d u a l a n d a c h o r u s )

Emp h a s i z e d f r e q u e n c y ( k Hz ) 26 0, , 71 * (0 , 0 .9 8 ) Lo w f r e q u e n c y r a n g e ( k Hz ) 2 6 0, .33* (0 . 30 , 0 .35) Hi g h f r e q u e n c y r a n g e ( k Hz ) 2 6 1 . . 6 0 * ( 1

Μ 

, 1. 73)

S p e c i e s ( n u mb e r r e c o r d e d ) Nu mb e r Me a n - S t a n d a r d De v i a t i o n

Ca l l p a r a me t e r o f c a l l s ( Ra n g e )

Hy l a g e o g r a p h i c a l Ca l l Ty p e A

zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA

  ( 4 ) 

Emp h a s i z e d f r e q u e n c y ( k Hz ) Lo w f r e q u e n c y r a n g e ( k Hz ) Hi g h f r e q u e n c y r a n g e ( k Hz ) Ca l l d u r a t i o n ( s e c ) I n t e r c a l l i n t e r v a l ( s e c ) Pu l s e r a t e ( p u l s e s / s e c )

Hy l a g e o g r a p h i c a l Ca l l Ty p e Β

zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA

( 2)

Lo w f r e q u e n c y r a n g e ( k Hz ) Hi g h f r e q u e n c y r a n g e ( k Hz ) No t e d u r a t i o n ( s e c ) I n t e r n o t e d u r a t i o n ( s e c )

Hy l a g r a n o s a  ( 4 ) 

Ca l 1s p e r mi n u t e Emp h a s i z e d f r e q u e n c y ( k Hz )

Lo w f r e q u e n c y r a n g e ( k- Hz) Hi g h f r e q u e n c y r a n g e ( k Hz ) Ha r mo n i c f r e q u e n c y b a n d ( k Hz ) Ca11 d u r a t i on ( s e c ) I n t e r c a l l i n t e r v a l ( s e c ) Hy l a ma r mo r a t a ( 2)

Ca11s p e r mi n u t e Lo w f r e q u e n c y r a n g e ( k Hz ) Hi g h f r e q u e n c y r a n g e ( k Hz )

59 0 . 72 Í o . 0 5* (0 .6 7 ­ 0 .79 )

59 0 .44

i

0 . 0 5* (0 .39  ­ . 0 . 4 7 )

59 1 • 23 • ­ 0 .26 * (0 .8 7 ­

 1

. 4 4 )

59 0 . 27

i

 o . 0 7* (0 .20 ­ 0 .34 )

59 0 . 15 ­ 0 . 01 * (0 .14  ­ 0 . 16 )

59 142 • 95 Í 3 9 . 9 1 *  (88 . 9 5 ­• 18 3.44)

69 0 . 4 2 *  ( 0 . 38 , 0 . 4 5)

69 1 . ι ]•>·•  ( 0 . 9 6 , 1. 2 6 ) 

69 0 .05''  ( 0. 0 4  , 0. 0 6 ) 

69 0 .14*  (0 . 13 , 0. 1 4 ) 

56 15. .0 5 ­1 2 . . 5 8 *  ( 2 .0 2 ­2 9 . 5 6 )

56 1 , .42 

t

0, . 1 0 *  (1  .26  ­ 1. 5 3 )

56 1 , .27  ­ 0 , . 1 3* ( 1 .07  ­ 1­3 9 )

56 1 , .60 

i

 o, . 0 5 *  ( 1 . 53 ­ 1. 6 4 ) 

56 2, .82 

i

0 , . 19 * ( 2 .53 ­ 3. 0 2)

56  0, . 18 í 0, .0 5* (0 . 12 ­ 0 . 23)

56 9, .74 i n , .4 5* ( 2 .0 3 ­29 . 6 6 )

1 1  9 . ,61* 

1 1 1 . .53* ( 1. .29 , 1. 78 )