UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE ECÓTONOS
RELAÇÃO ENTRE A ÁREA DE COLONIZAÇÃO DE LUDWIGIA SEDOIDES (HUMB. & BONPL.) HARA E VARIÁVEIS MORFOMÉTRICAS E BIÓTICAS
EM UM RESERVATÓRIO TROPICAL
Marcus Vinícius Moreira Barbosa
Porto Nacional – TO 2012
Marcus Vinícius Moreira Barbosa
RELAÇÃO ENTRE A ÁREA DE COLONIZAÇÃO DE LUDWIGIA SEDOIDES (HUMB. & BONPL.) HARA E VARIÁVEIS MORFOMÉTRICAS E BIÓTICAS
EM UM RESERVATÓRIO TROPICAL
Orientador: Prof. Dr. Fernando Mayer Pelicice
Porto Nacional – TO 2012
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ecótonos, da Universidade Federal do Tocantins, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Ecologia de Ecótonos.
“A vida é um ponto de interrogação. Cada ser humano seja ele intelectual ou iletrado é uma grande pergunta em busca de uma grande resposta”.
AGRADECIMENTO
Em primeiro lugar agradeço a DEUS, que sem dúvida está presente na minha vida. Digo isso por senti-lo e por ter a fé e confiança que sempre será feita a Sua vontade. “Tudo Posso Naquele Que Fortalece”.
Aos meus pais (Rubens e Penha) e irmão (Duda), pessoas que me proporcionaram uma estrutura familiar e que me forneceram tudo que era necessário para dar seguimento nas escolhas profissionais. Serei eternamente grato e levarei vocês sempre no meu coração.
A minha esposa (Taynara), que sem ela certamente não alcançaria mais esse degrau, pois foi dela o maior incentivo para que eu desse mais esse passo. Além de me ensinar a Amar, tem uma maturidade única, que sempre me ampara, suporta, conforta, aconselha e ama. O que resume toda nossa vida como casal é o AMOR, puro, verdadeiro e recíproco. Você me faz sentir um homem completo. EU TE AMO.
Ao meu orientador (Fernando). Devo muito a você como orientador, como pesquisador e como amigo. Você me mostrou como se faz pesquisa e me deu todo suporte para a execução desse trabalho, que espero dar bons frutos. Só tenho coisas boas para falar de você, Fernando, e espero não ter te decepcionado.
Aos meus ajudantes de campo (Josi, Marco Aurélio e Leandro). Aprendi muito com você Josi, e te agradeço por se dispor de sair da sua casa para me ajudar, assim como o Marco Aurélio e o Leandro que me deram muita ajuda nas remadas (e não foram poucas). A vocês meu sincero agradecimento.
Aos meus avos (Pedro e Gena, Rubens e Lilian), que onde quer que estejam estão sempre olhando por mim.
A CAPES pela concessão da bolsa de mestrado, me ajudando bastante durante esses quase dois anos.
SUMÁRIO RESUMO... 06 ABSTRACT... 07 INTRODUÇÃO... 08 MATERIAL E MÉTODOS... 11 Área de Estudo... 11
Amostragem dos Dados... 12
Análise dos Dados... 14
RESULTADOS... 15
DISCUSSÃO... 21
RESUMO
A formação de reservatório artificial provoca alterações nas condições básicas da água, o que somado às condições morfométricas resulta no surgimento de diferentes espécies de macrófitas aquáticas. Em muitos casos é observado um crescimento excessivo desses organismos, o que pode afetar o uso múltiplo do reservatório. No entanto, as macrófitas aquáticas apresentam grande importância ecológica, ajudando a manter a biodiversidade e o funcionamento do ecossistema. Assim, conhecer as variáveis que determinam a ocorrência desses organismos torna-se fundamental para conservação e manejo das espécies. Então o objetivo dessa pesquisa foi investigar padrões de ocorrência e cobertura de Ludwigia sedoides, buscando potenciais preditores que mais influenciam esses padrões. Os resultados indicam que tanto variáveis bióticas como morfométricas são boas preditoras da cobertura e colonização de L. sedoides no reservatório de Lajeado. Podendo se destacar uma relação positiva com a riqueza de formas de vida local e a profundidade média, assim como a relação negativa com o fetch e a declividade. Foi observado também que algumas espécies apresentaram forte padrão de segregação com L. sedoides, resultado da preferência por habitats particulares que cada espécie necessite para ocorrer. No entanto a inclusão de outras variáveis limnológicas contribuirá na explicação da distribuição da espécie estudada.
ABSTRACT
The reservoir formation causes alterations in the basic conditions of water, which added to the conditions morphometric results in the appearance of different species of aquatic macrophytes. In many cases an extreme growth of these organisms is observed, which can affect the multiple use of the reservoir. However, the aquatic macrophytes have great ecological importance, helping to keep the biodiversity and ecosystem functioning. Thus, knowing the variables that determine the occurrence of these organisms is fundamental for conservation and handling of the species. Then the objective of this research was to investigate patterns of occurrence and covering of
Ludwigia sedoides, seeking potential predictors that most influence these patterns. The
results indicate that both biotic and morphometric variables are good predictors of coverage and colonization of L. sedoides in the reservoir of Lajeado. It can be noted a positive relation with the richness forms of local life and the average depth, as well as the negative relation with the fetch and the slope. It was also observed that some species had presented strong pattern of segregation with L. sedoides, result of preference for particular habitats that each species needs to occur. However the inclusion of other limnological variables will help in the explanation the distribution of the studied species.
INTRODUÇÃO
Reservatórios artificiais são construídos com diferentes propósitos, como armazenamento de água para abastecimento público, produção de energia elétrica, navegação, recreação, irrigação e controle do curso e vazão do rio (Tundisi & Matsumura-Tundisi, 2003). Sua formação provoca alterações na dinâmica e nas condições da água, promovendo oscilações bruscas e/ou estabilização no nível hidrométrico, perdas/incorporações constantes de biomassa e nutrientes, e eventos específicos de circulação da água (Agostinho et al., 2008). Além disso, ocorre nos reservatórios o enriquecimento natural e artificial da água (eutrofização), que influencia diretamente nas suas características físicas (transparência, material em suspensão) e químicas (íons, substâncias orgânicas e inorgânicas). Isso, somado às condições morfométricas do reservatório, resulta no surgimento de importantes processos biológicos, como a floração de algas e macrófitas aquáticas (Sraskraba & Tundisi, 1999; Tundisi & Matsumura-Tundisi, 2008).
Reservatórios recém formados, geralmente, são colonizados por macrófitas aquáticas, como observado em Tucuruí-PA (Tundisi, 1994), Serra da Mesa-GO (De Fellipo, 2003) e Lajeado-TO (Lolis & Thomaz, 2008). Essa colonização está associada ao aporte de nutrientes a partir do solo inundado, a decomposição do folhedo acumulado da vegetação alagada (Esteves & Camargo, 1986), bem como a alterações hidrológicas (estabilização do nível da água) e limnológicas (aumento da transparência da água) observadas devido à formação do reservatório (Thomaz, 2002). A colonização ocorre por espécies de diferentes grupos ecológicos, com destaque para espécies livre-flutuantes e espécies enraizadas (submersas e emersas), que tendem a ocupar regiões litorâneas, onde encontram condições adequadas de luminosidade, fixação e nutrição (Bianchini Jr. 2003; Thomaz & Bini 2007). É comum que logo após a formação de um
reservatório, macrófitas livre-flutuantes, como Eichornia crassipes e Salvinia
auriculata (Reservatório de Lajeado), se destaquem na colonização do ambiente devido
ao incremento de nutrientes na coluna d’água. E à medida que as condições limnológicas se estabilizam e a transparência da água aumenta, criam-se condições mais favoráveis à colonização de macrófitas submersas e emergentes, às quais ganham destaque no decorrer do processo de sucessão do reservatório (Thomaz, 2002).
Atualmente no Brasil alguns estudos que prevêem de maneira refinada o grau de colonização e fatores que afetam a distribuição de macrófitas aquáticas têm se concentrado em reservatórios subtropicais (Bini & Thomaz, 2005; Sousa et al., 2009; Bini et al., 2010), porém, em reservatórios tropicais, estudos dessa natureza ainda são pouco realizados (Neiff et al. 2000; Martins et al., 2008). De maneira geral, a maioria dos grandes reservatórios na America do Sul (especialmente Brasil) tem experimentado excessivo crescimento de diferentes espécies de macrófitas aquáticas, o que pode afetar o uso múltiplo do reservatório. No entanto, macrófitas aquáticas têm grande importância ecológica, pois servem de habitats e alimento para macro-invertebrados e peixes (Agostinho et al., 2003; Pelicice et al., 2005; Lopes et al., 2007; Esteves, 2011), apresentam altas taxas de produtividade primária (Kuehn, 1999), moldam a ciclagem de nutrientes (Esteves & Camargo, 1986) e alteram a química da água (Taniguchi et al., 2004), ajudando, consequentemente, a manter a biodiversidade e funcionamento do ecossistema (Engelhardt & Ritchie, 2002; Bianchini Jr. et al., 2008). Em decorrência disso, ecólogos, administradores e o poder público em geral enfrentam situações conflitantes, pois ao mesmo tempo em que as macrófitas são importantes ecologicamente, podem representar risco a utilização dos recursos hídricos.
Uma espécie de macrófita aquática que comumente coloniza reservatórios é
Myrtales (angiospermas e dicotiledôneas). Essa espécie é emergente fixa, com folhas flutuantes avermelhadas na face inferior, formando uma roseta geométrica (5 a 20 cm de diâmetro) com várias séries helicoidais na superfície da água (Figura 1). A espécie é perene e apresenta floração durante todo o ano. É comumente encontrada em planícies de inundação, preferindo águas permanentes com pouca profundidade e solos siltosos e argilosos. Sua distribuição é ampla, indo do México e America Central ao Brasil (Pott & Pott, 2000). No reservatório de Lajeado, rio Tocantins, essa espécie é comumente encontrada nos habitats litorâneos, podendo formar grandes bancos espaçados ao longo da margem, geralmente em ambientes protegidos da ação do vento (Figura 1). Apesar de sua ampla distribuição, os fatores que estruturam a população de L. sedoides em reservatórios são pouco conhecidos, pois a literatura científica carece de trabalhos que tenham analisado os aspectos que influenciam sua colonização e distribuição.
Figura 1. Ludwigia sedoides no reservatório de Lajeado, rio Tocantins. Fonte: F. M. Pelicice.
Assim, conhecer as variáveis que determinam sua presença/ausência torna-se fundamental para sua conservação e manejo. O conhecimento sobre a ecologia de macrófitas aquáticas se torna, portanto, necessário para a tomada de decisões em ambientes sob a influência de barragens, ajudando a direcionar as ações para priorizar o controle da vegetação aquática e/ou sua preservação (Pompêo, 1999; Thomaz, 2002). O
objetivo dessa pesquisa, portanto, foi investigar padrões de ocorrência e colonização de
L. sedoides na parte superior do reservatório de Lajeado, identificando variáveis que
mais influenciam esses padrões. Para isso, foram analisadas variáveis de natureza biótica e morfométrica, buscando identificar variáveis preditivas que possa auxiliar na previsão da distribuição da espécie em questão. Além disso, objetiva-se descobrir padrões de co-ocorrência entre L. sedoides e as demais espécies amostradas na pesquisa, buscando assim, padrões de segregação ou agregação entre as espécies. Estudos dessa natureza ainda são escassos em regiões tropicais, portanto esse trabalho objetiva também preencher uma lacuna de conhecimento acerca da espécie L. sedoides, identificando aspectos ecológicos ainda desconhecidos.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de Estudo
O Reservatório de Lajeado (Usina Hidrelétrica Luiz Eduardo Magalhães) localiza-se na região Tropical, no médio Rio Tocantins (entre 9º45’S, 48º21’W e 11°49’S, 48°38’W). A construção da barragem foi concluída em outubro de 2001, porém, o enchimento do reservatório foi completado apenas em fevereiro de 2002. O reservatório ocupa área de 626 km2, se estendendo por cerca de 170 km. Apresenta uma profundidade média de 8,8 m, chegando a 40 m perto da barragem, com tempo médio de residência da água de 24 dias, e velocidade superficial média de 0,083 m.s-1 (Pereira, 2002).
Amostragem dos Dados
A amostragem dos dados ocorreu no entorno do município de Porto Nacional (TO), localizado na porção superior-intermediária do reservatório, entre os meses de maio e outubro de 2011.
Foram amostrados sete sites do reservatório (Figura 2). Os sites estão distribuídos numa extensão linear de aproximadamente 8 km do reservatório, e foram escolhidos de forma a contemplar as diferentes condições ambientais do trecho e o espectro de colonização da espécie, amostrando-se tanto a margem esquerda quanto a direita do reservatório, assim como algumas ilhas e baías.
Figura 2. Mapa ilustrativo dos sites amostrados durante a pesquisa. Imagem do Google Earth.
Nesses sites, amostrou-se um total de 88 locais, cada um com área de 25 m2 (5 x 5 m), distribuídos ao longo da zona litorânea e espaçados por no mínimo 50 metros. Em cada local foram determinadas a área de cobertura de L. sedoides, a composição de macrófitas aquáticas presentes e algumas variáveis morfométricas, potencialmente
preditivas da ocorrência da espécie estudada (fetch, declividade, profundidade média, e distância da margem).
A área de cobertura de L. sedoides foi estimada visualmente, onde três observadores registraram a porcentagem de cobertura superficial em cada local. Posteriormente, com o auxílio de um rastelo, as espécies de macrófitas presentes no quadrante foram registradas e identificadas seguindo Pott & Pott (2000). Quando necessário, as espécies foram encaminhadas ao Laboratório de Taxonomia Vegetal do Núcleo de Estudos Ambientais (NEAMB) da Universidade Federal do Tocantins (UFT), para posterior identificação. Em seguida, as espécies foram agrupadas de acordo com sua forma de vida (submersa, emergente, flutuante e epífita) seguindo as definições de Pott e Pott (2000).
Por fim, foram medidas as variáveis morfométricas. Em cada unidade amostral a exposição ao vento foi avaliada pelo cálculo do fetch (não relacionado à velocidade do vento). O cálculo dessa variável foi baseado em Azza et al. (2007), diferenciando na escolha do primeiro azimute, que foi considerado perpendicular a margem (90°). Optou-se por escolher o primeiro azimute dessa forma devido à direção do vento, no reservatório de Lajeado, variar muito. A declividade foi calculada utilizando três medidas de profundidade, tomadas em cada lado do quadrante (0 m – 2,5 m – 5 m) (Figura 3), utilizando um cano de PVC demarcado a cada 10 centímetros, totalizando dois metros de comprimento. Utilizando regressão linear, determinou-se a inclinação da reta (coeficiente β) na relação entre profundidade (y) e distância (x), que representa a declividade da unidade amostral. Para a profundidade, calculou-se a média aritmética das seis medidas de profundidade em cada unidade. Por fim, a distância da margem foi obtida visualmente e corresponde à distância (m) em que a unidade encontra-se da margem mais próxima.
Figura 3. Representação do ponto amostral (quadrante de 25 m2), ilustrando as medidas de profundidade registradas, as quais foram utilizadas no cálculo da declividade e profundidade média.
Análise dos Dados
Para avaliar a relação entre a cobertura de L. sedoides e variáveis bióticas (flora de macrófitas: riqueza de espécies, riqueza de formas de vida, riqueza de espécies submersas e riqueza de espécies emergente por local) e morfométricas (fetch, declividade, profundidade média e distância da margem), foi realizado, primeiramente, uma análise de correlação bivariada (Correlação de Pearson). Em seguida, as variáveis significativas foram retidas e sua relação com a cobertura de L. sedoides foi investigada através de Regressão Múltipla (método stepwise forward). Foi analisado também o coeficiente de correlação semi-parcial de cada variável incluída na regressão, o que representa a variância explicada por cada preditor na variância total da área de cobertura de L. sedoides. Para essas análises os dados foram transformados (ln + 1), a fim de se corrigir problemas com heterocedasticidade e não-linearidade. As análises de correlação e regressão foram conduzidas no programa Statistica 7.1 (Statsoft 2005).
Devido a não-linearidade dos dados, a forma geométrica (triangular e piramidal) das relações bivariadas (cobertura de L. sedoides versus variáveis bióticas e morfométricas) foi investigada utilizando um modelo nulo. No caso, foi testado se as
formas geométricas observadas nas relações podem ser produzidas ao acaso, comparando o padrão observado, formado pelo número de pontos reais encontrados dentro da figura geométrica, com uma distribuição simulada após 1000 randomizações da matriz original. Essa análise foi conduzida para todas as variáveis, utilizando os dados não transformados.
Por fim, foi realizada uma análise de Co-ocorrência para investigar a congruência na distribuição de L. sedoides com as demais espécies de macrófitas aquáticas, buscando padrões de segregação nos locais, o que pode indicar interferência biótica. Para essa análise o índice utilizado foi a medida C-score (Stone & Robert 1990), calculada sobre a matriz de ocorrência das espécies (presença/ausência). Um modelo nulo foi utilizado para testar a significância do padrão geral de co-ocorrência da assembléia, que randomizou (10000 vezes) os dados a fim de gerar uma distribuição ao acaso, que foi comparada com a distribuição original. Em seguida, o C-score de cada espécie foi comparado com o de L. sedoides, a fim de explorar a associação entre elas.
Tanto para a análise das formas geométricas quanto para a análise de Co-ocorrência o programa utilizado foi o EcoSim v.7.0 (Gotelli & Entsminger 2001). Para todas as análises, diferenças estatísticas significativas foram consideradas a um nível de significância de 5%.
RESULTADOS
A Tabela 1 apresenta uma caracterização dos sites amostrados no reservatório, apresentando valores de média e erro padrão das variáveis bióticas e morfométricas analisadas.
Tabela 1. Caracterização das variáveis nos sites e unidades amostrais estudados no reservatório de Lajeado, rio Tocantins. Valores acompanhados de erro padrão (EP) representam a média de cada variável dentro de cada site. N: número de locais amostrados; S total: riqueza de espécie total por site; S local: número médio de espécies por local; OCC%: porcentagem de ocorrência de L. sedoides nas amostras de cada site; Cobertura %: média da porcentagem da área de cobertura de L. sedoides por local.
Site N S total S local (±EP) L.sedoides (OCC%) L.sedoides (Cobertura % ± EP) Declividade (cm ± EP) Distância (m ±EP) Profundidade (cm ± EP) Fetch (km ±EP) Ilha 1 10 11 3,70 ± (0,52) 30,0 01,10 ± (0,99) 19,45 ± (5,78) 1,45 ± (0,53) 66,87 ± (13,69) 0,86 ± (0,22) Ilha 2 8 13 6,38 ± (0,71) 87,5 34,36 ± (8,89) 01,74 ± (0,26) 8,38 ± (1,80) 48,27 ± (03,19) 0,74 ± (0,17) Ilha 3 20 12 5,10 ± (0,54) 55,0 12,25 ± (4,11) 02,50 ± (0,33) 8,00 ± (1,55) 40,90 ± (02,69) 1,21 ± (0,12) Ilha 4 7 12 6,86 ± (0,51) 42,9 31,43 ± (9,86) 02,40 ± (0,41) 9,29 ± (2,29) 36,59 ± (04,97) 0,46 ± (0,16) Baia 1 4 12 6,50 ± (0,96) 100,0 36,50 ± (12,9) 01,43 ± (1,03) 20,00 ± (4,08) 48,50 ± (12,44) 0,38 ± (0,06) Ilha Praia 26 14 5,42 ± (0,39) 26,9 01,54 ± (1,16) 05,82 ± (1,01) 7,52 ± (1,09) 42,14 ± (03,92) 1,44 ± (0,16) Margem Direita 13 11 5,00 ± (0,59) 30,8 00,31 ± (0,13) 04,25 ± (0,36) 2,77 ± (0,30) 28,01 ± (01,73) 1,71 ± (0,12)
Ludwigia sedoides esteve presente em todos os sites amostrados, porém sua
cobertura e ocorrência nos locais variaram consideravelmente (Tab. 1). Maiores valores de área de cobertura foram registrados nos sites Baia 1, Ilha 2 e Ilha 4, respectivamente. Por outro lado, na margem direita do reservatório ela foi encontrada em menor abundância. Com relação à ocorrência, L. sedoides esteve presente em todos locais na Baia 1 e 87,5% dos locais na Ilha 2 (Tabela 1).
Um total de 19 espécies de macrófitas aquáticas foi registrado nos sites amostrados, pertencentes a 11 famílias e quatro formas de vida: emergente e submersa (ambas com oito espécies), flutuante (duas espécies) e epífita (uma espécie) (Tabela 2). O site com mais espécies foi a Ilha Praia, porém os sites tenderam a apresentar níveis
semelhantes de riqueza total (Tabela 1). Da mesma forma, o número médio de espécies por local foi semelhante entre os sites, com valores entre 3,7 e 6,8 espécies/25m2.
Tabela 2. Espécies de macrófitas aquáticas e suas respectivas formas de vida registradas nos sete sites do Reservatório de Lajeado.
Família Espécie Forma de Vida
ALISMATACEAE Echinodorus paniculatus Micheli Emergente
Echinodorus tenellus (Mart.) Buch. Submersa
Sagittaria guayanensis H.B.K. Emergente
CABOMBACEAE Cabomba furcata Schult. & Schult. Submersa
CHARACEAE Chara sp. Submersa
CYPERACEAE Eleocharis sp. Emergente
Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Lye Epífita
Bulboshylis capillaris Submersa
LENTIBULARIACEAE Utricularia foliosa L. Submersa
Utricularia gibba L. Submersa
MARSILEACEAE Marsilea crotophora Emergente
MENYANTHACEAE Nymphoides indica (L.) Kuntze Emergente
NAJADACEAE Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus Submersa
Najas microcarpa K. Schum. Submersa
ONAGRACEAE Ludwigia sedoides (H.B.K.) Hara Emergente
PONTEDERIACEAE Eichhornia azurea (Sw.) Kunth. Emergente
Eichhornia crassipes (Sw.) Kunth Flutuante
Pontederia parviflora Alexander Emergente
SALVINIACEAE Salvinia auriculata Aubl. Flutuante
Analisando as relações bivariadas entre a cobertura de L. sedoides e variáveis bióticas e morfométricas (Tabela 3), constatou-se relação significativa com a riqueza de formas de vida por local, número médio de espécies por local, fetch, profundidade, distância da margem e declividade. Por outro lado, a riqueza de espécies submersas e emergentes não apresentou correlação com a área de cobertura. As variáveis fetch e declividade estiveram negativamente correlacionadas à cobertura de L. sedoides.
Tabela 3. Relação bivariada entre a área de cobertura de Ludwigia sedoides e variáveis bióticas e morfométricas no Reservatório de Lajeado.
Variável R p (valor)
N° médio esp. Local 0,4228 0,00004 Riqueza F. V. Local 0,4460 0,00001 Riqueza Subm. Local 0,0437 0,6863 Riqueza Emerg. Local 0,1998 0,0620
Fetch -0,5504 <0,00001
Profundidade média 0,2452 0,0213 Dist. Margem 0,3241 0,0021 Declividade -0,4046 0,00009
O resultado da Regressão Múltipla (Stepwise Forward), conduzida com as variáveis significativas na análise bivariada (Tabela 3), indicou influência significativa da riqueza de formas de vida por local, fetch, profundidade média e declividade sobre a cobertura de L. sedoides (Tabela 4), explicando em conjunto 52% da variabilidade na área de cobertura de L. sedoides (r2 = 0,52; F5;82 = 17,87; p = <0,00001). O fetch e
declividade mostraram-se negativamente relacionada à área de cobertura da espécie, igualmente observado na análise anterior. Analisando o coeficiente de correlação semi-parcial de cada variável pode-se notar o fetch como o preditor que mais explica, individualmente, a variância na cobertura da espécie estudada.
Tabela 4. Regressão Múltipla testando a influência de variáveis bióticas e morfométricas sobre a área de cobertura de Ludwigia sedoides.
Variável Β semi-parcial Correlação T p
Riqueza F. V. Local 0,2504 0,2347 3,0722 0,00288
Fetch -0,3191 -0,2752 -3,6020 0,00054
Profundidade média 0,2650 0,2076 2,7176 0,00802
Declividade -0,3411 -0,2277 -2,9801 0,00379
Explorando a forma geométrica das relações entre L. sedoides e as variáveis bióticas e morfométricas, verificamos relações significativas com alguns preditores. No
caso, a relação com o número médio de espécies (a), riqueza de formas de vida (b) e
fetch (e) apresentou configuração triangular (Figura 4; Tabela 5). As relações com a
distância da margem (g) e a riqueza de formas de vida (b) apresentaram formato piramidal (Figura 4; Tabela 5). As relações com as demais variáveis não foram significativas para nenhuma configuração (Tabela 5).
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
N° médio de esp. Local
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Ár ea de Cobe rtur a de L. sedo ides (% ) a 0 1 2 3 4 Riqueza F. V. Local 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Ár ea de Cobe rtur a de L. sedo ides (% ) b 0 1 2 3 4 5 6
Riqueza Subm. Local
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Ár ea de Cobe rtur a de L. sedo ides (% ) c 0 1 2 3
Riqueza Emerg. Local
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Ár ea de Cobe rtur a de L. sedo ides (% ) d 0.0 0.3 0.6 0.9 1.2 1.5 1.8 2.1 2.4 2.7 3.0 Fetch (km) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Ár ea de Cobe rtur a de L. sedo ides (% ) e 0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 Profundidade Média (cm) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Ár ea de Cobe rtur a de L. sedo ides (% ) f
0 5 10 15 20 25 30 35 Dist. Margem (m) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Ár ea de Cobe rtur a de L. sedo ides (% ) g 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Declividade (cm/m) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Ár ea de Cobe rtur a de L. sedo ides (% ) h
Figura 4. Relações bivariadas entre a área de cobertura de Ludwigia sedoides e variáveis bióticas e morfométricas (dados não-transformados) no Reservatório de Lajeado. Legenda: F.V.: formas de vida; Subm.: submersa; Emerg.: emergente; Dist.: distância.
Tabela 5. Teste da forma geométrica das relações entre a área de cobertura de L.
sedoides e variáveis bióticas e morfométricas. Legenda: I.O.: índice observado; I.E.:
índice simulado após 1000 randomizações da matriz original (modelo nulo).
Variável
Triângulo Esquerdo Triângulo Direito Pirâmide
I.O. I.E. P I.O. I.E. P I.O. I.E. P
N° médio de espécies por local 77 77,82 0,778 80 76,68 0,048 82 81,59 0,522 Riqueza de formas de vida local 50 50,63 0,747 85 81,04 0,013 55 52,16 0,037 Riqueza de submersa por local 78 77,82 0,588 70 75,86 1,000 80 79,94 0,626 Riqueza de emergente por local 83 82,36 0,481 40 41,23 0,835 44 45,02 0,895
Fetch 86 79,67 <0,00001 69 72,74 0,977 72 75,77 0,979
Profundidade média 83 84,04 0,928 69 68,17 0,426 78 74,82 0,082 Distância da Margem 79 83,05 0,999 64 64,36 0,658 72 67,84 0,032 Declividade 86 85,25 0,426 62 61,64 0,519 61 64,76 0,996
Por fim, houve padrão de co-ocorrência significativo entre as espécies analisadas (C-score observado = 143,18; média dos C-score simulados = 136,06; p < 0,00001), indicando tendência de segregação entre as espécies. Algumas espécies apresentaram elevado valor de C-score quando comparadas com L. sedoides, com valores bem acima da média geral, como por exemplo: Chara sp., Echinodorus tenellus e Najas
guadalupensis (Tabela 6). Tais espécies estiveram associadas negativamente com L. sedoides.
Tabela 6. C-score (análise de co-ocorrência) calculado entre Ludwigia sedoides e as demais espécies de macrófitas encontradas na pesquisa.
ESPÉCIES Ludwigia sedoides
Bulboshylis capillaris 240 Cabomba furcata 0 Chara sp. 800 Echinodorus paniculatus 222 Echinodorus tenellus 567 Eichornia azurea 105 Eichornia crassipes 216 Eleocharis sp. 39 Marsilea crotophora 39 Najas guadalupensis 744 Najas microcarpa 216 Nymphoides indica 0 Oxicarium cubense 180 Pontederia parviflora 216 Sagittaria guayanensis 210 Salvinia auriculata 46 Utricularia gibba 154 DISCUSSÃO
Os resultados indicam que tanto variáveis bióticas como morfométricas podem ser bons preditores da cobertura e colonização de L. sedoides em áreas litorâneas do reservatório de Lajeado. No caso, cabe destaque para a relação positiva com a riqueza de formas de vida local e a profundidade média, assim como a relação negativa com o
fetch e a declividade, indicando que locais abrigados, com poucas inclinações e
profundidades moderadas são propícios para sua colonização e crescimento. Observou-se, por outro lado, que algumas relações não são lineares, já que a variação não esteve distribuída de maneira homogênea na relação – um aspecto que dificulta a predição em determinadas condições. Finalmente, foi observado que algumas espécies apresentaram forte padrão de co-ocorrência com L. sedoides, se mostrando negativamente relacionadas a ela.
Ludwigia sedoides esteve presente em todos os sites amostrados nessa pesquisa,
indicando uma ampla distribuição na região superior-intermediária do reservatório de Lajeado. Essa espécie é comumente encontrada de maneira esparsa, porém em alguns pontos, propícios para sua colonização, registrou-se extensos bancos. Considerando sua ampla distribuição no trecho amostrado, em conjunto com sua morfologia, é provável que a espécie tenha papel como habitat para a biota aquática, além de participar na dinâmica da ciclagem de nutrientes, por ser uma espécie enraizada. Excetuando locais abrigados e rasos, extensos bancos não devem se formar, o que poderia causar conflitos no uso múltiplo do reservatório. A espécie, portanto, deve adquirir relevância ecológica nos próximos anos do reservatório.
Além disso, na análise de regressão, a área de cobertura de L. sedoides apresentou relação positiva com a riqueza de formas de vida por local e profundidade média, e relação negativa com o fetch e a declividade da margem. Segundo Thomaz & Bini (1998) existe uma associação negativa entre o desenvolvimento de macrófitas aquáticas em reservatório e variáveis morfométricas, tais como profundidade, índice de desenvolvimento da margem, grau de exposição ao vento, declividade, aporte de nutrientes e padrões de flutuação da água. A relação positiva encontrada entre a profundidade média do local amostral e a área de cobertura de L. sedoides parece divergir do que é geralmente observado para macrófitas aquáticas em reservatórios, como observado por Thomaz e Bini (1998), onde mostram uma relação negativa entre essas duas variáveis; e também da descrição da espécie elaborada por Pott e Pott (2000), que afirmam que a espécie tem preferência por águas com baixa profundidade. No entanto, deve-se considerar que L. sedoides foi encontrada mais frequentemente num intervalo de profundidade de 20 a 80 cm, que pode ser considerada baixa para reservatórios. A ausência de L. sedoides em locais com profundidade menor que 20 cm
pode está relacionada à ação das ondas provocada pelo vento. Por outro lado, grandes profundidades não são propícias para colonização de plantas enraizadas (Thomaz et al. 2004).
Foi encontrada uma relação negativa e triangular entre o fetch e a área de cobertura de L. sedoides. Isso tem sido considerado um padrão geral na colonização de diversas espécies de macrófitas aquáticas de diferentes formas de vida (Bini & Thomaz 2005; Riis & Hawes, 2003; Rea et al. 1998), principalmente em ambientes amplos e expostos como reservatórios (Azza et al, 2007). Pierini & Thomaz (2009) afirmam que essa relação negativa pode ser explicada por mecanismos direto e indireto que atuam sobre as espécies, como por exemplo, a ação do vento provocando distúrbios (forças hidrodinâmicas) que prejudicam sua colonização e desenvolvimento. E segundo Bini (2001) as relações triangulares, não lineares, diminuem a capacidade preditiva das relações. Essa relação serve apenas para determinar limites de ocorrência da espécie em relação à variável. Por exemplo, L. sedoides apresentou limite de ocorrência, em relação ao fetch, no intervalo de aproximadamente 0,1 a 1,3 (Figura 4e) – sendo que a cobertura da espécie diminuiu com o aumento do fetch dentro desse intervalo. Mesmo com a restrição preditiva, esses limites apresentam importância no que diz respeito a previsão da espécie no reservatório, podendo-se inferir que em locais com fetch elevado a espécie não será encontrada ou apresentará baixa cobertura. A dificuldade está na previsão em valores menores de fetch (locais abrigados), considerando que outras variáveis devem interagir.
Foi observado também uma relação negativa entre a área de cobertura de L.
sedoides e a declividade da margem, confirmando os resultados obtidos por outros
autores (Strand & Weisner 1996; Madson et al. 2001; van Geest et al. 2003; Schutten et al. 2004; Hudon et al. 2000, Riis & Hawes 2003) e indicando que essa variável também
pode ser usada como preditor da colonização de L. sedoides. Essa relação está associada, principalmente, a características físicas e químicas do sedimento. Por exemplo, a declividade afeta o tamanho dos grãos, a composição química e a estabilidade do sedimento, pois em altas declividades a deposição de material particulado fino (e rico em nutrientes) é baixa. Apesar de não se ter encontrado uma relação triangular significativa entre a área de cobertura de L. sedoides e a declividade, podemos observar (Figura 2h) que L. sedoides esteve presente basicamente em locais onde a declividade da margem é menor do que 5 cm/m.
Por fim, foi observado padrão de segregação entre L. sedoides e algumas espécies amostradas na pesquisa, o que sugere interações bióticas fortes. A análise de co-ocorrência mostra, entretanto, que L. sedeoides teve elevados valores de C-score com espécies raras (Chara sp.), espécies que apresentaram ocorrência em locais com baixa profundidade (Echinodorus tenellus) e espécies presentes em ambientes muito expostos (Najas guadaupensis). Deve-se considerar que L. sedoides é uma espécie comum no reservatório, com preferência por ambientes com profundidade intermediária e protegidos da ação do vento, o que pode explicar o padrão de segregação observado. No caso, é improvável que o padrão decorra do efeito puramente biótico, ou seja, competição, mas da preferência de espécies diferentes por ambientes particulares. Fernandes et. al. (2009) trabalhando com a organização temporal da assembléia de peixes em planícies de inundação, afirmam que o principal padrão de co-ocorrência encontrado na sua pesquisa foi influenciado por espécies raras e segregadas geograficamente. Isso ocorre porque essas espécies provocam o aumento no número de
C-score da análise, criando um padrão não-randômico (Peres-Neto, 2004).
O presente estudo apontou que a área de cobertura de L. sedoides tem relação com variáveis bióticas e morfométricas, uma informação que pode auxiliar no manejo
da espécie no reservatório. Além disso, é importante salientar que outras variáveis, não analisadas aqui, possivelmente afetam a ocorrência dessa espécie. Como exemplos, pode-se citar variáveis limnológicas (turbidez, pH, dentre outras) e a composição química da água e do sedimento. Por se tratar de uma espécie emergente e enraizada, a disponibilidade de nutrientes no sedimento pode influenciar na colonização da espécie. A inclusão de outras variáveis em pesquisas futuras deve melhorar a predição e explicação da distribuição de L. sedoides no reservatório de Lajeado, além de ajudar na tomada de decisões de manejo.
Pode-se concluir que variáveis bióticas (riqueza de formas de vida por local) e morfométricas (fetch,declividade e profundidade) são variáveis potencialmente preditoras da abundância e ocorrência de L. sedoides no reservatório de Lajeado. No entanto a inclusão de outras variáveis limnológicas podem contribuir para melhorar a explicação da distribuição da espécie estudada. Além disso, foi confirmado um padrão de segregação entre L. sedoides e algumas espécies existentes no reservatório, o que é resultado da preferência por habitats particulares que cada espécie necessite para ocorrer.
REFERÊNCIAS
Agostinho, A. A.; Gomes, L. C.; H. F. Julio Jr. 2003. Relação entre macrófitas aquáticas e fauna de peixes. In: Thomaz, S. M. & L. M. Bini (Eds). Ecologia e manejo de macrófitas aquáticas. Maringá, PR:EDUEM. 261-279.
Agostinho, A. A; Gomes, L. C.; Pelicice, F. M.; Souza-Filho, E. E.; Tomarik, E. A. 2008. Application of the ecohydrological concept for sustainable development of
tropical floodplains: the case of the upper Paraná River basin. Ecohydrology and Hidrobiology. 8: 205-223.
Azza, N.; Van de Koppel, J.; Denny, P.; Kansiime, F. 2007. Shoreline vegetation distribution in relation to wave exposure and bay characteristics in a tropical great lake, Lake Victoria. Journal Tropical Ecology. 23:353-360
Bianchini Jr, I. 2003. Modelos de crescimento e decomposição de macrófitas aquáticas. In: Thomaz, S. M. & L. M. Bini (Eds) Ecologia e manejo de macrófitas aquáticas. Maringá, PR:EDUEM. 85-126.
Bianchini Jr., I.; Cunha-Santino, M.B.; Peret, A. M. 2008. Oxygen demand during mineralization of aquatic macrophytes from an oxbow lake. Brazilian Journal of Biology. 68(1): 61-67.
Bini, L. M. 2001. Dinâmica populacional de Egeria najas Planchon (Hydrocharitaceae): sobrevivência de uma espécie submersa subtropical em um ambiente com elevada turbidez (reservatório de Itaipu Binacional, Brasil-Paraguai). (Tese de PhD) – Universidade Estadual de Maringá, Maringá, Brasil.
Bini, L. M.; Thomaz, S. M. 2005. Prediction of Egeria najas and Egeria densa occurrence in a large subtropical reservoir (Itaipu Reservoir, Brazil-Paraguay). Aquatic Botany. 83: 227–238.
Bini, L. M.; Thomaz, S. M.; Carvalho, P. 2010. Limnological effects of Egeria
najas Planchon (Hydrocharitaceae) in the arms of Itaipu Reservoir (Brazil, Paraguay).
De Fellipo, R. 2003. Colonização e regressão da comunidade de macrófita aquática no reservatório da UHE Serra da Mesa – Goiás. In: Thomaz, S. M. & L. M. Bini (Eds). Ecologia e manejo de macrófitas aquáticas. PR:EDUEM. 281-297.
Engelhardt, K. A. M.; Ritchie, M. E. 2002. The effects of aquatic plant species richness on wetland ecosystem processes. Ecology 83(10): 2911-2924.
Esteves, F. A.; Camargo, A. F. M. 1986. Sobre o papel das macrófitas aquáticas na estocagem e ciclagem de nutrientes. Acta Limnologica Brasiliensia. 1: 177-189.
Esteves, F. A. 2011. Fundamentos de Limnologia. Interciências, Rio de Janeiro – 3ª edição. 826p.
Fernandes, R.; Gomes, L. C.; Pelicice, F. M.; Agostinho, A. A. 2009. Temporal organization of fish assemblages in floodplain lagoons: the role of hydrological connectivity.Environment Biology Fish. 85: 99–108
Gotelli, N. J.; Entsminger, G. L. 2001. EcoSim: null models software for ecology. version 7.0
Hudon, C.; Lalonde, S.; Gagnon, P. 2000. Ranking the effects of site exposure, plant growth form, water depth, and transparency on aquatic plant biomass. Canadian Journal Fisheries and Aquatic Science. 57 (1): 31-42.
Kuehn, K. A.; Gessner, M. O.; Wetzel, R. G.; K. Suberkropp. 1999. Decomposition and CO2 evolution from standing litter of the emergent macrophyte Erianthus gigantus. Microbiologia e Ecologia 30: 50-57.
Lolis, S. F.; Thomaz, S. M. 2008. Macrófitas aquáticas do reservatório Luiz Eduardo Magalhães – Lajeado - Tocantins: biomassa, composição da comunidade e riqueza de espécies. (Tese de Doutorado) - Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais da Universidade Estadual de Maringá, Maringá, Paraná, Brasil.
Lopes, C. A.; Benedito-Cecilio, E.; Martinelli, L. A.. 2007. Variability in the carbon isotope signature of Prochilodus lineatus (Prochilodontidae, Characiformes) a bottom-feeding fish of the Neotropical region. Journal of Fish Biology. 70(6): 1649-1659.
Madson, J.; Chambers, P.; James, W.; Koch, E.; Westlake, D. 2001. The interaction between water movement, sediment dynamics and submersed macrophytes. Hydrobiologia. 444: 71–84.
Martins, D.; Costa, N. V.; Terra, M. A.; Marchi, S. R. 2008. Characterization of the aquatic plant communities of 18 reservoirs of five watersheds in São Paulo, Brazil. Planta Daninha. 26(1): 17-32.
Neiff, J. J.; Poi de Neiff, A. S. G.; Patiño, C. A. E.; Basterra I. C. 2000. Prediction of colonization by macrophytes in the Yaciretá Reservoir of the Paraná River (Argentina and Paraguay). Revista Brasileira de Biologia. 60: 615-626.
Pelicice, F. M.; Agostinho, A. A.; Thomaz, S. M. 2005. Fish assemblages associates with Egeria in a Tropical Reservoir: investigating the effects of plant biomass and diel period. Acta Oecologica. 27: 9-16.
Pereira, V. L. R. 2002. A Limnologia e o gerenciamento integrado do reservatório da Usina Hidrelétrica Luis Eduardo Magalhães - UHE Lajeado Tocantins. (Tese de Doutorado) - Universidade Estadual de São Paulo, São Paulo, Brasil: 262 p.
Peres-Neto, P. R. 2004. Patterns in the co-occurrence of fish species in streams: the role of site suitability, morphology and phylogeny versus species interactions. Oecologia. 140: 352–360
Pierini, S. A.; Thomaz, S. M. 2009. Effects of limnology and morphometric factors upon Zmin, Zmax and Width of Egeria spp stands in Tropical Reservoir. Archive Brazilian Biology and Technology. 52(2): 387-396.
Pompêo, M. L. M. 1999. Perspectivas na Limnologia do Brasil. In: Pompêo. M. L. M. (Ed.). As macrófitas aquáticas em reservatórios tropicais: aspectos ecológicos e propostas de conservação e manejo. Gráfica e Editora União. São Luiz, Maranhão, Brasil.
Pott, V. J.; A. Pott. 2000. Plantas aquáticas do pantanal. Embrapa, Brasília, Brasil. 404p.
Rea, T. E.; Karapatakis, D. J.; Guy, K. K.; Pinder, J. E.; Mackey Jr, H. E. 1998. The relative effects of water depth, fetch and other physical factors on the development of macrophytes in a small southeastern US pond. Aquatic Botanic. 61: 289-299.
Riis, T.; Hawes, I. 2003. Effect of wave exposure on vegetation abundance, richness and depth distribution of shallow water plants in a New Zealand lake. Freshwater Biology. 48: 75-87.
Schutten, J.; Dainty, J.; Davy, A. J. 2004. Wave-induced hydraulic forces on submerged aquatic plants in shallow lakes. Annals Botanic. 93: 333–341.
Sousa, W. T. Z.; Thomaz, S. M.; Murphy, K. J.; Silveiva, M. J.; Mormul, R. P. 2009. Environmental predictors of the occurrence of exotic Hydrilla verticillata (L.f.) Royle and native Egeria najas Planch. in a sub-tropical river floodplain: the Upper River Paraná, Brazil. Hydrobiologia. 632: 65–78.
Statsoft. 2005. Statistica (data analysis software system). version 7.1.
Stone, L; Roberts, A. 1990. The checkerboard score and species distributions. Oecologia. 85:74–79
Strand, J. A.; Weisner, E. B. 1996. Wave exposure related growth of epiphyton: implications for the distribution of submerged macrophytes in eutrophic lakes. Hydrobiologia. 325: 113–119.
Straskraba, M.; Tundisi, J. G. 1999. Reservoir Ecosystem Functioning: Theory and Applications. In: Straskraba, M. & J. G. Tundisi. (Eds.). Theorethical Reservoir Ecology and its Applications. Leiden, Holanda: Backhuys. p. 565-597.
Taniguchi, G. A.; Bicudo, D. D.; Sennab, P. A. C. 2004. Abiotic variables in littoral-limnetic gradient of na Oxbow lake of Mogi-Guacu River floodplain, southeastern, Brasil. Archivies Brazilian Biology and Technology. 47: 961-971.
Thomaz, S. M.; Bini, L. M. 1998. Ecologia e manejo de macrófitas aquáticas em reservatórios. Acta Limnologica Brasiliensia. 10(1): 103-116.
Thomaz, S. M. 2002. Fatores ecológicos associados à colonização e ao desenvolvimento macrófitas aquáticas e desafios de manejo. Planta daninha. 20: 21-33.
Thomaz, S. M.; Bini, L. M.; Pagioro, T. A.; Murphy, K. J.; Santos, A. M.; Sousa, D. C. 2004. Aquatic macrophytes: diversity, biomass and decomposition. In Thomaz, S. M., A. A. Agostinho & N. S. Hahn (Eds). The Upper Paraná River and its floodplain: physical aspects ecology and conservation. Backhuys Publishers, Leiden: 331–352.
Thomaz, S. M.; Bini, L. M. 2007. A expansão de macrófitas aquáticas e implicações para o manejo de reservatórios: um estudo na represa de Itaipu. In: Raoul, H. (Ed). Ecologia de Reservatórios: estrutura, função e aspectos sociais. Botucatu, São Paulo: FAPESP/FUNDIBIO. 798p.
Tundisi, J. G. 1994. Tropical South America: present and perspectives. In: Margalef, R. (ed). Limnology now: a paradigm of planetary problems. Amsterdam: Elsev.
Tundisi, J. G.; Matsumura-Tundisi, T. 2003. Integration of research and management in optimizing multiple uses of reservoirs: the experience in South America and Brazilian case studies. Hydrobiologia. 500: 231–242.
Tundisi, J. G.; Matsumura-Tundisi, T. 2008. Limnologia. São Paulo: oficina de textos. 632 p.
van Geest, G. J.; Roozen, F. C. J. M.; Coops, H.; Roijackers, R. M. M.; Buijse, A. D.; Peeters, E. T. H. M.; Scheffer, M. 2003. Vegetation abundance in lowland flood
plain lakes determined by surface area, age and connectivity. Freshwater. Biology. 48: 440–454.
